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(廣西林業(yè)科學(xué)研究院/國(guó)家林業(yè)局中南速生材繁育實(shí)驗(yàn)室,南寧 530002)
蘇木(CaesalpiniasappanL.)是蘇木科(Caesalpiniaceae)云實(shí)屬(Caesalpinia)落葉至半落葉小喬木,廣泛分布于福建、四川、云南、貴州、海南、廣東、廣西及臺(tái)灣等地,在廣西主產(chǎn)于百色、隆林、樂(lè)業(yè)、田陽(yáng)、憑祥及龍州等桂西南巖溶低山。蘇木干燥心材入藥,有活血祛瘀、消腫止痛之功效;可提取巴西蘇木紅素,有抗補(bǔ)體、抗氧化、免疫抑制及對(duì)離體心臟具有明顯的肌肉收縮功能;可作天然色素應(yīng)用于食品、日化、皮革及織物染色等行業(yè)。蘇木能適應(yīng)中性至微堿性石灰土,根系穿透力強(qiáng)、萌蘗性強(qiáng),是良好的石山造林樹(shù)種。
受采種母樹(shù)遺傳特性、結(jié)實(shí)年齡及環(huán)境因素等因子影響,林木種子普遍存在大小差異。由于種子大小對(duì)其萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)及在生境定居產(chǎn)生一系列影響[1-3],因此,研究蘇木種子大小變異對(duì)苗木生長(zhǎng)的影響,對(duì)進(jìn)一步探索蘇木苗木培育技術(shù)及豐富其生物、生態(tài)學(xué)研究具有重要意義。目前,對(duì)蘇木的研究主要集中在藥理作用[4-5]、化學(xué)成分和藥材質(zhì)量[6-7]等方面,對(duì)于育苗及栽植技術(shù)略有概述[8-9],還有關(guān)于種子處理催芽方法的研究[10-12],但是尚無(wú)關(guān)于蘇木種子大小對(duì)其發(fā)芽率及苗木生長(zhǎng)影響的相關(guān)研究報(bào)道。本研究分析蘇木種子大小變異特性,了解種子大小與發(fā)芽率、苗木生長(zhǎng)的相關(guān)性,為科學(xué)選種育苗提供理論依據(jù)。
試驗(yàn)用蘇木種子于2015年3月采自廣西田陽(yáng)縣蘇木人工林,種子千粒重為690.0 g,自然風(fēng)干含水量為30%。
1.2.1 蘇木種子大小測(cè)定與分析
從混合均勻的50.0 kg蘇木種子中隨機(jī)抽取5.0 kg,再次混合均勻后以四分法取樣1 000粒(剔除蟲(chóng)粒、霉粒和癟粒)。所得樣品先用精度0.001 g電子天平稱量每粒種子的重量,再用精度0.01 mm電顯數(shù)碼卡尺測(cè)量每粒種子的長(zhǎng)度、寬度和厚度,參照張力[13]的方法分成10組并計(jì)算出第一組下限和組距,最后對(duì)此4個(gè)性狀進(jìn)行分布頻率分析和單粒種子描述性統(tǒng)計(jì)分析。
組距=(最大值-最小值)/組數(shù)。
1.2.2 不同等級(jí)種子萌發(fā)試驗(yàn)
按種子重量分布頻率將其分成特大粒種子、大粒種子、中粒種子、小粒種子和特小粒種子5個(gè)等級(jí),每個(gè)等級(jí)各取種子100粒,3次重復(fù),于2015年4月7日進(jìn)行室外沙床播種發(fā)芽試驗(yàn),播種前用0.3%高錳酸鉀溶液浸泡種子0.5 h,以小苗羽葉展開(kāi)記為發(fā)芽,每天記錄1次發(fā)芽株數(shù),持續(xù)記錄20 d,最后統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率,計(jì)算發(fā)芽指數(shù)。
發(fā)芽率(%)=(n/N)×100%;
表1 蘇木種子大小的變異情況
項(xiàng)目重量(g)長(zhǎng)度(mm)寬度(mm)厚度(mm)長(zhǎng)度/寬度長(zhǎng)度/厚度寬度/厚度最小值0.1711.754.612.711.262.20.86最大值1.0822.814.018.033.156.734.06極差0.9111.059.45.321.894.523.2平均值0.6918.679.95.361.923.551.9標(biāo)準(zhǔn)差0.141.411.430.750.30.550.45變異系數(shù)(%)20.167.5314.4113.9615.3615.423.56偏度系數(shù)-0.63-0.51-0.22-0.130.521.090.81峰度系數(shù)0.71.310.390.20.162.771.68
發(fā)芽指數(shù)=∑n/d;
式中,n為生成正常幼苗的種粒數(shù),N為供試種子總數(shù),d為置床之日算起的天數(shù)。
1.2.3 不同等級(jí)種子苗期生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定
發(fā)芽結(jié)束后,將小苗移植到裝有黃心土、規(guī)格為12 cm×14 cm的塑料容器袋中,待小苗生長(zhǎng)穩(wěn)定后,測(cè)定苗高和地徑,此后每隔1個(gè)月測(cè)定1次,第5個(gè)月時(shí)增加測(cè)定苗木生物量。苗高用鋼卷尺測(cè)量,精確到0.1 cm,地徑用電子顯微卡尺測(cè)量,精確到0.01 mm;每處理每重復(fù)取4株平均木,剝?nèi)ト萜鞔?,用清水將苗木沖洗干凈,陰干后稱鮮重,再將苗木裝入牛皮紙袋并置于烘箱中,先用105 ℃殺青15 min,然后將溫度調(diào)至70 ℃繼續(xù)烘烤至其重量恒定即可稱量干重,鮮重和干重均用精度0.001 g電子天平稱量。
試驗(yàn)數(shù)據(jù)使用Excel 2003軟件進(jìn)行匯總,使用SPSS 18.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。
由表1可知,蘇木種子的平均長(zhǎng)度是平均寬度的1.89倍、厚度的3.48倍,平均寬度則是平均厚度的1.85倍,總體形狀呈扁長(zhǎng)橢圓形。重量的變異系數(shù)最大,達(dá)20.16%,是寬度的1.40倍、厚度的1.44倍;寬度和厚度的變異系數(shù)次之,分別為14.41%和13.96%;長(zhǎng)度變異系數(shù)最小,僅7.53%??傮w看來(lái),蘇木種子各性狀的變異均為連續(xù)分布的數(shù)量性狀,呈左偏態(tài)、尖峰分布,即較大粒的種子占多數(shù),種子大小分布比較集中。
將蘇木種子按重量0.100 0 g、長(zhǎng)度1.20 mm、寬度1.00 mm、厚度0.60 mm的組距計(jì)算各組的頻率,制成頻率分布曲線(圖1)。從圖1可以看出,約85.3%種子的重量分布在0.523~9.023 g,跨越4個(gè)組;約82.8%種子的長(zhǎng)度分布在17.50~20.75 mm,跨越3個(gè)組;約85.0%種子的寬度分布在8.11~12.11 mm,跨越4個(gè)組;約90.2%種子的厚度分布在4.21~6.61 mm,跨越4個(gè)組??梢?jiàn),蘇木種子長(zhǎng)度的分布最為集中,厚度的分布次之。
據(jù)前述分析,重量是蘇木種子最明顯的變異性狀,故依據(jù)重量性狀的發(fā)生頻率將其分成5個(gè)等級(jí)進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn),其中A級(jí)為特大粒種子,重量≥0.923 g,占3.3%;B級(jí)為大粒種子,0.823 g≤重量<0.923 g,占12.8%;C級(jí)為中粒種子,0.623 g≤重量<0.823 g,占56.8%;D級(jí)為小粒種子,0.423 g≤重量<0.623 g,占22.5%;E級(jí)為特小粒種子,重量<0.423 g,占4.6%。試驗(yàn)結(jié)果見(jiàn)表2。
由表2可知,A級(jí)和B級(jí)種子的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)極顯著高于C、D、E級(jí),C級(jí)種子的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)則極顯著高于D級(jí)和E級(jí)。其中,A級(jí)和B級(jí)種子的發(fā)芽率比C級(jí)高21.4%~22.0%,比D級(jí)高56.8%~57.7%,比E級(jí)高63.6%~64.5%。說(shuō)明蘇木種子總體上呈現(xiàn)種子重量越大發(fā)芽率越高、發(fā)芽越整齊的規(guī)律。
圖1 蘇木種子大小分布頻率曲線
2.3.1 苗高生長(zhǎng)特性
對(duì)不同重量等級(jí)蘇木種子的苗木生長(zhǎng)情況進(jìn)行連續(xù)5個(gè)月的調(diào)查并進(jìn)行方差分析和多重比較,結(jié)果見(jiàn)表3。在第1個(gè)月,A級(jí)、B級(jí)和C級(jí)種子的苗木高均極顯著高于D級(jí)和E級(jí),但至第4個(gè)月時(shí),只有A級(jí)和B級(jí)種子仍然保持著與D級(jí)和E級(jí)種子的顯著性差異,并且持續(xù)到第5個(gè)月,而C級(jí)種子與D級(jí)種子之間的差異性則從第4個(gè)月起不再顯著,僅與E級(jí)種子的顯著性差異持續(xù)到第5個(gè)月。D級(jí)種子苗木的苗高從第1個(gè)月到第5個(gè)月始終與E級(jí)種子保持著極顯著性差異。說(shuō)明蘇木種子總體上呈現(xiàn)重量越大,所萌發(fā)的苗木越高且此后生長(zhǎng)也更快的規(guī)律。
表3 不同重量等級(jí)蘇木種子的小苗生長(zhǎng)情況
生長(zhǎng)參數(shù)種子等級(jí)測(cè)量日期 5月4日6月4日7月4日8月4日9月4日A5.50±0.10aA7.60±0.15aA9.42±0.23aA12.28±0.30aA16.7±0.46aAB5.67±0.06aA7.71±0.09aA9.52±0.12aA11.62±0.18aA15.62±0.32aA苗高(cm)C5.36±0.07aA6.84±0.09bB8.28±0.11bB10.09±0.20bB13.38±0.43bBD4.97±0.10bB5.94±0.13cC7.25±0.17cC9.52±0.22bB13.16±0.90bBE4.20±0.12cC4.40±0.14dD4.96±0.17dD5.72±0.36cC10.29±0.39cCA1.42±0.02aA1.58±0.02aA1.97±0.08aA2.19±0.04aA2.92±0.10aAB1.32±0.01bcB1.49±0.01bB1.84±0.03bB1.96±0.03bB2.45±0.09bB地徑(mm)C1.26±0.01cB1.47±0.01bB1.67±0.02cC1.78±0.03cC2.03±0.09cCD1.29±0.01cB1.30±0.01cC1.57±0.02dD1.75±0.03cC1.98±0.07cCE1.01±0.02dC1.14±0.02dD1.32±0.02eE1.27±0.05dD2.02±0.06cC
表4 不同等級(jí)蘇木種子小苗保存率和生物量
種子等級(jí)保存率(%)最長(zhǎng)根長(zhǎng)(cm)≥5cmⅠ級(jí)側(cè)根數(shù)(條) 地上鮮重(g)地下鮮重(g) 地上干重(g)地下干重(g)A94.14±0.73aA19.23±1.5510.67±1.41aA15.86±1.42aA6.55±0.52aA4.98±0.42aA1.87±0.16aAB97.76±1.49aA34.5±10.9413.11±0.87aA13.61±0.90aA6.01±0.72aA4.06±0.32bA1.70±0.25aAC83.09±8.54aA21.4±2.1610.44±1.19aA7.37±0.63bB3.82±0.41bAB2.13±0.13cB1.05±0.08bABD92.31±4.70aA19.89±3.284.67±0.71bB7.30±1.04bB2.62±0.61bB2.10±0.28cB0.82±0.19bBE32.39±3.43bB21.68±2.905.22±0.37bB5.86±0.51bB2.21±0.32bB1.60±0.18cB0.60±0.09bB
表2 蘇木5個(gè)重量等級(jí)種子的發(fā)芽情況
種子等級(jí)發(fā)芽率(%)發(fā)芽指數(shù)A78.25±2.16aA4.94±0.0.09aAB78.67±0.88aA5.08±0.04aAC64.48±3.03bB4.17±0.17bBD49.90±1.64cC3.16±0.12cCE47.82±1.32cC2.98±0.04cC
注:表內(nèi)數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,同列數(shù)據(jù)后不同大、小寫(xiě)字母分別表示差異極顯著(p<0.01)和顯著(p<0.05)。下同。
2.3.2 地徑生長(zhǎng)特性
從表3還可知,A級(jí)種子小苗的地徑從第1個(gè)月到第5個(gè)月始終與其它4個(gè)等級(jí)的種子保持著極顯著性的差異。第1個(gè)月時(shí),B級(jí)、C級(jí)和D級(jí)種子苗的地徑差異并不顯著,但到第2個(gè)月時(shí),B級(jí)和C級(jí)種子的地徑與D級(jí)種子產(chǎn)生了極顯著性差異,并且B級(jí)種子與D級(jí)種子的這種差異性將持續(xù)到第5個(gè)月,而C級(jí)種子從第3個(gè)月以后與D級(jí)種子不再存在顯著性差異。E級(jí)種子從第1個(gè)月到第4個(gè)月均顯著小于其它級(jí)別的種子??梢?jiàn),地徑的生長(zhǎng)趨勢(shì)與苗高的幾乎一致,均呈現(xiàn)種子重量越大,其萌發(fā)的苗木越粗壯且此后生長(zhǎng)也更快的規(guī)律。
2.3.3 小苗保存率和生物量特性
于第5個(gè)月時(shí)對(duì)不同等級(jí)蘇木種子小苗進(jìn)行保存率和生物量調(diào)查并進(jìn)行方差分析和多重比較,結(jié)果見(jiàn)表4。E級(jí)種子小苗移植后第5個(gè)月的保存率僅32.39%,極顯著小于其它4個(gè)等級(jí)的種子,A級(jí)、B級(jí)、D級(jí)和C級(jí)種子的保存率為83.09%~97.76%,相互間差異不顯著。A級(jí)、B級(jí)和C級(jí)種子苗木≥5 cm的Ⅰ級(jí)側(cè)根數(shù)為10.44~13.11條,極顯著大于D級(jí)和E級(jí)種子。A級(jí)和B級(jí)種子的地上干重極顯著大于其它3個(gè)等級(jí)種子,地下干重則極顯著大于D級(jí)和E級(jí)種子。說(shuō)明蘇木種子重量越大,根系越發(fā)達(dá),生物量也越多,而苗木根系的生長(zhǎng)情況將會(huì)影響到植物對(duì)養(yǎng)分的吸收能力和造林后的恢復(fù)速度,所以在生產(chǎn)中不宜使用小粒和特小粒種子育苗。
2.3.4 種子重量與種子萌發(fā)、小苗生長(zhǎng)參數(shù)的相關(guān)性
對(duì)種子重量、萌發(fā)和小苗生長(zhǎng)的參數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析(見(jiàn)表5)。結(jié)果表明,種子重量與其發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)及苗木苗高、地徑、≥5 cm的Ⅰ級(jí)側(cè)根數(shù)和總干物質(zhì)量均存在極顯著的正相關(guān)性,說(shuō)明越重的種子,其發(fā)芽率越高,發(fā)芽越快、越整齊,相應(yīng)的小苗生長(zhǎng)得越茁壯,根系也越發(fā)達(dá)。此外,從發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)與苗高、地徑、≥5 cm的Ⅰ級(jí)側(cè)根數(shù)和總干物質(zhì)量的顯著正相關(guān)趨勢(shì)可以判斷,通過(guò)種子發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)的大小,可預(yù)測(cè)苗木未來(lái)的長(zhǎng)勢(shì)。
表5 蘇木種子重量與種子發(fā)芽、小苗生長(zhǎng)參數(shù)的相關(guān)性
參數(shù)項(xiàng)發(fā)芽率發(fā)芽指數(shù)總干物質(zhì)量苗高 地徑≥5cmⅠ級(jí)側(cè)根數(shù)種子重量相關(guān)性0.931**0.938**0.858**0.941**0.841**0.757**Sig.000000.001發(fā)芽率相關(guān)性0.995**0.835**0.855**0.859**0.857**Sig.00000發(fā)芽指數(shù)相關(guān)性0.828**0.855**0.859**0.873**Sig.0000總干物質(zhì)量相關(guān)性0.863**0.901**0.603*Sig.000.017苗高相關(guān)性0.802**0.557*Sig.00.031地徑相關(guān)性0.711**Sig. 0.003
注:“*”和“**”分別表示差異顯著(p<0.05)和極顯著(p<0.01)相關(guān)。
種子大小是植物生活史中關(guān)鍵且相對(duì)穩(wěn)定的特征,與種子散布、幼苗競(jìng)爭(zhēng)力、植物壽命及種子庫(kù)的持久性等密切相關(guān)[14-16]。小種子具有更大的傳播、散布和拓殖優(yōu)勢(shì),大種子則能萌生較大個(gè)體的幼苗,具有較強(qiáng)的生存競(jìng)爭(zhēng)能力,從而對(duì)后代幼苗及植被更新具有更大的貢獻(xiàn)[17]。本研究結(jié)果表明,蘇木種子大小性狀中重量性狀的變異系數(shù)最大,是反映其種子大小變異性的最重要的性狀,與司馬永康等[18]的研究結(jié)果一致,也與何亞平等[19-21]研究認(rèn)為種子重量可作為種子分級(jí)主要指標(biāo)的觀點(diǎn)一致。蘇木種子重量、長(zhǎng)度、寬度和厚度大小的分布均呈左偏態(tài)分布,與王俊杰等[20]對(duì)鉛筆柏(Sabinavirginiana)及何亞平等[19]對(duì)麻瘋樹(shù)(Jatrophacurcas)種子的研究結(jié)果相似,但與劉光華等[21]得到的連香樹(shù)(Cercidiphyllumjaponicum)種子重量呈正態(tài)分布的結(jié)論不一致,原因有待進(jìn)一步探究。
蘇木種子重量與種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)及小苗苗高、地徑、≥5 cmⅠ級(jí)側(cè)根數(shù)和總干物質(zhì)量均呈極顯著正相關(guān),表明種子越重其發(fā)芽率越高,發(fā)芽越快、越整齊,小苗生長(zhǎng)越高大,根系也越發(fā)達(dá),與柯文山等[22-26]的研究結(jié)果相同。不過(guò),據(jù)姜景民等[27]的研究發(fā)現(xiàn),濕地松(Pinuselliottii)種子大小對(duì)小苗的影響在生長(zhǎng)后期基本消失。本研究?jī)H進(jìn)行了5個(gè)月觀測(cè),蘇木種子的大小對(duì)苗木后期的影響趨勢(shì)是否與濕地松的一致,仍有待進(jìn)一步觀察。
根系是植物吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和水分的主要器官,根系發(fā)達(dá)的苗木造林成活率高、恢復(fù)快、生長(zhǎng)迅速,本研究中第5個(gè)月測(cè)定小粒種子的苗木苗高、地徑和生物量與中粒種子差異不顯著,但其苗木≥5 cm的Ⅰ級(jí)側(cè)根數(shù)極顯著少于中粒種子,據(jù)此認(rèn)為生產(chǎn)上選擇重量≥0.600 g的蘇木種子進(jìn)行育苗,苗木質(zhì)量和造林效果才能得到保證。