基于均勻度理論的胡楊種群空間分布格局研究

陶良如,朱彬彬,孔德政

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基于均勻度理論的胡楊種群空間分布格局研究

陶良如1,朱彬彬1,孔德政2

1. 河南農(nóng)業(yè)職業(yè)學(xué)院, 河南 鄭州 451450 2. 河南農(nóng)業(yè)大學(xué), 河南 鄭州 450002

本文采用均勻度理論與ARCGIS相結(jié)合來研究四個退化不一的胡楊結(jié)構(gòu)及分布，結(jié)果表明：胡楊種群數(shù)量變化明顯（從A斷面的197株下降至D斷面的19株），地下水埋深度對胡楊數(shù)量影響顯著；胡楊種群整體分布呈現(xiàn)集聚格局，幼苗和小樹缺少，隨著種群的不斷退化，種群中幼小樹苗所占比重也在不斷降低；在該區(qū)域中胡楊的種群呈現(xiàn)聚集分布的格局，均勻度指數(shù)從A斷面的0.1795(聚集度強度為5.5710)降至D斷面的0.1036(聚集度強度為9.6525)，而且在幼小樹苗發(fā)育階段胡楊的種群則呈現(xiàn)出隨機分布的格局，但是在中老齡階段胡楊的種群則呈現(xiàn)出聚集分布的格局；種群的聚集度也隨著地下水位加深而增加。

胡楊; 均勻度理論; 種群分布

種群空間格局主要是指種群的個體在空間上的分布，主要是種群特性、環(huán)境以及種間影響造成的[1]。其分布跟種群的自身的品種有重要的關(guān)系，不僅如此，還跟其發(fā)育時間有著密不可分的聯(lián)系，研究發(fā)現(xiàn)生長環(huán)境對其分布也有著非常重要的聯(lián)系[2]。通過植物格局的研究能夠?qū)ふ页鲈摲N群的生長過程特征，這些研究都能有效地幫助我們對未來的生態(tài)學(xué)研究是必不可少的過程。所以，對植物種群空間分布的研究必須基于種群特性、環(huán)境以及種間影響[3]，對認(rèn)識種群生物學(xué)特性與其相關(guān)的生態(tài)學(xué)過程有著重要意義[4]。種群分布格局的研究可以定量描述種群的水平結(jié)構(gòu)，從而有效地分析其格局形成的主要原因，這也能為企業(yè)種群的保護工作提供相關(guān)的科學(xué)合理的數(shù)據(jù)支持[5]。

經(jīng)過對其地理位置的研究發(fā)現(xiàn)，塔里木盆地地屬于干旱荒漠區(qū)。沿著塔里木河的兩側(cè)生長著大量的原始胡楊（），而且生長茂盛，數(shù)量非常多。胡楊在該地區(qū)是非常常見的種群，對于該地區(qū)的植被的保護具有重要的促進作用，是該地區(qū)河岸林的主要植物，其中群的分布決定著這種種群的特征[6,7]。本文針對塔里木河下游胡楊為研究的主要對象，擬利用均勻度理論研究胡楊種群結(jié)構(gòu)和分布格局，從而有效地分析該地區(qū)植被退化過程中的種群結(jié)構(gòu)的特點以及變化過程中的影響因素，主要是為了能夠為該地區(qū)的植被恢復(fù)以及后期的保護提供有效的數(shù)據(jù)和理論支撐。

種群空間分布格局研究方法較多，主要分為擴散系數(shù)的檢驗[8]、Poisson分布的2擬合檢驗[9]及Morisita指數(shù)的檢驗[10,11]等，但是其計算過程較為復(fù)雜，且計算量大。本文主要是在前輩研究的基礎(chǔ)上進行分析和探索[12]。均勻度理論是研究有限個點在空間上散布的均勻程度的理論。在一定景觀范圍內(nèi)，植被在其空間上的分布格局主要是由值的大小決定，通過該值的大小來判斷格局的分類，其中格局主要分為隨機、集聚以及均勻。值僅僅是一個相對的技術(shù)指標(biāo)而已，其應(yīng)用范圍非常廣，常常在不同的空間對其進行有效的比較，以此來檢驗研究對象的格局分布。從而通過對景觀的值的大小分析來確定整個研究對象的格局類型。將值應(yīng)用到生態(tài)學(xué)領(lǐng)域研究種群分布格局的做法鮮見報道，在某些特定種群格局方面更很少有人研究。本文對此也做過一定的研究和嘗試，并通過坐標(biāo)系建立結(jié)合ARCGIS的空間信息處理[13]。希望為研究種群空間格局的后續(xù)研究帶來一些啟示。

1 研究樣地概況

本文主要研究了河道的干涸時間，篩選植被的退化度，基于此將其分為4個斷面（表1）。

表 1 4 個典型斷面處的植被狀況分析

2 野外調(diào)查及研究方法

2.1 野外的調(diào)查情況分析

根據(jù)所選擇的研究對象的退化程度將其分為、、、等4個典型的斷面，在每一個研究斷面上分別選取大小為300 m×200 m研究目標(biāo)，每一個選擇的研究目標(biāo)距離河中心距離大約60 m。基于相鄰格子法，將這些研究目標(biāo)劃分成每一個樣方的大小為20 m×25 m，樣方的數(shù)量為120。對每個樣方中的胡楊進行調(diào)查，將樣方中的兩邊分別作為X、Y軸對胡楊的坐標(biāo)進行標(biāo)記。

2.2 分析方法

2.2.1 胡楊林級的劃分按喬木樹種徑級劃分年齡結(jié)構(gòu)。分幼樹(33 cm<，≤2.5 cm)、小樹(2.5 cm<≤6.5cm)、中樹(6.5 cm<≤22.5 cm)和老樹(>22.5 cm)4個等級[14,15]。

2.2.2 均勻度理論

（1）獨占圓和均勻度理論[11]

生態(tài)學(xué)理論中，代表樣地，代表植被生長格局中點。均勻論代表植被分布格局的相關(guān)程度和均勻程度。

一定區(qū)域范圍的林木，假設(shè)樣方為，那么在中隨機選取和鄰近的1林木，即()=(1,2)，稱作()=1（緊鄰）；

那么以為圓的中心，以(1)/2為半徑做圓，代表()，其面積為()，也稱作的獨占圓。以()為圓心的面積相等的外切正方形有很多，其中一個記為()，其面積為V()。

代表林分中的所有林木，其中挑選一個記為1，如果林分足夠大，那么我們稱1為的被含格局。

隨機選取林木（在被含均勻度1），尋找與之最近的1林木，M(x)=(1,2)，MP()=1。

（2）均勻論

2.2.3 均勻度定理在生態(tài)學(xué)中應(yīng)用

如果林木格局均勻度滿足以上格局，則稱為隨機格局；

如果林木格局均勻度滿足以上格局，則稱為集聚格局；

如果林木格局均勻度滿足以上格局，則稱為均勻格局。

將不同取樣尺度樣地坐標(biāo)數(shù)據(jù)調(diào)入ARCGIS，經(jīng)過矢量化、分類、合并，然后利用語言編程，根據(jù)各點求出獨占圓面積，根據(jù)均勻度指數(shù)公式求出相關(guān)數(shù)據(jù)。利用ARCGIS軟件中的python語言，求得不同取樣尺度樣地獨占圓，由此獲得所需的各點獨占圓分布如圖1（以斷面胡楊幼苗種群為例，其它樣地的同理這里不一一列出）。

圖 1 ARCGIS中A斷面胡楊幼苗種群的聚集格局

3 結(jié)果及分析

3.1 胡楊種群結(jié)構(gòu)

通過對圖2進行分析可知，該區(qū)域所選擇的的四個研究目標(biāo)中的胡楊分布不是非常的均勻，除了以外，其余的研究目標(biāo)中的胡楊的幼苗數(shù)量很少，其中目標(biāo)中的老齡數(shù)量不斷降低，其他的則跟相反。由于每一個斷面的退化程度不同，導(dǎo)致種群結(jié)構(gòu)不同。斷面中的幼小植被數(shù)量較多，中老植被數(shù)量較其研究目標(biāo)較少，由此可知斷面處的種群狀況較好；斷面處的種群幼小植被數(shù)量少，中老植被數(shù)量多；斷面跟斷面的情況差不多，也是群幼小植被數(shù)量少，中老植被數(shù)量多；斷面幾乎沒有幼小植被，該研究目標(biāo)處的植被幾乎全是老齡植株，由此可知，在該區(qū)域中的種群增長趨勢非常旺盛，但是由于環(huán)境等因素的影響，導(dǎo)致該區(qū)域的植被生長受到了嚴(yán)重的影響，導(dǎo)致該區(qū)域的幼小植被生長受限。所以，隨著該區(qū)域的退化越來越嚴(yán)重，胡楊幼苗的數(shù)量在不斷的降低，老齡植被所占比重增加。

圖 2 各個研究目標(biāo)處的種群結(jié)構(gòu)

3.2 地下水埋深對胡楊種群數(shù)量的影響

由于塔里木河下游地區(qū)劇烈的蒸發(fā)活動，導(dǎo)致植被生長的環(huán)境中水分降低，從而導(dǎo)致研究對象的根系很難在其所處的環(huán)境中吸收不到水分，所以，最終導(dǎo)致研究對象在其生長過程中僅僅只有依靠地下水維持水分的補給。研究對象的數(shù)量隨著地下水埋深的增加而降低，與此同時，其種群的聚集度則隨著地下水的加深而降低，如圖3中所示，通過對其數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)，當(dāng)?shù)叵滤辉跀嗝鏁r，其水位埋深為4.20 m，當(dāng)增加至處的時候，地下水埋深為7.60 m，胡楊數(shù)量相應(yīng)地從197株下降至19株（圖3）。

圖 3 不同斷面地下水深度與胡楊數(shù)量關(guān)系

3.3 格局類型和格局強度

種群分布格局分析主要是對種群特性、環(huán)境以及種間影響因素的分析。本文主要是通過采用值法對分布的類型以及強度進行定性的分析，具體的分析數(shù)據(jù)見表2。通過對表2中的數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)，該區(qū)域的四個斷面中胡楊的種群分布呈現(xiàn)聚集分布的特征，塔里木河下游胡楊種群格局強度（）值普遍較高，尤其在斷面，指數(shù)高達(dá)9.6525，遠(yuǎn)高于格局強度邊界判定值，充分表明塔里木河下游胡楊種群具有較高的聚集程度。

由表2看出，從斷面至斷面格局強度指數(shù)從5.5710提高到9.6525，這就說明胡楊的聚集度隨著退化時間的不斷增加而增加。

表 2 不同斷面胡楊種群分布格局及格局強度

注：除斷面幼苗株數(shù)為0外，本文所研究樣株數(shù)均大于等于4。

Note: Numbers of samples in this paper were more than four except seedling was zero onsection.

3.4 地下水埋深對胡楊種群結(jié)構(gòu)和分布格局的影響

隨著地下水埋深的增加，種群的聚集度跟地下水埋深有著密不可分的關(guān)系，當(dāng)?shù)叵滤裆罴由畹臅r候，種群的聚集度就會增加，通過對圖4中的數(shù)據(jù)進行分析發(fā)現(xiàn)，當(dāng)?shù)叵滤辉跀嗝鏁r，其水位埋深為4.20 m，當(dāng)期增加至處的時候，地下水埋深為7.60 m，胡楊聚集強度相應(yīng)地從5.5710增至9.6525。

圖 4 不同斷面地下水埋深與胡楊種群聚集強度的關(guān)系

3.5 胡楊種群的空間分布格局類型和格局強度

通過運用均勻度理論對塔里木河下游不同發(fā)育階段的胡楊種群的分布特點分析，處于斷面幼苗、小樹、中齡和老齡發(fā)育階段的胡楊種群均勻度數(shù)值均小于均勻下限值，呈現(xiàn)為集聚分布，而格局強度數(shù)值明顯高于格局強度邊界判定值，表明該區(qū)域胡楊分布呈現(xiàn)較高的聚集度；斷面均勻度數(shù)值處于均勻上限和下限范圍之間，表明在斷面處于小樹發(fā)育階段的胡楊種群分布格局為隨機分布；斷面的幼苗發(fā)育呈現(xiàn)隨機分布的特征，其余的分布呈現(xiàn)聚集分布；斷面處幼小胡楊分布呈現(xiàn)隨機分布，而中老齡胡楊呈現(xiàn)聚集分布（圖5）。

圖 5 胡楊不同發(fā)育階段的種群分布及格局強度

Fig.5 Population distribution and intensity ofin different developmental stages

4 結(jié)論與討論

均勻度理論是研究空間中有限個點的分布狀況，描述了植物格局的均勻程度，也描述了植物之間的相關(guān)程度。獨占圓的面積是一株林木與其它林木的分離程度的描述，均勻度則是總的分離程度，它是基于每株植物為中心，分析其與其他的植被之間的關(guān)系。種群的空間格局主要是指胡楊的個體在其生活的空間中的位置狀態(tài)或布局，可分3類：①均勻格局；②隨機格局；③集聚格局。比隨機格局更均勻的格局叫均勻格局，比隨機格局更不均勻的格局叫集聚格局。當(dāng)植物的個體是獨立的，則不會出現(xiàn)均勻格局，若出現(xiàn)均勻格局，則個體間必然是相關(guān)的[16]。隨機格局指主要是指每個個體在整個種群所處的額區(qū)域中出現(xiàn)的機會是一樣的，而且沒一個個體之間互不影響[17]。集聚是最常見的分布，主要是由于植物種子的傳播方式以母株為擴散中心以及生境的影響[18]。通過對塔里木河下游4個典型斷面胡楊各個年齡結(jié)構(gòu)數(shù)量的調(diào)查，發(fā)現(xiàn)胡楊總數(shù)隨著退化的加劇而巨減，從而其數(shù)量明顯降低，總數(shù)中的幼苗數(shù)量占有率也在不斷的降低，與此同時，中老齡植被占有率比重加大，表明地下水埋深度制約著胡楊種群的更新，由于水條件的限制，胡楊密度降低，環(huán)境因素起了至關(guān)重要的作用。運用均勻度理論對塔里木河下游胡楊種群數(shù)量以及各個年齡階段種群數(shù)量計算分析得到，其整體分布呈現(xiàn)聚集分布，其聚集強度主要是隨著退化程度加大而不斷增強。不同發(fā)育階段胡楊種群空間分布類型不同，且隨著發(fā)育階段的不斷改變，分布類型也因此而改變。自然狀態(tài)下胡楊呈現(xiàn)出聚集分布的格局，從斷面至斷面都呈現(xiàn)隨地下水埋深的加大、土壤中的含水率則降低，以此不利于幼苗的生長，為了能夠在這種環(huán)境里面提高自己的生長能力，胡楊具有非常高的無性繁殖能力，這種能力導(dǎo)致胡楊具有非常高的聚集分布[19]。該區(qū)域降水對植被的影響非常的小，淺層土壤中的水分含量非常的低，但是植物對地下水的需求非常的高，所以地下水的埋深直接影響植被的生長和分布[20]。在生長條件變化不大的條件下，采取母株繁殖能夠有效的提高低齡子代生長能力，從而使其呈現(xiàn)出聚集分布的特征；當(dāng)植被從幼苗向成年生長時，植被對光和影響等需求較大，種群的聚集程度在不斷地降低，同時環(huán)境也在不斷地惡化，胡楊的生理功能也在不斷地降低，從而導(dǎo)致胡楊數(shù)量減少，變得更加的稀疏，種群呈現(xiàn)出均勻分布的特征；若干年以后植被就會呈現(xiàn)隨機分布的態(tài)勢[21]。幼年時期種群分布呈現(xiàn)聚集度強的態(tài)勢，主要是其可充分利用空間資源；種群在其發(fā)展過程中呈現(xiàn)出隨機分布的態(tài)勢后，分析其原因主要是因為種內(nèi)競爭激烈和生存環(huán)境的變化而導(dǎo)致的。所以，該區(qū)域的胡楊種群空間分布主要隨著環(huán)境以及發(fā)育階段不同而不同，所以，環(huán)境以及生物等因素直接影響該區(qū)域植被的空間分布格局。

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Study on the Spatial Distribution Pattern ofPopulation Based on Uniformity theory

TAO Liang-ru1, ZHU Bin-bin1, KONG De-zheng2

1.451450,2.450002,

Uniformity theory combined with ARCGIS to study the different degree of 4 typical sections of population structure and spatial distribution pattern ofin the lower reaches of Tarim River. The results showed: The number ofdecreased remarkably ( from 197 strains of the A section to 19 of the D section ), groundwater depth played a important role; The overall distribution ofwas clustering pattern, lack of seedlings and saplings. With the increase of degradation degree, the proportion of seedlings and saplings decreased continuously; The whole population distribution pattern was aggregated distribution, evenness index from 0.1795 of the A section ( the aggregation intensitywas 5.5710 ) to 0.1036 of the D section ( the aggregation intensitywas 9.6525), and the population distribution pattern in saplings growth stages gradually transformed into random distribution, while populations in middle and old age stages were aggregated distribution; the aggregation intensity increased continuously with the increase of groundwater depth.

; uniformity theory; population distribution

S718.54

A

1000-2324(2018)06-0946-06

10.3969/j.issn.1000-2324.2018.06.009

2018-03-10

2018-04-23

陶良如(1980-),男,碩士研究生,講師,研究方向:園林景觀設(shè)計與施工. E-mail:tlrltr@163.com