荒漠草原不同土壤生境豬毛蒿個體大小依賴的繁殖分配

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(1.寧夏大學(xué)西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，寧夏 銀川 750021；2.寧夏大學(xué)西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，寧夏 銀川 750021；3.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川 750021；4.賓夕法尼亞州立大學(xué)公共衛(wèi)生系，賓夕法尼亞 赫爾希 17033)

荒漠草原處于半干旱與干旱區(qū)的邊緣地帶，是亞洲中部特有的、旱生性最強(qiáng)的草原類型[1]，是草原向荒漠過渡的一類十分脆弱的草原生態(tài)系統(tǒng)[2]，一直是生態(tài)、地理、環(huán)境和經(jīng)濟(jì)學(xué)者們關(guān)注并研究的熱點(diǎn)區(qū)域。近些年，隨著封育禁牧、退耕還林還草、生態(tài)移民等政策的實(shí)施，寧夏生態(tài)環(huán)境得到了明顯改善，植被覆蓋度顯著提高。但由于對草地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能缺乏了解，不重視草地資源的科學(xué)管理和合理利用，寧夏鹽池中部荒漠草原多達(dá)1/4的草場以豬毛蒿(Artemisiascoparia)為優(yōu)勢種。豬毛蒿為菊科蒿屬植物，因具有較強(qiáng)的適應(yīng)惡劣環(huán)境能力而成為主要先鋒物種[3]和優(yōu)勢建群物種[4-5]，單個樣地覆蓋度可達(dá)50%[6]，其含有揮發(fā)性物質(zhì)，氣味濃并有苦味，適口性差，其他植物生長受到很大抑制[7]，導(dǎo)致草地利用率低[8]。因此，在荒漠草原像豬毛蒿這種非優(yōu)質(zhì)牧草，往往容易被忽視，確實(shí)是值得引起重視的研究內(nèi)容。

植物在生長過程中，難免會受到外界環(huán)境以及內(nèi)部資源狀況的影響。植物對環(huán)境的適應(yīng)策略是植物在長期的適應(yīng)環(huán)境過程中，調(diào)節(jié)和改變自身而逐漸形成的一系列適應(yīng)性特征[9]，一直是生態(tài)學(xué)研究的核心問題[10]。其中，植物繁殖對策是通過調(diào)整資源分配模式，以最佳的分配策略適應(yīng)多變的環(huán)境[11]，提高植物自身適合度的組織過程[12]，是植物生活史過程中最為關(guān)鍵的環(huán)節(jié)[13]，也是生物群落演替和維持生態(tài)系統(tǒng)功能的基礎(chǔ)，對于揭示植物生長、生殖和生存之間協(xié)同進(jìn)化關(guān)系具有重要意義和應(yīng)用價值。研究植物在不同環(huán)境中的繁殖對策，能夠反映出植物對環(huán)境的適應(yīng)能力和在該環(huán)境中的生殖潛能[14]，可為理解該地區(qū)物種多樣性的形成機(jī)制提供有價值的參考[15]。特別是近年來，隨著生活史進(jìn)化理論研究的發(fā)展，植物的繁殖對策已成為植物生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)，早已引起生態(tài)學(xué)界的高度重視[16-17]。

植物個體大小與繁殖分配的關(guān)系被認(rèn)為是生活史理論中最基本的研究內(nèi)容，近些年來，對植物的繁殖分配以及資源權(quán)衡已有許多的理論和實(shí)驗(yàn)研究[18]，大部分學(xué)者認(rèn)為在不同的海拔和密度生境下，隨著植株個體增大，繁殖絕對投入會增加，但繁殖相對投入(即繁殖分配比例)則會減小[19-21]。但孟麗華等[22]在海北高寒草甸研究發(fā)現(xiàn)，不同海拔梯度圓穗蓼(Polygonummacrophyllum)的繁殖分配與個體大小并不存在依賴效應(yīng)。以往研究多集中在不同海拔梯度下植物個體大小和繁殖分配的關(guān)系上[18]，然而，在影響植物繁殖分配的諸多因子中，土壤類型的差異也會對植物的繁殖分配和生活史策略產(chǎn)生重要影響。目前，關(guān)于荒漠草原不同土壤類型下豬毛蒿的個體大小與繁殖分配的關(guān)系，尚無相關(guān)研究報道。因此選擇不同土壤類型條件下的豬毛蒿種群作為研究對象，能更準(zhǔn)確地了解豬毛蒿種群的繁殖分配策略。

寧夏荒漠草原面積約為1.4×104km2，占全區(qū)草地面積的42%[23]，地帶性土壤為灰鈣土，非地帶性土壤主要是風(fēng)沙土[24]，裸露的松散基巖風(fēng)化殘積土也普遍分布。在這種異質(zhì)性生境下，準(zhǔn)確掌握草地資源既是合理開發(fā)和利用草地的基礎(chǔ)，也對生態(tài)環(huán)境保護(hù)具有重要意義。豬毛蒿屬廣布耐旱植物，近些年來在寧夏荒漠草原迅速擴(kuò)散，其數(shù)量增多是草地退化的標(biāo)志，有研究結(jié)果表明底層土壤質(zhì)地是決定豬毛蒿群落的構(gòu)建的主要因子[25]。但由于對其繁殖對策了解甚少，人們尚未找到治理豬毛蒿的有效方法。本研究重點(diǎn)探索以下幾方面問題：豬毛蒿的生物量及其分布特征在異質(zhì)生境下的變化規(guī)律；豬毛蒿的個體大小對投入到繁殖的絕對值和繁殖分配的影響；豬毛蒿不同土壤生境下是否均存在繁殖閾值及其繁殖閾值在異質(zhì)生境下的變化情況,以期對進(jìn)一步探究豬毛蒿的生態(tài)防除提供一些理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

寧夏中部荒漠草原，處于寧夏中部干旱帶上，地貌為鄂爾多斯緩坡起伏高原。干旱少雨，蒸發(fā)量大，冬春兩季風(fēng)大沙多，屬典型的中溫帶大陸性氣候。近50年平均氣溫為8.5 ℃，年降水量為276.3 mm，年日照時數(shù)為2862.6 h。該區(qū)域植被主要受水分因素限制[26]，物種多樣性較少、群落結(jié)構(gòu)簡單、沙生特征明顯。地表水與地下水資源匱乏。20世紀(jì)60年代以來，由于人類活動加劇，土地沙化面積仍不斷擴(kuò)大。

1.2 研究材料

豬毛蒿為菊科蒿屬植物，又名濱蒿、東北茵陳蒿、土茵陳，一年生、二年生或多年生草本，廣布于歐、亞大陸溫帶至亞熱帶地區(qū)。在半干旱或半溫潤地區(qū)的山坡、林緣、路旁、草原、黃土高原、荒漠邊緣地區(qū)都有，局部地區(qū)構(gòu)成植物群落的優(yōu)勢種。主根單一，狹紡錘形、垂直，半木質(zhì)或木質(zhì)化，根狀莖粗短。莖稀2～3枚，紅褐色或褐色，有縱紋；常自下部開始分枝，下部分枝開展，上部枝多斜上展，枝上密生葉，莖、枝幼時被灰白色或灰黃色絹質(zhì)柔毛，以后脫落。葉近橢圓形、長卵形，二至三回羽狀全裂，具長柄，花期葉凋謝；莖下部葉初時兩面密被灰白色或灰黃色略帶絹質(zhì)的短柔毛，后毛脫落。頭狀花序近球形，稀近卵球形，極多數(shù)，直徑1～2 mm。7-8月開花，9-10月結(jié)實(shí)。瘦果倒卵形或長圓形，褐色。初秋種子萌發(fā)以幼苗越冬，來年逢雨迅速生長[27-28]。本試驗(yàn)中研究對象為當(dāng)年春萌苗生長的植株。

1.3 取樣及測定方法

在寧夏中部荒漠草原區(qū)應(yīng)用隨機(jī)取樣的方法，選取39個典型的豬毛蒿群落樣地，樣地基本信息見表1。所有的豬毛蒿植株樣本于2017年10月4-8日進(jìn)行采集，先用GPS定位并記錄采樣點(diǎn)的經(jīng)緯度和海拔信息，然后在每個樣地設(shè)置3～5個樣方，隨機(jī)選取生長健康、沒有人為干擾和病蟲害影響的豬毛蒿個體，用卷尺測量地上部分高度和冠幅后挖取整株，根部清理干凈后，分株裝于信封袋帶回實(shí)驗(yàn)室。基巖風(fēng)化殘積土、風(fēng)沙土和灰鈣土生境下總?cè)恿糠謩e為20、105和65株。土壤硬度采用數(shù)顯式土壤緊實(shí)度儀(USA，SC-900)進(jìn)行測量；土壤水分采用便攜式土壤水分測量儀(ML3，England)進(jìn)行測量；蓋度測量選擇常用的目測估算法；密度為實(shí)際測量值。測量豬毛蒿植株特征前再次清理，去除雜草、小石塊等雜質(zhì)，把植株分為頭狀花序、根、莖和葉等部分，分別裝入信封并置于65 ℃烘箱中烘至恒重，然后用萬分之一電子天平進(jìn)行稱重。

1.4 數(shù)據(jù)分析

對個體大小應(yīng)該用營養(yǎng)器官生物量還是地上部分總生物量來衡量并不統(tǒng)一，本研究中豬毛蒿個體大小以地上部分生物量干重為準(zhǔn)[16]；繁殖器官大小以頭狀花序干重為準(zhǔn)；營養(yǎng)器官是根、莖和葉的干重之和；株高為主莖最上端與地面間的自然高度；冠幅為東西向長度和南北向長度的乘積；繁殖分配為繁殖器官干重占植物個體總生物量干重的比例。在位置效應(yīng)分析中，將植株按株高平均分為上部、中部和下部[29]，分別統(tǒng)計單株豬毛蒿各部位的生物量、繁殖體數(shù)量、繁殖體重量，并計算單個繁殖體重量，單個繁殖體重量為單株繁殖體重量與單株繁殖體數(shù)量的比值。采用經(jīng)典的異速方程：Y=βXα進(jìn)行異速增長關(guān)系分析，個體大小(V)與繁殖器官(R)的數(shù)據(jù)進(jìn)行對數(shù)轉(zhuǎn)換以去除變量偏差對回歸系數(shù)的影響，然后進(jìn)行統(tǒng)計分析相關(guān)性[30]。

采用Excel 2016和SPSS 21.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計、計算和制圖，采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)分析不同生境各特性、豬毛蒿生長指標(biāo)、生物量等方面的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 異質(zhì)生境

豬毛蒿生長的3種土壤生境下0～20 cm土壤水分存在明顯的差異(表2)，65個灰鈣土測量點(diǎn)的平均含水率極顯著高于風(fēng)沙土(105個測量點(diǎn))和基巖風(fēng)化殘積土(20個測量點(diǎn))(P<0.01)。0～20 cm平均土壤硬度也存在顯著差異(P<0.05)，灰鈣土平均硬度為1779.01 kPa，基巖風(fēng)化殘積土則為1412.56 kPa，風(fēng)沙土最小，僅為506.18 kPa。調(diào)查樣地中植被的總蓋度無顯著差異(P>0.05)，但基巖風(fēng)化殘積土中豬毛蒿的蓋度顯著低于其他兩種生境(P<0.05)。春萌豬毛蒿的密度間無顯著差異(P>0.05)，但灰鈣土中的秋萌苗達(dá)到了227.23株·m-2，顯著高于風(fēng)沙土(135.69株·m-2)和基巖風(fēng)化殘積土(88.47株·m-2)(P<0.05)。

表 2 豬毛蒿不同生境特性的比較Table 2 Comparisons of the heterogeneous habitats properties of A. scoparia

注：同行不同字母表示不同生境間差異顯著(P<0.05)。

Note: Different letters in the same row indicate the significant difference in the heterogeneous habitats (P<0.05).

2.2 生長指標(biāo)及生物量特征

分析結(jié)果顯示(圖1)，灰鈣土生境下豬毛蒿平均株高(28.1 cm)略大于風(fēng)沙土(27.9 cm)，但差異未達(dá)到顯著水平(P>0.05)，與基巖風(fēng)化殘積土生境下(19.1 cm)差異顯著(P<0.05)?；意}土和風(fēng)沙土中豬毛蒿平均冠幅高出基巖風(fēng)化殘積土的63.71%和42.48%，但差異未達(dá)到顯著水平(P>0.05)。而灰鈣土中莖粗平均值為3.84 mm，風(fēng)沙土為2.95 mm，分別顯著高出基巖風(fēng)化殘積土中豬毛蒿平均莖粗的1.46和0.89倍(P<0.05)。平均單株生物量差別較大，灰鈣土中高達(dá)10.60 g，風(fēng)沙土中為7.07 g，基巖風(fēng)化殘積土僅為1.28 g，但經(jīng)方差分析，各生境下單株生物量未達(dá)到顯著差異(P>0.05)。

2.3 生物量間的相關(guān)關(guān)系

所調(diào)查的豬毛蒿個體中營養(yǎng)器官平均重4.52 g，繁殖器官為3.73 g(圖2)。其中，基巖風(fēng)化殘積土生境下營養(yǎng)器官平均重僅為0.69 g，繁殖器官為0.59 g；風(fēng)沙土中豬毛蒿營養(yǎng)器官平均重3.81 g，繁殖器官為3.25 g；而灰鈣土生境下豬毛蒿的營養(yǎng)器官平均重5.78 g，繁殖器官則為4.82 g?；鶐r風(fēng)化殘積土中單株豬毛蒿的生物量較小，營養(yǎng)器官和繁殖器官生物量也較小，風(fēng)沙土和灰鈣土多集中在0～20 g。總體來看，荒漠草原中豬毛蒿的繁殖器官和營養(yǎng)器官生物量間呈線性正相關(guān)關(guān)系(R2=0.972，P<0.001)。

圖1 不同生境下的豬毛蒿生長指標(biāo)及生物量特征Fig.1 The characteristics of growth and biomass in heterogeneous habitats 符號“×”表示平均值，不同大寫字母表示不同土壤類型間差異顯著(P<0.05)，下同。The symbol “×” indicate the mean value in the graph, the different capital letters indicate significant differences at the 0.05 level, the same below.

圖2 豬毛蒿各組生物量之間的線性回歸關(guān)系Fig.2 Linear regression relationship between each biomass group of data of A. scoparia

從圖2中可以看出，不同生境下豬毛蒿的繁殖體數(shù)量主要分布在0～30000個，單株繁殖體重量多集中在0～20 g。其中，基巖風(fēng)化殘積土生境下單株豬毛蒿的繁殖體平均個數(shù)僅為941.47個，平均繁殖體重量也僅為0.59 g；風(fēng)沙土中單株豬毛蒿繁殖體為4700.94個，重量平均為3.25 g；而灰鈣土中繁殖體個數(shù)高達(dá)7283.31個，繁殖體平均重4.82 g。單株豬毛蒿繁殖體數(shù)量越多，繁殖體的重量也就越多，存在著顯著正相關(guān)關(guān)系(R2=0.986，P<0.001)，說明豬毛蒿的繁殖體數(shù)量和質(zhì)量間也存在著正向權(quán)衡。

而單株豬毛蒿地上生物量多集中在0～10 g，平均值為7.32 g，地下生物量則在0～2 g，平均值為0.94 g?；鶐r風(fēng)化殘積土中豬毛蒿平均地上生物量為5.96 g，地下生物量則為0.87 g；風(fēng)沙土中地上生物量平均值為6.26 g，地下生物量則為0.82 g；灰鈣土中地上生物量平均值為9.45 g，地下生物量則為1.15 g?？梢钥闯?，隨著地下生物量的增大，地上生物量也呈線性增加，分析表明單株豬毛蒿地上生物量和地下生物量間存在著極顯著正相關(guān)關(guān)系(R2=0.953，P<0.001)，同樣說明豬毛蒿的地上和地下生物量間也存在著一定的權(quán)衡。

2.4 位置效應(yīng)

豬毛蒿不同部位的地上生物量、繁殖體數(shù)量、繁殖體重量和單個繁殖體重量變化情況見圖3。單株地上生物量平均重大小為：風(fēng)沙土>灰鈣土>基巖風(fēng)化殘積土，但3種生境下差異不顯著(P>0.05)；風(fēng)沙土和灰鈣土生境下地上生物量不同部位平均重表現(xiàn)出下部>中部>上部的位置格局，而基巖風(fēng)化殘積土中則表現(xiàn)出中部>下部>上部，但各部位間未能達(dá)到顯著差異(P>0.05)。繁殖體重量和單株繁殖體數(shù)量也表現(xiàn)出相同的趨勢，同樣經(jīng)過方差分析，不同生境下和各部位間均差異不顯著(P>0.05)。繁殖體重量中，基巖風(fēng)化殘積土、風(fēng)沙土和灰鈣土生境間分別為1.87、2.52和2.18 mg，無顯著差異(P>0.05)；基巖風(fēng)化殘積土和灰鈣土生境下豬毛蒿上部、中部、下部單個繁殖體重量分別為0.62、0.64、0.60 mg和0.75、0.76、0.67 mg，均表現(xiàn)出中部>上部>下部，而風(fēng)沙土中上部平均重為0.89 mg，高于中部(0.85 mg)和下部(0.78 mg)，但不同生境下豬毛蒿各部位單個繁殖體重量間均差異不顯著(P>0.05)。

圖3 不同生境下的豬毛蒿個體大小和繁殖器官格局特征Fig.3 The structure characteristics of aboveground biomass and reproductive body of A. scoparia in heterogeneous habitats

2.5 個體大小依賴的繁殖器官絕對投入量

根據(jù)繁殖器官生物量與個體大小存在的異速增長效應(yīng)[20, 31]，按照侯勤正等[18]的分析方法，對繁殖器官生物量與個體大小進(jìn)行對數(shù)轉(zhuǎn)換后，討論兩者間的線性關(guān)系(圖4)。結(jié)果顯示，豬毛蒿的繁殖器官絕對投入量(lgR)在3種生境下均隨著個體大小(lgV)的增大而增加，且呈現(xiàn)出極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.001)。當(dāng)y軸為0時，基巖風(fēng)化殘積土、風(fēng)沙土和灰鈣土生境下x軸的截距(圖中虛線)分別為0.316、0.292和0.299，表明豬毛蒿繁殖需要一個最小的個體大小，即存在繁殖閾值，所對應(yīng)繁殖閾值的個體大小分別為2.07、1.96和1.99 g。

圖4 不同生境下豬毛蒿繁殖器官生物量(lg R)和個體大小(lg V)的相關(guān)性Fig.4 Correlation analysis between aboveground biomass (lg V) and reproductive biomass (lg R) of A. scoparia in heterogeneous habitats

2.6 個體大小依賴的繁殖分配

整體來看(圖5)，基巖風(fēng)化殘積土生境下豬毛蒿的繁殖分配(0.494±0.082)略低于風(fēng)沙土(0.536±0.129)和灰鈣土(0.516±0.105)，但3者間均未達(dá)到顯著差異(P>0.05)。從豬毛蒿繁殖分配和個體大小的關(guān)系來看，3種生境下均呈現(xiàn)出負(fù)相關(guān)關(guān)系，經(jīng)Pearson相關(guān)性分析，基巖風(fēng)化殘積土、風(fēng)沙土和灰鈣土生境下的相關(guān)系數(shù)分別為-0.327、-0.045和-0.024，但均未達(dá)到顯著相關(guān)水平(P>0.05)。

圖 5 異質(zhì)生境下豬毛蒿植株個體大小與繁殖分配的關(guān)系Fig.5 Correlation analysis between individual size and reproductive allocation of A. scoparia in heterogeneous habitats

2.7 生物量的權(quán)衡

通過圖 6可以發(fā)現(xiàn)，不同土壤生境下單個頭狀花序重量大小排序?yàn)椋猴L(fēng)沙土(0.812 mg)>灰鈣土(0.722 mg)>基巖風(fēng)化殘積土(0.614 mg)。不同生境下豬毛蒿單個頭狀花序重量和個體大小、單個頭狀花序重量和每株頭狀花序數(shù)量間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。雖然大量研究已經(jīng)發(fā)現(xiàn)，花的數(shù)量和大小之間存在權(quán)衡關(guān)系[32]，但也有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)多年生禾本科植物Amphibromusscabrivalvis的這種權(quán)衡仍未被有力證明[33]，這與本研究對豬毛蒿的研究結(jié)果相一致。

圖6 單個頭狀花序重量與個體大小、每株頭狀花序數(shù)量的線性回歸關(guān)系Fig.6 Liner regression relationship of capitulum mass with individual size and capitulum number

3 結(jié)論與討論

3.1 不同生境下的個體大小及其位置效應(yīng)

植物在其生長過程中植株個體之間總要產(chǎn)生大小差異，個體大小的表型可塑性是植物適應(yīng)異質(zhì)環(huán)境的重要方式，可使植物適應(yīng)不確定環(huán)境或持續(xù)變化的環(huán)境[32,34]。由于較大的個體面臨的生存危險遠(yuǎn)大于個體較小者，小個體更適宜于惡劣的生態(tài)環(huán)境，從而在競爭中取得優(yōu)勢，這也是植物在長期進(jìn)化過程中形成的適應(yīng)環(huán)境的生活史對策[35]?；哪菰纳掣叨犬愘|(zhì)性，生態(tài)因子的波動不穩(wěn)定性，都會對植物的生長繁殖造成脅迫。通過對不同土壤生境特性的實(shí)地調(diào)查，發(fā)現(xiàn)基巖風(fēng)化殘積土由于底層(>20 cm)是較為堅硬的母巖，豬毛蒿根系延伸和生長繁殖受到了一定的限制，因此，其地上生物量和地下生物量、繁殖器官和生殖器官、繁殖體數(shù)量和重量等方面均小于風(fēng)沙土和灰鈣土生境下。

通常情況下，植株不同部位甚至同一花序不同位置的小花、果實(shí)和種子的數(shù)量、大小、形態(tài)及繁殖效率可能不同[36]，存在明顯的位置效應(yīng)[21]。多數(shù)研究表明種子的大小或數(shù)量沿花序由下而上或先開的花到晚開的花遞減，這種差異是植株個體水平上提高整體適合度的繁殖對策[37]，在繁殖資源受限時植物會通過權(quán)衡繁殖資源分配比而形成差異化的分配格局[29]，也有研究發(fā)現(xiàn)植株中部或基部晚開的花有較高的果實(shí)、種子形成率[38]。豬毛蒿的頭狀花序近球形，并排成復(fù)總狀或復(fù)穗狀花序，在莖上再組成大型、開展的圓錐花序，研究其繁殖體的位置效應(yīng)，并比較植株不同部位的繁殖資源分配的差異，對其種群適應(yīng)機(jī)制的研究具有重要意義。本研究中，不同生境下豬毛蒿未表現(xiàn)出資源投入的差異性，其單株不同部位的地上生物量、繁殖體數(shù)量、繁殖體重量和單個繁殖體重量均無顯著差異(P>0.05)，這與Zimmerman等[39]研究發(fā)現(xiàn)一種新熱帶蘭花(neotropical orchid)果實(shí)和種子的形成是不受位置效應(yīng)影響相一致的。目前解釋植物資源投入差異主要有資源競爭、結(jié)構(gòu)效應(yīng)和花粉限制3種假說[37]，但Brunet[40]對廣泛分布在北美洲西部落基山脈南部和中部的多年生毛茛科草本植物Aquilegiacaerulea研究認(rèn)為，以上3種假說并不能全部解釋基部花較低的坐果率和結(jié)實(shí)率，而將這一現(xiàn)象更多地歸因于基部花的花粉產(chǎn)量和傳播在形態(tài)學(xué)和功能上的偏雄性特化。而豬毛蒿對生境資源的高效利用，不同位置的花獲得資源與花序軸維管組織的發(fā)育狀況及大小沒有顯著差異，以及不同部位的花由于自交和異交在數(shù)量和質(zhì)量上是否有顯著差異，是否是豬毛蒿頭狀花序并未表現(xiàn)出顯著位置效應(yīng)的原因，這種生理學(xué)機(jī)制及其與生境的關(guān)系還有待進(jìn)一步研究證實(shí)。此外，菊科植物種子多有異型性[41]，豬毛蒿異型種子質(zhì)量如何，萌發(fā)和生長是否具有差異，是否存在位置效應(yīng)，也是今后值得研究的內(nèi)容。

3.2 個體大小依賴的繁殖分配

由于自然種群中植物存在大小等級性[30]，對繁殖投入與個體大小的關(guān)系又成為繁殖分配研究中生態(tài)學(xué)家關(guān)注的焦點(diǎn)[42]，分析個體大小依賴的繁殖策略是理解植物繁殖資源分配的關(guān)鍵[20]。而異速模型通常被認(rèn)為是植物繁殖絕對投入和個體大小的最適關(guān)系[43]。荒漠草原豬毛蒿的繁殖器官生物量的絕對投入(lgR)都隨著個體大小(lgV)的增大而增加，表現(xiàn)出極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.001)。說明豬毛蒿能同時增加對營養(yǎng)生長和繁殖的資源投入，不同生境主要作用于它的個體大小，并不直接作用于繁殖器官的大小，這和侯勤正等[18]對青藏高原濕生扁蕾(Gentianopsispaludosa)的研究結(jié)果相一致。

以往較多的研究多集中在海拔因子，但海拔并非是影響繁殖分配模式的唯一因子，環(huán)境中的其他因子同樣影響植物的繁殖分配模式[22]。針對不同土壤生境條件下，植物繁殖分配的相關(guān)研究還較少。由于植物存在個體大小依賴的繁殖分配的前提假設(shè)是植物可用資源的有限性[44]，而本研究地點(diǎn)以基巖風(fēng)化殘積土、風(fēng)沙土和灰鈣土為主，土壤發(fā)育年輕，薄層性和粗骨性強(qiáng)，養(yǎng)分含量差別相對較小，因此未表現(xiàn)出顯著的差異。這表明在荒漠草原，豬毛蒿的繁殖分配沒有受到土壤類型條件的明顯限制，具有較廣的適應(yīng)能力，既能生活在結(jié)構(gòu)松散的風(fēng)沙土上，也能適應(yīng)硬度較大的灰鈣土和基巖風(fēng)化殘積土生境條件。但該區(qū)域植物生長受限的主要因子是水分，今后應(yīng)當(dāng)對不同土壤水分條件下豬毛蒿個體大小依賴的繁殖分配進(jìn)行相關(guān)研究。因此，不同土壤水分條件和資源利用效率對荒漠草原豬毛蒿的繁殖分配的影響將是未來研究的重要方面。

進(jìn)行繁殖的植株個體大小存在一個閾值[45]，這已經(jīng)在許多案例中被證實(shí)[43,46-47]。但也存在例外，趙方等[48]對不同海拔居群中華山蓼(Oxyriasinensis)、趙志剛等[30]對5種毛茛科植物的研究，并沒有發(fā)現(xiàn)繁殖閾值的存在。豬毛蒿繁殖器官生物量極顯著地隨著地上個體大小的增大而增大，這與前人的研究結(jié)果相一致[16]，且繁殖閾值較低。Fan等[49]對珠芽蓼(Polygonumviviparum)的研究結(jié)果表明，在惡劣的環(huán)境中植物的繁殖比營養(yǎng)生長具有更為重要的地位。本研究同樣也表明豬毛蒿在較少的營養(yǎng)積累下就可以達(dá)到開花繁殖狀態(tài)，說明其繁殖比營養(yǎng)生長具有更為重要的作用和意義。這也證明了植物親代個體對子代的貢獻(xiàn)就是盡可能獲得高的繁殖輸出，使得個體的適合度也就越大[42]。

而不同生境同種植物其繁殖閾值通常存在差異，表明繁殖閾值與環(huán)境因子密切相關(guān)[22]。濕生扁蕾(G.paludosa)在生境從嵩草(Kobresiasp.)草甸經(jīng)交錯帶到金露梅(Potentillafruticosa)灌叢的過渡中，濕生扁蕾所獲得的有效資源逐步減少的，其繁殖所需的個體大小的閾值也呈現(xiàn)出遞減趨勢，這表明植物繁殖所需的個體大小閾值會隨其生境可獲取的有效資源量的增加而變大[18]。巖白菜(Bergeniapurpurascens)個體大小繁殖閾值在林線以下會隨海拔升高而增加，而在林線以上則差異不顯著，推測閾值的變化與植株可獲得的資源量有關(guān)，生境穩(wěn)定則繁殖閾值相對穩(wěn)定[43]。本研究中，荒漠草原不同生境下豬毛蒿繁殖閾值差異不大，說明它在不同生境下均可以完成后代繁殖，可能是由于調(diào)查土壤類型生境的差異性較小，不足以使得它的繁殖閾值發(fā)生變化。

3.3 生物量間的權(quán)衡關(guān)系

植物在不同的選擇壓力下，通常以權(quán)衡(trade-offs)的方式將有限的資源合理地分配給不同的功能或器官[50]。植株體內(nèi)資源分配的權(quán)衡關(guān)系是植物生態(tài)學(xué)策略的一個普遍特征[51]。自然環(huán)境中可供植物利用的資源是有限的，當(dāng)一定的資源分配給某個器官或行使某種功能時，就不能被其他的器官或功能所利用[52]，而植物的每個生活史性狀在有限生態(tài)資源條件下都達(dá)到最佳是無法實(shí)現(xiàn)的，植物必須權(quán)衡這些性狀間的資源分配，才能更好地適應(yīng)復(fù)雜多變的環(huán)境[32]。有研究表明，在植物生長的后期，植物將會選擇增加繁殖投資來確保有性生殖的順利進(jìn)行[32]，采取將資源盡可能地集中到繁殖體，以確保后代的延續(xù)，而且有些植物會選擇產(chǎn)生更少而更大的種子來確保每粒種子的生存能力[53]，本研究中，大小依賴的繁殖分配、頭狀花序重量以及單株頭狀花序數(shù)量間的關(guān)系均屬于豬毛蒿對這些性狀的權(quán)衡，表現(xiàn)出了一定的趨勢，但豬毛蒿的這些權(quán)衡間沒有顯著的分配關(guān)系，也可能是鄰體效應(yīng)與繁殖分配的關(guān)系在個體水平上仍不明了的原因，也就是說鄰體效應(yīng)(如本研究區(qū)內(nèi)廣泛分布的人工檸條林)是否會影響植物(豬毛蒿)個體的繁殖分配，以及植物在不同鄰體效應(yīng)下將采取何種繁殖對策，目前尚無明確的結(jié)論[16]。同時，不排除和本研究的取樣量有關(guān)，個體大小>20 g的樣本數(shù)相對較少，會導(dǎo)致擬合方程和顯著性檢驗(yàn)的結(jié)果未能很好地表現(xiàn)，今后將加大樣本數(shù)量進(jìn)行綜合分析。

此外，根據(jù)野外觀察發(fā)現(xiàn)，豬毛蒿的大量結(jié)實(shí)和多次萌發(fā)特性的疊加使種群增加了適應(yīng)荒漠草原惡劣多變環(huán)境的途徑，這可能是豬毛蒿長期對選擇壓力作出積極反應(yīng)，也是對生境長期適應(yīng)的結(jié)果，使得其在荒漠草原中具有適應(yīng)優(yōu)勢，保證種群的延續(xù)。