氮添加對不同退化程度高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的影響

劉學敏，羅久富，鄧東周，陳德朝，王麗娜，周金星

(1.水土保持國家林業(yè)局重點實驗室 北京林業(yè)大學水土保持學院，北京 100083；2.云南建水荒漠生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站 北京林業(yè)大學水土保持學院，北京 100083；3.四川省林業(yè)科學研究院，四川 成都610081)

若爾蓋高原位于青藏高原東北部，是我國重要的草原牧區(qū)，是氣候變化的敏感帶和生態(tài)脆弱區(qū)[1]。近年來由于人類活動擴張、嚙齒動物啃食、全球氣候變化等因素影響，若爾蓋草地生態(tài)系統(tǒng)土壤營養(yǎng)物質(zhì)隨著畜產(chǎn)品、草產(chǎn)品的輸出被過量地消耗，致使草地發(fā)生不同程度的退化[2-3]。草地退化會導致土壤肥力、物種多樣性和生產(chǎn)力的下降，營養(yǎng)元素比例失調(diào)[4]。在沒有得到有效補充的情況下，草地土壤供給養(yǎng)分的能力逐漸下降[5]，嚴重制約牧草生長，致使草地畜牧承載力降低。在諸多養(yǎng)分元素中，氮素是生命物質(zhì)最重要的組成元素之一，對所有植物完成其生命過程都具有舉足輕重的作用，也是整個生物圈物質(zhì)循環(huán)的重要元素[6-7]。在高寒脆弱生態(tài)系統(tǒng)中，自然環(huán)境惡劣，土壤供應養(yǎng)分能力較差，而草地退化過程又加劇了養(yǎng)分尤其是氮素的流失，進一步導致氮素成為制約高寒草地生態(tài)系統(tǒng)健康、可持續(xù)發(fā)展的主要因素之一[8]。

已有研究表明，對草地進行氮添加是改善并維持草地生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)物質(zhì)平衡的重要管理措施，能夠有效、及時地補充土壤營養(yǎng)元素，有助于恢復和提高退化草地生產(chǎn)力等服務功能[9]。氮添加可增加土壤可利用氮等養(yǎng)分含量，消除資源限制作用，促進植被恢復[10]。Fu和Shen[11]綜合了施氮對青藏高原植物影響的51項研究中的599個觀察結(jié)果進行了整合分析發(fā)現(xiàn)，施氮能夠增加青藏高原地區(qū)植被生產(chǎn)力，促進禾本科植物的增長。也有研究表明，群落物種豐富度、均勻度和多樣性在施低水平氮時增加明顯，隨著氮添加水平進一步提高表現(xiàn)為降低趨勢[12]。此外，施氮并不能提高墨西哥奇瓦瓦沙漠的植被生產(chǎn)力[13]，大多數(shù)研究者認為生態(tài)系統(tǒng)對氮輸入存在飽和現(xiàn)象[14-15]。

因此，不同的生態(tài)系統(tǒng)對氮的響應存在差異。在生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生退化后，其植物群落、土壤環(huán)境都發(fā)生了不同程度的變化[16]，目前，研究多集中于施氮肥對某一類型草地的恢復作用，對不同退化程度草地的恢復影響還有待進一步的研究[17]。不同退化程度的土壤碳、氮含量及植被群落結(jié)構(gòu)和功能對氮的響應差異，在我國很多牧區(qū)草原仍存在一定的數(shù)據(jù)空缺。本研究選擇青藏高原東北緣——若爾蓋高原為研究對象，通過對不同退化程度的草地生態(tài)系統(tǒng)設(shè)置多個施氮水平的控制試驗，旨在探討以下科學問題：1)不同退化程度草地土壤碳、可利用氮含量對施氮水平的響應是否一致？2)不同退化程度草地植物生產(chǎn)力、群落結(jié)構(gòu)(多樣性、均勻性和物種豐富度)和不同功能群對施氮水平的響應是否相同？以此來探索若爾蓋高原不同程度退化草地生態(tài)系統(tǒng)植物群落特征和土壤性質(zhì)對施氮的響應差異性規(guī)律，并根據(jù)退化程度的不同來提供合理的施氮水平。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于四川省阿壩藏族羌族自治州若爾蓋縣阿西鄉(xiāng)協(xié)瑪堅(102°55′45.90″-102°55′51.31″ E,33°41′33.66″-33°41′36.81″ N)，平均海拔3 500 m。屬于高山大陸季風氣候區(qū)，具有明顯的寒帶氣候特征，春秋短，寒冷干燥，晝夜溫差大，年平均氣溫0.6～1.1 ℃，極端最高溫度24.6 ℃，極端最低溫度-33.7 ℃。由于氣溫較低，該地區(qū)為植被生產(chǎn)力低值區(qū)。年平均降水量642.8 mm，年均日照時數(shù)2 417 h，年平均風速2.3 m·s-1，最大風速3.6 m·s-1。土壤以高山草甸土、亞高山草甸土為主，并分布有沼澤化濕地。但是隨著人類活動的擴張以及高原鼠兔、旱獺等的影響，氣候和自然環(huán)境發(fā)生變化，區(qū)域內(nèi)退化草地景觀急劇增加，草地質(zhì)量下降，嚴重制約該地區(qū)的畜牧經(jīng)濟活動[18]。

1.2 試驗設(shè)計

草地退化主要體現(xiàn)在地表裸露度越大，退化程度越嚴重[19]。任繼周和朱興運[20-21]以草地植物特征、地表狀況、土壤侵蝕現(xiàn)象、土壤有機質(zhì)等指標綜合評價草地退化程度。本研究選擇未退化草地(undegraded grassland)、輕度退化草地(lightly degraded grassland)、中度退化草地(moderatelydegraded grassland)、重度退化草地(severely degraded grassland)4個不同程度的退化草地進行施氮處理，4種草地的基本情況如表1所列。按照隨機區(qū)組試驗設(shè)計，每個退化草地設(shè)置100 m×100 m的試驗樣地。為降低樣地之間的環(huán)境差異，樣地距離控制在2 km內(nèi)。每個樣地設(shè)置4個20 m×20 m小區(qū)，根據(jù)以往在該地的長期試驗資料[17,22]，我國境內(nèi)大氣干濕沉降總量為12.9～63.5 kg·hm-2，并以每年0.41 kg·hm-2的增速持續(xù)增加[23]，因此，在小區(qū)內(nèi)分別設(shè)置含氮量為0、50、100和200 kg·hm-2的4個施氮處理，折合為尿素施用量分別為0、107.76、215.52和431.03 kg·hm-2，編號為N0、N1、N2、N3。每個處理小區(qū)設(shè)置3個重復，在小區(qū)內(nèi)沿中線布設(shè)3個2 m×1 m小樣方，同時設(shè)置2個1 m×1 m的樣方，分別標記為A、B。樣方A為植物群落調(diào)查樣方，樣方B作為生物量采樣樣方。分別在2015年返青前(5月份)與2016年返青前(5月份)將尿素(含氮量46.4%)一次性均勻撒入相應的小區(qū)內(nèi)。試驗布設(shè)如圖1所示。

1.3 數(shù)據(jù)來源

1.3.1土壤數(shù)據(jù)采集 于2016年植物生長旺季(8月份)采集土樣，在每個小區(qū)中用直徑為3.8cm的土鉆隨機采取0-10 cm土層土樣，5鉆土樣混合為1個重復樣，每個施氮水平采3個重復樣，為避免邊際效應造成的取樣誤差，采樣點距離樣方邊緣至少50 cm。去除根系和石礫等雜物后分成兩部分，一部分保存于4 ℃冰箱中，用于測定土壤微生物生物量碳氮；另一部分帶回實驗室風干，測定土壤養(yǎng)分含量[24]。

土壤性質(zhì)測定：土壤有機碳測定采用重鉻酸鉀稀釋熱法[25]；土壤速效氮、全氮采用全自動化學分析儀進行測定[25]；土壤微生物生物量碳氮測定采用氯仿熏蒸-K2SO4提取法[26]。

表1 不同退化草地基本樣地特征Table 1 The characteristics of sampling site in grasslands degraded to different extents

圖1 試驗樣地設(shè)計圖Fig. 1 Illustration of experiment site

N0、N1、N2、N3分別對應0、50、100和200 kg·hm-2共4個施氮處理。

N0、 N1、N2、N3correspond to 0, 50, 100, and 200 kg·hm-2nitrogen treatments, respectively.

1.3.2植被數(shù)據(jù)采集 2016年植物生長旺季(8月份)時在樣方A中進行植物群落學調(diào)查(物種、株高、蓋度、株數(shù))，在樣方B中齊地面剪取物種地上部分，裝入信封中，帶回實驗室，105 ℃殺青30 min，75 ℃烘干至恒重，稱量，即為物種生物量。根據(jù)植物的壽命及經(jīng)濟類群，將該區(qū)草地植物劃分成3種功能群類型(莎草科功能群、禾本科功能群和雜類草功能群)。功能群重要值為該功能群中各物種重要值之和[27]，以此衡量某種功能群在群落中的相對重要性和其最適生境[28]。以Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)豐富度指數(shù)S為代表來探索施氮對植物群落結(jié)構(gòu)的影響，其計算公式為：

Shannon-Wiener指數(shù)：H=-∑PilnPi；

豐富度指數(shù)(Richness index)：R=S.

式中：Pi=Ni/N，Ni為群落中第i個物種株數(shù)，N為群落中全部種的總個體數(shù)；S為群落中物種的總種數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用Excel進行數(shù)據(jù)整理，SPSS 17.0和Origin 9.0進行分析、作圖。采用單因素方差(One-way ANOVA，P≤0.05)分析不同施氮處理對不同退化草地土壤養(yǎng)分含量與植物群落物種多樣性及生產(chǎn)力的影響，用Duncan法對不同處理間的土壤碳與可利用氮、功能群重要值、植物多樣性、地上生物量進行多重比較，進一步分析不同退化草地不同施氮水平間的顯著性差異(P≤0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 施氮對不同退化草地土壤碳、可利用氮的影響

未退化、輕度退化草地有機碳、速效氮和全氮在N2(100 kg·hm-2)水平下顯著高于其他處理(P<0.05)，對氮的響應均呈單峰曲線，繼續(xù)施氮則下降(圖2)；未退化草地土壤微生物生物量碳、氮對氮素的響應呈線性且顯著降低(P<0.05)；輕度退化則相反，土壤微生物生物量碳、氮對氮素的響應呈線性且顯著上升(P<0.05)。N1(50 kg·hm-2)水平下氮添加對中度退化草地的有機碳、全氮無顯著影響(P>0.05)，但顯著增加了速效氮含量(P<0.05)，較對照增加了90%。N2顯著增加了中度退化土壤微生物生物量碳、氮含量(P<0.05)，呈單峰曲線，繼續(xù)施氮則下降；N1水平對重度退化草地的碳、氮含量均有促進作用，土壤中的氮含量對氮添加均呈單峰曲線規(guī)律，N1最大，繼續(xù)施氮則下降。由此可見，氮添加對不同退化草地土壤碳、氮含量的影響并不一致，隨著退化程度的增加，高水平的氮不利于養(yǎng)分的累積。

2.2 氮添加對不同退化草地植物群落特征的影響

隨著退化程度的增加，各功能群重要值對氮的響應越來越敏感。氮添加對未退化和輕度退化草地的莎草科、禾本科、雜類草功能群重要值的影響并不顯著(P>0.05)(圖3)，但莎草科重要值隨施氮量增加呈增加趨勢，雜類草重要值在施氮量為N2、N3(200 kg·hm-2)水平時低于對照。氮添加顯著增加了中度退化草地禾本科重要值以及重度退化草地莎草科、禾本科功能群重要值(P<0.05)，顯著降低了中度、重度退化草地雜類草的重要值(P<0.05)。由此可見，氮添加能夠促進退化草場恢復有利于發(fā)展畜牧業(yè)。隨著退化程度的加劇，Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)逐漸增加，豐富度指數(shù)逐漸降低(圖4)。氮添加顯著降低了重度退化草地的Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)(P<0.05)。在輕度退化草地中Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)以及豐富度指數(shù)在高水平氮添加后呈現(xiàn)增加的趨勢，未退化草地和中度退化草地的Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)呈降低趨勢，但未退化草地、輕度、中度退化草地Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)以及豐富度指數(shù)對各氮添加水平響應不顯著(P>0.05)。

圖2 施氮對不同草地生態(tài)系統(tǒng)土壤碳氮含量的影響Fig. 2 Effect of nitrogen application on soil carbon and nitrogen contents in different grassland ecosystems

N0、N1、N2、N3分別對應0、50、100、200 kg·hm-24個施氮處理。不同小寫字母表示相同草地類型中不同施氮處理間差異顯著(P<0.05)，下圖同。

N0、 N1、N2、N3correspond to 0，50，100 and，200 kg·hm-2nitrogen treatments, respectively. Different lowercase letters indicate significant differences among different nitrogen treatments in the same grassland at the 0.05 level; similarly for the following figures.

圖3 施氮對不同退化草地功能群重要值的影響Fig. 3 Effect of fertilization on importance values on major plant functional groups in different degraded grassland communities

圖4 施氮對不同退化草地植物群落多樣性的影響Fig. 4 Effect of nitrogen stimulation on plant community diversity in different degraded gradient grassland

2.3 氮添加對不同退化草地功能群地上生物量的影響

氮添加后不同退化程度草地的莎草科、禾本科生物量均有所增加，雜類草生物量均降低，但響應規(guī)律并不一致。未退化、輕度退化草地莎草科、禾本科功能群生物量均在N2水平達到最高，施氮量繼續(xù)增加生物量則降低(圖5)。未退化草地雜類草生物量除N1水平大于對照處理外，其余處理均小于對照。輕度退化草地雜類草生物量在各水平氮處理下均小于對照。中度和重度退化草地莎草科、禾本科功能群生物量隨氮添加水平增加而持續(xù)增加，均在N3最高，而N3水平下雜類草生物量顯著低于對照(P<0.05)。

2.4 氮添加對不同退化草地地上總生物量的影響

未退化和輕度退化草地地上總生物量在氮添加后均高于對照，但并未對氮添加產(chǎn)生顯著響應(P>0.05)。氮添加顯著增加了中度和重度退化草地的地上總生物量(P<0.05)，并在N3水平下達到最高，分別較N0增加了215.24%、231.81%。由此可見，在提高植被地上生產(chǎn)力上，隨著退化程度的增加，對氮的響應越敏感(圖6)。

3 討論

3.1 不同退化程度草地土壤碳、氮含量對氮添加的響應差異

草地生態(tài)系統(tǒng)要想保持持續(xù)的良性循環(huán)，土壤養(yǎng)分的平衡是關(guān)鍵[17]。本研究中，隨著草地退化程度加劇，土壤養(yǎng)分含量逐漸減少，不同退化程度草地土壤養(yǎng)分對施氮的響應不一致。在未退化草地，施氮提高了有機碳、速效氮和全氮的含量，但由于本身土壤狀況良好，施氮造成土壤氮含量過高，抑制了微生物活性，導致土壤微生物生物量碳、氮含量隨施氮水平提高而降低[24,29]。輕度退化草地土壤有機碳、速效氮和全氮含量均以N2水平最高，且施氮也顯著提高了土壤微生物生物量碳、氮的含量，加快凋落物分解，增加土壤養(yǎng)分含量，促進植物群落的健康發(fā)展。中度和重度退化草地土壤養(yǎng)分對N1或N2水平的施氮處理響應最顯著，在N3水平下植物生產(chǎn)力顯著提高，但這種策略的改變也同時消耗了土壤中的養(yǎng)分。王長庭等[17]對高山草甸進行施氮研究發(fā)現(xiàn)，適宜施氮量使土壤微生物生態(tài)系統(tǒng)功能良好，相反，施氮量過多使得土壤生態(tài)系統(tǒng)功能受到抑制，土壤養(yǎng)分循環(huán)速率和能量流動也減弱，導致高施氮量的草地土壤質(zhì)量較適宜施氮量草地差。王晶等[30]對內(nèi)蒙古退化草原進行氮素添加試驗后發(fā)現(xiàn)，輕度退化區(qū)的土壤養(yǎng)分含量較中度退化區(qū)、重度退化區(qū)高，養(yǎng)分狀況較好，顯示其有較高的養(yǎng)分保持能力。因此，土壤養(yǎng)分對氮添加的響應與退化程度緊密相關(guān)[31]。同時，氮添加對不同退化草地的土壤養(yǎng)分含量均有不同程度的促進，但隨著退化程度的加劇，高水平的氮添加不利于土壤養(yǎng)分的累積。

圖5 氮添加對不同退化草地功能群地上生物量的影響Fig. 5 Effect of N addition on aboveground biomass in different degraded grassland functional groups

圖6 不同草地生態(tài)系統(tǒng)地上生物量對氮添加的響應Fig. 6 Effect of nitrogen stimulation on aboveground biomass in different grassland ecosystems

3.2 不同退化程度草地植被群落特征對氮添加的響應規(guī)律

本研究中，隨著草地退化程度的加劇，主要功能群變化為莎草科、禾本科、雜類草，且物種多樣性隨退化加劇逐漸增加，物種豐富度降低。氮添加并未對未退化草地、輕度退化草地的各功能群重要值、物種豐富度和多樣性產(chǎn)生顯著影響，主要是由于未退化與輕度退化草地均以莎草科為主要功能群，該功能群的物候期相對較早，對養(yǎng)分等資源利用在時間上與其他植物不同，能在其他植物(如禾草和雜類草)密閉之前提早利用有效資源，以滿足其生長發(fā)育的需求[32-33]，且氮對群落結(jié)構(gòu)的影響存在時間上的累積效應[34]，因此未退化和輕度退化草地的植物多樣性對氮的響應并不敏感。在中度退化草地，主要功能群由莎草科變?yōu)楹瘫究?，在氮添加后禾本科功能群重要值顯著增加，并抑制了雜類草的生長，原因是以禾本科功能群為主的草地，其對氮素競爭能力要遠高于其他功能群落。對于重度退化草地，氮添加有效地促進了莎草科與禾本科的生長，顯著降低了雜類草的重要值、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)，與其他樣地相比，重度退化草地的優(yōu)勢功能群變?yōu)殡s類草，草地利用價值較低。氮添加后顯著促進了禾本科與莎草科的生長，高度、密度、蓋度的增加使其在光競爭和養(yǎng)分競爭中占據(jù)優(yōu)勢地位，抑制了其他矮小的物種，雜類草功能群重要值顯著降低，競爭力低的物種逐漸從群落中退出，從而降低了群落的多樣性和均勻度[35]。群落水平的自疏假說[36]認為氮添加后群落中植物個體增大、總密度隨氮添加的增加而降低，而在特定面積的取樣使得物種豐富度減小[17]。由此可知，隨著退化程度的增加，植被群落特征的改變對氮的響應越來越敏感，禾本科和莎草科植物是當?shù)貎?yōu)勢種，其組成與分布對高寒草地功能與多樣性的維持具有重要意義。對于高寒退化草地的恢復，合理的物種組成和群落結(jié)構(gòu)是生態(tài)系統(tǒng)恢復需要考慮的重要因素[37]，在促進草地畜牧業(yè)發(fā)展為前提的情況下，應著重提升莎草科與禾本科功能群的地位。

3.3 施氮對不同退化程度草地植被生產(chǎn)力的影響差異

莎草科與禾本科植物作為優(yōu)質(zhì)牧草，其生物量占草地植被總生物量的比例反映了草地的品質(zhì)[27]。本研究中，莎草科與禾本科功能群生物量均在氮添加后有所增加，地上總生物量均呈有規(guī)律的增長，這說明施氮可以提高植被生產(chǎn)力[38]。N2水平氮添加顯著促進了未退化草地和輕度退化草地地上總生物量的增長，繼續(xù)施氮呈現(xiàn)微弱的下降趨勢，雜類草則出現(xiàn)增加的趨勢，從草原經(jīng)濟價值上來說，雜類草的增加有可能抑制了莎草科與禾本科植物的生長，這說明超過適宜的氮素添加閾值會抑制群落結(jié)構(gòu)和功能的進一步提高[17]。由此可見，未退化草地和輕度退化草地植被生產(chǎn)力同土壤碳、氮含量對氮的響應基本一致，在N2水平可能達到對氮素響應的臨界值。

分析可知，重度退化草地在N3水平下地上總生物量及莎草科、禾本科功能群生物量對氮的響應要敏感于中度退化草地，主要是因為重度退化草地的優(yōu)勢功能群變?yōu)殡s類草功能群，氮添加后雜類草重要值和植被多樣性顯著下降，莎草科與禾本科植物迅速利用氮素促進自身生長[39]，從而對雜類草的競爭作用增強，導致一些雜類草的個體變小或消失[17]，禾本科逐漸成為主要功能群，一般禾本科的主體植株較高，處于群落的上方，可獲得豐富的光資源，根系主要是須根，所以對氮的敏感性更強[12]。這兩種草地土壤碳、氮含量在低水平氮輸入時達到最高水平，由此可見，中、高(100和200 kg·hm-2)水平施氮后主要提供地上植物增長，植物的吸收要大于輸入，中度與重度退化草地若要保持可持續(xù)發(fā)展應注重地上生產(chǎn)力與地下養(yǎng)分平衡發(fā)展。

4 結(jié)論

通過對若爾蓋高原不同退化程度草地進行多水平的施氮處理，得到以下結(jié)論：

1)隨著草地退化的加劇，群落結(jié)構(gòu)對氮的響應越來越敏感，試驗期間氮添加對未退化、輕度退化草地植被多樣性及各功能群重要值無顯著影響，顯著增加了中度、重度退化草地莎草科、禾本科功能群重要值，顯著降低了中度、重度雜類草功能群重要值以及重度退化草地的植被多樣性。

2)100 kg·hm-2(N2)氮添加水平可促進未退化、輕度退化草地土壤碳氮含量的積累和提高群落生產(chǎn)力，且主要促進了莎草科、禾本科功能群生物量；200 kg·hm-2(N3)的氮添加顯著促進了中度、重度退化草地群落生產(chǎn)力，但是土壤碳、氮在50 kg·hm-2(N1)水平時累積最顯著，從提高退化草地生態(tài)系統(tǒng)群落結(jié)構(gòu)、服務功能和可持續(xù)發(fā)展方面考慮，應先對退化嚴重的草地進行低水平(50 kg·hm-2)的氮處理。