短花針茅荒漠草原土壤呼吸及其對施肥的響應

紅 梅，趙巴音那木拉，包烏云，德海山，常國軍

(1.內蒙古農業(yè)大學/內蒙古自治區(qū)土壤質量與養(yǎng)分資源重點實驗室，內蒙古 呼和浩特 010018；2.內蒙古赤峰市巴林左旗草原工作站，內蒙古 赤峰 025450)

造成全球變暖的溫室氣體排放中有72%來自于 CO2[1]，而土壤呼吸是將土壤中的有機碳以CO2形式歸還到大氣的主要途徑。由于土壤碳庫的任何細微變化都會對大氣二氧化碳含量產生顯著影響，因此土壤呼吸研究受到廣泛關注[2-3]。

草地作為世界上廣泛分布的植被類型，約占陸地表面的三分之一，儲藏了世界上10%～30%的土壤碳，在陸地生態(tài)系統碳循環(huán)過程中起著重要的作用[4]。隨著我國草地退化面積不斷擴大，草地生態(tài)系統碳的源-匯關系持續(xù)惡化，迫使我國草地生態(tài)系統碳循環(huán)的研究急需加強[5]。然而，草地施肥是維持草原生態(tài)系統養(yǎng)分平衡的重要管理措施之一，可以有效補充草地土壤養(yǎng)分，促進植物生長，提高草地生產力。但有關施肥對草地碳循環(huán)的研究多集中在土壤呼吸對模擬氮沉降反應的研究，由于生物區(qū)系類型、環(huán)境條件和試驗方法不同，研究結論也并不統一[6-7]。

本研究以內蒙古短花針茅荒漠草原為對象，通過模擬氮沉降結合磷肥的單施和氮磷肥的配施，監(jiān)測各施肥處理下的土壤呼吸變化規(guī)律、土壤養(yǎng)分和地下生物量的變化，并根據氣溫和降雨量分析土壤呼吸對不同施肥處理的響應，為草地碳循環(huán)研究提供依據。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗地位于內蒙古包頭市達茂旗希拉穆仁草原(N：41°18′7.9″，E：111°13′28.2″)，海拔高度1 010 m左右，中溫帶半干旱大陸性季風氣候，春秋季干旱多風，夏季雨量充沛，冬季干燥寒冷。試驗進行期間(2012～2014年)，年累積降水量分別為441.9、278.1、298.5 mm；年平均氣溫分別為2.01、3.66、3.96℃。降水主要集中在7～9 月份，≥10℃ 年有效積溫1 985～2 800℃；年均日照時數3 100～3 300 h；無霜期120 d；年均風速4.5 m·s-1，一年的大風日數為60 d。

草地類型是以短花針茅(StipabrevifloraGriseb.)為建群種、以冷蒿(Artemisiafrigida)和無芒隱子草(Cleistogenessongorica)為優(yōu)勢種的短花針茅+冷蒿+無芒隱子草草原。土壤為淡栗鈣土，土壤有機質含量為20.89 g·kg-1，銨態(tài)氮10.01 mg·kg-1，硝態(tài)氮17.97 mg·kg-1，有效磷3.87 mg·kg-1。

1.2 試驗設計

試驗共設6個處理，分別為：①CK：無肥、②N2.5：氮素2.5 g·m-2·年-1、③N5：氮素5 g·m-2·年-1、④N10：氮素10 g·m-2·年-1、⑤P：磷素10 g·m-2·年-1、⑥NP：氮素和磷素以1∶1的比例各添加10 g·m-2·年-1。其中，N2.5、N5和N10處理為不同氮肥梯度試驗，N(為N10)、P和NP處理為氮磷肥的配施效果試驗，均以CK處理作為對照。試驗中添加氮素化肥為尿素、磷素化肥為重過磷酸鈣。每個處理5個重復，共30個小區(qū)，隨機區(qū)組排列，區(qū)組之間設2 m過道。每個小區(qū)面積為 6 m×6 m。將年施肥量平均分4份，分別在2011～2014年的5月1日、6月1日、7月1日和8月1日，把化肥溶于水后均勻地撒在地表。

1.3 測定內容與方法

1.3.1 土壤呼吸

采用開路式土壤碳通量測量系統—L1-8100(L1-COR，Lincoln，NE，USA)測定土壤呼吸速率。2011年試驗進行前，在每個小區(qū)安置1個PVC管基座(圓形聚丙烯材料)，高50 mm，直徑200 mm，PVC環(huán)套20～30 mm插入土中，保持各樣地PVC套環(huán)地上部分內環(huán)高度一致(35 mm)，保持PVC管基座內無存活的動植物，測定時將土壤呼吸室放置在PVC管基座上，達到密閉狀態(tài)，以減少土壤表層對土壤呼吸測定的干擾。每次測定前齊地剪掉PVC管內植物部分和取出來管內蟲之類的小型動物，土壤呼吸率測定時間定在9：00開始。

1.3.2 地下生物量

每年8月份，用直徑7 cm 的根鉆分層(0～5、5～10、10～20、20～40、40～100 cm)取樣(兩鉆合一)，每個小區(qū)3次重復，按層裝入布袋中，帶回室內把泥沙沖洗干凈后放入恒溫烘干箱，在80℃恒溫下烘干至恒重，稱取干重。

1.3.3 土壤養(yǎng)分

每年8月份，每個小區(qū)取0～30 cm土層2個點進行混合，帶回室內進行測試分析。

銨態(tài)氮和硝態(tài)氮：用50 mL KCl(2 mol·L-1)溶液浸提后，分別用靛酚蘭比色法和鍍銅鎘還原—重氮化偶比色法測定浸提液中銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量；

有機質：重鉻酸鉀容量—外加熱法測定；

有效磷：碳酸氫鈉法測定。

1.4 數據處理

采用SAS 9.0統計分析軟件對2012～2014年土壤呼吸速率進行方差分析(ANOVA)，通過CORR過程計算出與氣溫、降雨量、地下生物量和土壤養(yǎng)分之間的 Pearson 相關系數及其顯著水平，并運用Excel 2010作出柱狀圖、折線圖和擬合散點圖。

2 結果與分析

2.1 短花針茅荒漠草原土壤呼吸速率

短花針茅荒漠草原土壤呼吸速率因測定年份和月份的不同而差異極顯著(P<0.01)(表1)。由圖1可以看出，2012～2014年，5～9月平均土壤呼吸速率呈逐年顯著降低趨勢，2012年平均土壤呼吸速率為1.95 μmol·m-2·s-1，2014年為1.33 μmol·m-2·s-1；其變化規(guī)律與5～9月累積降雨量的年變化規(guī)律相似。

表1 施肥處理和測定年月對土壤呼吸速率的影響

注：Y代表年，M代表月，T代表處理；*表示差異顯著(P<0.05)，**表示差異極顯著(P<0.01)。

圖1 2012～2014年5～9月份平均土壤呼吸速率與累積降雨量

土壤呼吸速率月動態(tài)見圖2。從2012～2014年3年的月動態(tài)可以看出，短花針茅荒漠草原土壤呼吸速率具有明顯的季節(jié)變化規(guī)律，隨著氣溫的上升和下降而增強和減弱，但各年呼吸速率峰值并未出現在氣溫最高、降雨量最大的7月份，而是在氣溫和降雨量均適中的8月份。

圖2 2012～2014年土壤呼吸速率、氣溫和降雨量的月動態(tài)注：2012～2014年降水量和氣溫數據由內蒙古氣象局提供。

2.2 施肥對短花針茅荒漠草原土壤呼吸速率的影響

施肥不改變短花針茅荒漠草原土壤呼吸的季節(jié)變化規(guī)律，各施肥處理的月動態(tài)規(guī)律均與CK處理基本一致(圖3，4)。但施肥對短花針茅荒漠草原土壤呼吸速率大小產生顯著影響(P=0.02)(表1)。從圖3的折線圖可以看出，2012年6～8月、2013年6～9月和2014年7～8月，各施肥處理的土壤呼吸速率均明顯高于CK處理，其中P處理土壤呼吸速率略顯高一些。據統計分析顯示：2012年P處理生長季平均土壤呼吸速率顯著高于CK處理(P<0.05)，N和NP處理與CK處理無顯著差異(P>0.05)；2013年N、P和NP處理生長季平均土壤呼吸速率均顯著高于CK處理(P<0.05)，三者之間無顯著差異(P>0.05)(圖3-柱狀圖)；2014年，各施肥處理與CK處理之間未呈顯著差異(P>0.05)(柱狀圖已省略)。

圖3 氮、磷肥的單施和配施下土壤呼吸速率月動態(tài)及其平均

圖4 不同氮肥梯度下土壤呼吸速率月動態(tài)及其平均

模擬氮沉降也在2012、2013年對短花針茅荒漠草原土壤呼吸速率產生了顯著影響。整體上，隨著氮肥添加量的增加土壤呼吸速率增強(圖4)。2012年N10處理土壤呼吸速率顯著高于N2.5、N5和CK處理(P<0.05)，N2.5和N5處理與CK處理無差異(P>0.05)；2013年N5和N10處理顯著高于CK處理(P<0.05)，N2.5處理與CK處理間無差異(P>0.05)(圖4-柱狀圖)。 2014年模擬氮沉降未顯著影響土壤呼吸速率(P>0.05)(柱狀圖已省略)。

總之，施肥會顯著影響短花針茅荒漠草原土壤呼吸，且主要在植物生長旺盛季—即氣溫較高、降雨較集中的6～8月份與CK處理產生差異。

2.3 短花針茅荒漠草原土壤呼吸速率的影響因素

2.3.1 氣溫對土壤呼吸速率的影響

如圖5所示，氣溫對短花針茅荒漠草原土壤呼吸速率具有一定的影響。各處理土壤呼吸速率均與氣溫呈指數相關關系(P<0.01)。且單施氮肥、單施磷肥和氮磷配施處理的土壤呼吸速率與氣溫的相關性高于CK處理，相關系數(r)的大小順序為NP>P>N10>CK。表明，施肥后短花針茅荒漠草原土壤呼吸速率與氣溫的相關性增強。從模擬氮沉降的不同氮肥梯度可以看出，N2.5和N5處理的相關系數高于N10處理。由此說明，氮肥添加量的增加或許降低了土壤呼吸與溫度的相關性。

N2.5y=0.348 4e0.093 2x，r=0.812，P<0.01N5y=0.350 7e0.092 7x，r=0.814，P<0.01N10y=0.404 2e0.087 5x，r=0.799，P<0.01Py=0.415 1e0.090 1x，r=0.801，P<0.01NPy=0.359 6e0.095 5x，r=0.822，P<0.01CKy=0.368 3e0.086 1x，r=0.771，P<0.01圖5 不同施肥處理下土壤呼吸速率與氣溫之間的相關性

結合指數方程和趨勢線還可以看出，隨著氣溫的上升，P處理土壤呼吸速率的增強幅度最大，其次為NP處理，N10處理的增幅也明顯大于CK處理；N2.5和N5處理的趨勢線幾乎重疊，二者隨氣溫的增加幅度大于CK、小于N10處理。表明，施肥提高了短花針茅荒漠草原隨氣溫的上升而排放的CO2量，尤其P、NP和N10處理。

2.3.2 降雨量對土壤呼吸速率的影響

隨著降雨量的增大，短花針茅荒漠草原土壤呼吸速率呈指數增長趨勢，各處理相關性也均達到了極顯著水平(P<0.01)(圖6)。其中，NP處理的相關系數最大，P處理的相關系數稍低于CK處理，N5和N10處理的相關系數明顯低于N2.5和CK處理，N2.5和CK之間近似相等。表明，氮磷配施增強了短花針茅荒漠草原土壤呼吸與降雨量的相關性，P處理無明顯影響，N5和N10處理明顯減弱了土壤呼吸與降雨量的相關性。

N2.5y=0.638 6e0.0129x,r=0.728,P<0.01N5y=0.661 2e0.0121x,r=0.691,P<0.01N10y=0.723 8e0.0118x,r=0.699,P<0.01Py=0.745 9e0.0125x,r=0.717,P<0.01NPy=0.663 3e0.0134x,r=0.747,P<0.01CKy=0.626 3e0.0125x,r=0.727,P<0.01圖6 不同施肥處理下土壤呼吸速率與降雨量之間的相關性

通過指數方程和趨勢線又可以看出，月降雨量在100 mm以內時NP處理的土壤呼吸速率隨降雨量的增加而增加的幅度小于P處理，但月降雨量大于100 mm時增幅大于P處理；N10處理的土壤呼吸速率隨降雨量的增幅稍高于CK處理，但明顯低于NP和P處理；而且土壤呼吸速率隨降雨量的增加而增強的幅度與氮肥添加量的增加或減少之間無明顯變化規(guī)律。表明，施肥提高了短花針茅荒漠草原隨降雨量的增加而排放的CO2量，其中以P和NP處理為最明顯。

2.3.3 地下生物量對土壤呼吸速率的影響

根系呼吸是土壤呼吸的重要組成部分，因此地下生物量與土壤呼吸之間必定有著相關性。從圖7可以看出，短花針茅荒漠草原土壤呼吸速率與地下生物量之間呈極顯著正相關關系(P<0.01)，且相關系數達到了0.824；地下生物量可以解釋短花針茅荒漠草原土壤呼吸速率變化的68%左右(圖7)。而施肥對地下生物量產生一定的影響。由圖8可以看出，2012年N10、P和NP處理顯著提高了短花針茅荒漠草原地下生物量(P<0.05)，N2.5、N5處理的地下生物量增加不顯著(P>0.05)；2013年各施肥處理地下生物量與CK處理間均無顯著差異(P>0.05)?？梢姡┓蕦Χ袒ㄡ樏┗哪菰叵律锪康挠绊懸惨蚰甓?，降雨量大則施肥效應顯著，降雨量小則不明顯。

圖7 土壤呼吸速率與地下生物量之間的相關性

2.3.4 土壤養(yǎng)分對土壤呼吸速率的影響

土壤養(yǎng)分是植物生長、土壤微生物生存的物質基礎，土壤養(yǎng)分含量決定了植物生長發(fā)育狀況和微生物量的大小。因此，土壤養(yǎng)分直接影響著根系呼吸和土壤微生物呼吸。4年連續(xù)監(jiān)測結果顯示，短花針茅荒漠草原土壤呼吸速率與土壤有機質和有效磷含量呈極顯著正相關關系(P<0.01)，與硝態(tài)氮含量呈顯著正相關關系(P<0.05)，但與銨態(tài)氮含量不相關(P>0.05)(表2)。表明，短花針茅荒漠草原土壤有機質、有效磷和硝態(tài)氮含量的增加會促進CO2排放量。

圖8 不同施肥處理下草地地下生物量注：相同小寫字母表示各年不同處理間差異不顯著，P>0.05。

表2 土壤呼吸速率與土壤養(yǎng)分之間的相關系數

注:*表示顯著相關，P<0.05；**表示極顯著相關，P<0.01。

從不同施肥處理土壤養(yǎng)分的影響(表3)可以看出，施肥對土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮和有效磷含量產生極顯著影響(P<0.01)，而對土壤有機質含量無影響(P>0.05)。隨著氮肥添加量的增加，土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量呈增加趨勢，N10和NP處理銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量顯著高于其他處理(P<0.05)，其次為N5處理銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量顯著高于N2.5和CK處理(P<0.05)，N2.5與CK處理間差異不顯著(P>0.05)；且N10處理的銨態(tài)氮含量顯著高于NP處理。土壤有效磷含量以P處理最高，NP其次，二者與其他不施磷處理呈顯著差異(P<0.05)，且P處理有效磷含量還顯著高于NP處理(P<0.05)，單施氮肥處理有效磷含量均無明顯變化(P>0.05)。

表3 施肥對土壤養(yǎng)分的影響

注：養(yǎng)分含量為各處理3年的平均值；同列相同字母表示處理間差異不顯著，P>0.05；**表示差異極顯著，P<0.01；*表示差異顯著，P<0.05。

3 討論

3.1 短花針茅草原土壤呼吸速率及其影響因素

土壤呼吸受溫度等氣候因子和植物生長的調控影響，具有明顯的季節(jié)和年際變化規(guī)律[8]。短花針茅荒漠草原土壤呼吸季節(jié)變化呈單峰型，峰值出現在每年8月份。相關性分析表明土壤呼吸速率與氣溫和降雨量均呈指數相關關系，可8月份并非是短花針茅荒漠草原氣溫和降雨量最高的月份。因為土壤呼吸季節(jié)動態(tài)主要取決于溫度和水分二者間的配置，并且因地理位置和群落類型的不同而異[9]。且溫度和水分在一定范圍內對土壤呼吸相互促進，在范圍之外則會相互制約[10]。本研究是在降雨量較低的荒漠草原進行，因此，降雨量過大而抑制土壤呼吸的可能較?。坏慌懦?月中旬氣溫最高而抑制土壤呼吸的可能。最主要的原因是經過5～7月份氣溫的回升和雨水季節(jié)的到來，植物逐漸長出新根，到8月份根系生長最旺盛，根系呼吸對土壤呼吸的貢獻最大，二者間的正線性相關系數(0.824)高于氣溫和降雨量與土壤呼吸之間的相關系數。這也進一步表明了植物生長旺盛季根系呼吸對土壤呼吸的貢獻最大。張新杰等[11]也得出了相似的結論，即生長季初期新根剛開始生長，土壤呼吸大部分來自老根，到了生長旺季，新根生物量增多，土壤呼吸速率加快，新根主導了土壤呼吸。短花針茅荒漠草原5～9月平均土壤呼吸速率的年際變化規(guī)律基本與降雨量的變化規(guī)律一致。表明，短花針茅荒漠草原土壤呼吸受降雨量的影響較大。該結果印證了“水分是荒漠草原土壤呼吸季節(jié)變化的主要控制因子[12]”的研究結論。

3.2 施肥對短花針茅草原土壤呼吸速率的影響

Peng等[13]在內蒙古溫帶草地進行施肥發(fā)現，施肥沒有改變土壤呼吸的季節(jié)變化規(guī)律，但卻在施肥后第1 年促進了土壤呼吸，同時也改變了土壤呼吸和不同氣候要素之間的關系，比如增加了土壤呼吸對水分的依賴性，降低了土壤呼吸溫度敏感系數。究其原因，施肥是通過增加土壤中易分解有機質，改善土壤中的營養(yǎng)元素平衡，增加土壤中根系的生物量，進而促進微生物分解活動和根系的呼吸[14-15]。本研究中，短花針茅荒漠草原土壤呼吸的季節(jié)變化規(guī)律也未受不同施肥處理的影響，施肥后土壤呼吸速率有增加趨勢，同時施肥也改變了土壤呼吸與氣溫和降雨量之間的相關性。而且，不同施肥處理對短花針茅荒漠草原土壤呼吸的影響不同。

土壤硝態(tài)氮、有機質和有效磷含量均與土壤呼吸呈顯著正相關關系，而施氮肥可以提高土壤硝態(tài)氮含量，施磷肥或氮磷配施可以提高土壤有效磷含量和硝態(tài)氮含量。因此，單施氮肥、單施磷肥或氮磷配施均促進了短花針茅荒漠草原生長季土壤呼吸。但降雨量較低的年份(如2014年)，土壤呼吸速率低，施肥對其影響不顯著；降雨量較高時(如2012年)，N10、P和NP處理地下生物量顯著增長，根系呼吸隨之增強，提高了土壤呼吸速率。陳全勝等[16]、王健林等[17]也指出，水分較缺乏情況下降雨事件會強烈地激發(fā)土壤呼吸，因為土壤水分過低會限制微生物呼吸和根系呼吸[18]。雖然2013年各施肥處理地下生物量無顯著變化，但2013年生長季降雨量高于2014年，尤其2013年7月降雨量(95.5 mm)明顯高于2014年7月(52.6 mm)，對根系呼吸和微生物呼吸產生促進作用，可見，2013年N10、P和NP處理土壤呼吸速率顯著高于CK處理，卻在2014年無差異。表明，單施氮肥、單施磷肥或氮磷配施對短花針茅荒漠草原生長季土壤呼吸的影響因降雨量的多少而決定，降雨量越高對土壤呼吸的影響越明顯。王珍等[19]在氮肥添加試驗中也得出了相似的結論。

本研究中，模擬氮沉降處理均促進了短花針茅荒漠草原生長季平均土壤呼吸，而且，隨著氮肥添加量的增加，土壤呼吸速率呈增強趨勢。這主要是氮肥的添加促進了植物根系的生長，提高了根系自養(yǎng)呼吸。但是，氮肥添加量的增加會減弱土壤呼吸與氣溫和降雨量的相關性。這可能是施氮濃度的提高降低了微生物酶活性[20]，抑制了異養(yǎng)呼吸[21]，從而減弱了對環(huán)境因子的敏感性。該結果符合Zhou等[22]研究得出的結論，即自養(yǎng)呼吸對氮添加的反應與根系生物量密切相關，氮添加與異養(yǎng)呼吸呈負相關關系。當然，土壤呼吸對施肥的響應關系因研究區(qū)域土壤養(yǎng)分狀況和施氮濃度的不同而不同[23]。在氮含量豐富的環(huán)境中，氮添加會抑制土壤呼吸，在氮限制的地區(qū)，氮添加則會促進土壤呼吸[24-25]。而短花針茅草原是草原向荒漠過渡的一類草原，土壤貧瘠，氮素和磷素較為缺乏。因此，添加氮素和磷素對短花針茅草原土壤肥力的提高和植物的生長均會產生正效應。施磷肥后，土壤有效磷含量顯著上升，而有效磷含量的增加在一定程度上促進土壤微生物的生長繁殖[26]，進而增強微生物呼吸；同時，磷肥對植物根系生長也有促進作用，根系呼吸隨之增強。因此，單施磷處理土壤呼吸高于單施氮肥和氮磷配施處理，且隨氣溫和降雨量的上升而增加的幅度也最大。氮磷配施比單施氮或磷肥更有效補充土壤養(yǎng)分，提高土壤肥力，促進植物生長。本研究中，氮磷配施處理土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮和有效磷含量均顯著提高，2012年地下生物量顯著增加，土壤呼吸與氣溫和降雨量的相關性增強，生長季平均土壤呼吸速率稍低于單施磷處理。

4 結論

短花針茅荒漠草原土壤呼吸受降雨量的影響較大，降雨量高的年份對土壤呼吸的影響較明顯；單施氮肥、單施磷肥或氮磷配施均促進了短花針茅荒漠草原土壤呼吸速率，但其作用程度受降雨量多少而不同，特別是單施磷肥后對土壤呼吸速率提高明顯；隨著模擬氮沉降量的增加，土壤呼吸速率呈增強趨勢，但土壤呼吸與環(huán)境因子間的相關性減弱。