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    褪黑素及相關(guān)基因調(diào)控哺乳動(dòng)物季節(jié)性繁殖的研究進(jìn)展

    2018-12-21 12:45:54王延莉金花子金海國
    中國畜牧雜志 2018年12期
    關(guān)鍵詞:松果體季節(jié)性倉鼠

    王延莉,金花子,金海國

    (1.延邊大學(xué)農(nóng)學(xué)院,吉林延吉 133000;2.吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧分院,吉林公主嶺 136100)

    褪黑素(Melatonin,MT)是由松果體(Pineal Gland)和視網(wǎng)膜光感受器合成的一種吲哚胺。1958年由Lerner從肉牛松果體中首次分離得到,且MT的合成和分泌呈晝低夜高節(jié)律性變化[1]。MT作為一種神經(jīng)內(nèi)分泌信號(hào),其作用機(jī)制復(fù)雜,其在調(diào)節(jié)生物的晝夜節(jié)律和季節(jié)性節(jié)律方面有重要作用[2]。季節(jié)性繁殖是動(dòng)物適應(yīng)環(huán)境的顯著性特征,它可以讓動(dòng)物在一年中協(xié)調(diào)生理功能,但它在動(dòng)物生產(chǎn)方面是一個(gè)不受歡迎的復(fù)雜因素,需要盡可能避免。前人研究發(fā)現(xiàn),光周期處理和MT對(duì)調(diào)控動(dòng)物的季節(jié)性繁殖發(fā)揮著重要作用。因此,通過了解MT和動(dòng)物季節(jié)性繁殖間的聯(lián)系,將有助于研究改造動(dòng)物固有的季節(jié)性繁殖節(jié)律,從而提高畜牧養(yǎng)殖業(yè)經(jīng)濟(jì)效益。

    1 褪黑素對(duì)季節(jié)性繁殖動(dòng)物的調(diào)控作用

    在長期的進(jìn)化過程中,哺乳動(dòng)物形成了季節(jié)性生殖節(jié)律的生活特征,這種通過復(fù)雜機(jī)制介導(dǎo)的精確繁殖季節(jié)使得動(dòng)物能夠在每年最適的生殖季節(jié)開始繁殖活動(dòng),保證后代出生在一年中最適宜的季節(jié),便于其更好地生長發(fā)育[3]。季節(jié)性繁殖動(dòng)物包括長日照繁殖動(dòng)物(如貓、鼠等)和短日照繁殖動(dòng)物(如綿羊、鹿等)。前人研究表明,由松果體調(diào)控MT的節(jié)律性分泌能夠調(diào)節(jié)多種動(dòng)物生殖,尤其是季節(jié)性繁殖動(dòng)物的生殖活動(dòng)[4-6]。

    1.1 短日照繁殖動(dòng)物 梅花鹿(Cervus Nippon)是典型的季節(jié)性短日照繁殖動(dòng)物。對(duì)處于非發(fā)情期的母鹿埋植MT,可提高其體內(nèi)卵泡刺激素(Follicle-stimulating Hormone,F(xiàn)SH)的濃度,促進(jìn)卵泡發(fā)育;同時(shí)能顯著增加其體內(nèi)促黃體素(Luteinizing Hormone,LH)含量,有利于促進(jìn)母鹿達(dá)到超排的效果[7]。綿羊(Ovis Aries)發(fā)情多在秋冬季,其繁殖活性與光照時(shí)間縮短有關(guān)。當(dāng)切除綿羊松果體后,這些綿羊無法將繁殖性能與季節(jié)變化同步起來[3]。因此,有人通過皮埋MT試劑模擬短日照的MT分泌模式,發(fā)現(xiàn)MT會(huì)促進(jìn)促性腺激素釋放激素(Gonadotropin Releasing Hormone,GnRH)和LH的脈沖同時(shí)釋放,從而刺激母羊的生殖活性,使其提前排卵;然而模擬長日照的MT分泌模式,發(fā)現(xiàn)MT會(huì)抑制LH釋放和生殖活動(dòng)[1]。由此推測(cè),MT是光照周期對(duì)LH脈沖釋放的調(diào)控因子。

    將短日照繁殖的印第安沙鼠(Meriones Hurrianae)持續(xù)光照1個(gè)月,發(fā)現(xiàn)其睪丸萎縮、精子數(shù)量下降,從而抑制了其繁殖能力;但當(dāng)注射外源性MT后,不僅促進(jìn)了其睪丸發(fā)育,中和了連續(xù)光照對(duì)繁殖的抑制作用,而且附睪等附屬性器官的厚度及表面積也有所增加[8]。以上結(jié)果表明,MT是短日照繁殖動(dòng)物繁殖的活性因子。1.2 長日照繁殖動(dòng)物 在長日照季節(jié)里倉鼠(Mesocricetus Auratus)有很強(qiáng)的繁殖活力,在短日照季節(jié)其繁殖性能降至最低。將倉鼠置于在短光照周期下,雄性出現(xiàn)睪丸退化,雌性進(jìn)入乏情期,倉鼠的繁殖系統(tǒng)受到抑制[3]。對(duì)雌大鼠進(jìn)行松果體切除試驗(yàn)后,幼年雌鼠的卵巢變肥大,性成熟提前到來,成年雌鼠則出現(xiàn)發(fā)情;當(dāng)切除雄大鼠的松果體時(shí),幼年雄鼠的睪丸和精囊重量增加;而給雌鼠注射MT后其卵巢重量減輕,性成熟延遲;雄鼠注射MT后睪丸和前列腺出現(xiàn)萎縮[1]。因此,MT有抑制長日照哺乳動(dòng)物生殖活動(dòng)的作用,且這種抑制性腺發(fā)育的作用是通過抑制GnRH實(shí)現(xiàn)。

    家貓(Felis Catus)的卵巢活性隨著光照時(shí)間的縮短而靜止,在次年日照變長時(shí)才得以恢復(fù)[9]。研究顯示,內(nèi)源性MT反向調(diào)節(jié)家貓的發(fā)情周期,抑制雌激素的生成和卵泡生長[10]。MT還會(huì)導(dǎo)致家貓LH水平下降,可通過口服或注射外源性MT抑制雌貓卵巢的活性,從而控制貓科動(dòng)物的生殖[9]。

    2 褪黑素調(diào)控動(dòng)物季節(jié)性繁殖的機(jī)理

    MT是將光周期與生殖活動(dòng)協(xié)同起來的重要信號(hào),光照信息對(duì)生殖系統(tǒng)的調(diào)節(jié)作用是通過松果體分泌的MT傳遞到下丘腦-垂體-性腺軸(Hypothalamo-Pituitary-Gonadal Axis,HPGA)調(diào)節(jié)FSH和LH等激素的釋放,從而影響性腺生殖激素分泌[4,11]。通過外源性MT促進(jìn)鹿超排,MT可能通過直接與卵巢上的相應(yīng)受體結(jié)合直接調(diào)節(jié)生殖激素的表達(dá),也可能是通過HPG軸在下丘腦水平上調(diào)節(jié)促性腺激素分泌,從而間接調(diào)控下游生殖系統(tǒng)的活動(dòng)[7]。以下主要對(duì)MT在神經(jīng)內(nèi)分泌水平調(diào)控哺乳動(dòng)物季節(jié)性繁殖的機(jī)制進(jìn)行簡(jiǎn)述。

    研究表明,視網(wǎng)膜接收光周期信號(hào)后通過視交叉上核(Suprachiasmatic Nucleus,SCN)傳遞到下游松果體,引發(fā)松果體合成分泌(晝低夜高)MT,并通過甲狀腺激素(Thyroid Hormone,TH)的作用調(diào)控哺乳動(dòng)物的季節(jié)性繁殖[4]。褪黑激素受體(Melatonin Receptor,MTNR)廣泛分布于垂體結(jié)節(jié)部(Pars Tuberalis, PT)產(chǎn)生促甲狀腺激素(Hyroid Stimulating Hormone,TSH)的特異性細(xì)胞上[12]。以MT敏感的C3H小鼠為研究對(duì)象,發(fā)現(xiàn)TSH是MT在PT區(qū)作用的主要信號(hào)目標(biāo)[13]。而TSH可以與位于下丘腦室管膜細(xì)胞上的促甲狀腺激素受體(Thyroid-stimulating Hormone Receptor,TSHR)結(jié)合,從而影響室管膜細(xì)胞中脫碘酶2 (type2 deiodinase DIO3)和脫碘酶3(type3 deiodinase DIO3)的表達(dá)水平。DIO2可以將四碘甲狀腺原氨酸(Tetraiodothyronine,T4)轉(zhuǎn)化為TH活性更強(qiáng)的三碘甲狀腺原氨酸(Triiodothyronine,T3),而T3和T4會(huì)被DIO3鈍化。研究發(fā)現(xiàn),注射TSH或?qū)⒐庵芷趶亩贪滋熳優(yōu)殚L白天均會(huì)導(dǎo)致DIO2的表達(dá)顯著上升,而DIO2的上升將TH前體轉(zhuǎn)化為活性形式T3,從而活化促性腺軸[3]。該結(jié)論已在TSHR和MTNR缺失小鼠的研究中得到證實(shí),并對(duì)該小鼠注射MT后未影響 DIO2/3的轉(zhuǎn)換[14]。推測(cè)MT作用于其受體,并通過 TSH-TSHR通路調(diào)控DIO2/DIO3的表達(dá),繼而調(diào)節(jié)T3/T4水平,調(diào)節(jié)GnRH釋放,最終對(duì)動(dòng)物的繁殖活性進(jìn)行調(diào)控(圖1)。

    圖1 哺乳動(dòng)物季節(jié)性繁殖調(diào)控通路[15]

    哺乳動(dòng)物的SCN自發(fā)振蕩,直接調(diào)節(jié)Kiss-1神經(jīng)元和RFRP神經(jīng)元的活動(dòng)。同時(shí),SCN接受視網(wǎng)膜光周期信號(hào)將其傳遞給松果體,松果體合成分泌MT,從而影響垂體結(jié)節(jié)部TSH和脫碘酶的表達(dá),進(jìn)而將TH轉(zhuǎn)化為活性形式T3,調(diào)節(jié)GnRH釋放調(diào)控動(dòng)物繁殖,也有可能靶向Kisspeptin和RFRP間接調(diào)節(jié)GnRH神經(jīng)元的活力,從而調(diào)控繁殖的季節(jié)性變化。

    光照周期影響松果體節(jié)律性分泌MT,并通過TH與作用于下丘腦內(nèi)側(cè)基底部(Mediobasal Hypothalamus,MBH)正中隆起上的TH受體作用,在哺乳動(dòng)物中促性腺激素的釋放完全依賴于GnRH的分泌,而在正中隆起上有GnRH神經(jīng)元末梢的投射[3]。在短光照下,長光照動(dòng)物GnRH神經(jīng)末梢被神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的終足包圍;但在長光照下,GnRH神經(jīng)元末梢逃離終足的包圍,且與毛細(xì)血管基底膜接觸便于GnRH 釋放入血液[3-4],從而激活整個(gè)HPG軸。除了TH,外源MT或注射TSH都能夠誘導(dǎo)Kisspeptin 和RF酰胺相關(guān)肽(RFamiderelatedpeptides,RFRP)的表達(dá)進(jìn)而調(diào)節(jié)動(dòng)物季節(jié)性繁殖[16]。總之,TSH和Kisspeptin以及RFRP都由MT響應(yīng)光信號(hào)的變化來調(diào)控生殖軸的季節(jié)變化(圖1)。

    3 繁殖節(jié)律相關(guān)基因

    季節(jié)性繁殖節(jié)律除了受光照周期的調(diào)控,還受到與繁殖相關(guān)基因的節(jié)律性調(diào)控,這些基因在“光照周期-SCN-MT-GnRH”的通路中,經(jīng)不同通路最終作用于下丘腦GnRH神經(jīng)元,調(diào)控動(dòng)物的節(jié)律性繁殖過程。

    3.1AANAT/HIOMT基因與繁殖季節(jié)性的關(guān)系 芳香烷基胺-N-乙酰轉(zhuǎn)移酶(Arylalkylamine-N-Acetyltran-sferase,AANAT)與羥基吲哚-O-甲基轉(zhuǎn)移酶(Hydroxyindole-OMethyltransferase, HIOMT)均高表達(dá)于松果體,是合成MT的2個(gè)主要酶,參與調(diào)控動(dòng)物的季節(jié)性繁殖[17]。MT的合成分4個(gè)過程:以色氨酸為原料,經(jīng)色氨酸羥化酶(TPH)羥化、5-羥色氨酸脫羧酶(5-HT-POC)脫羧、N-乙酰轉(zhuǎn)移酶(NAT)乙?;?,最終在HIMOT的氧甲基化作用下生成MT。AANAT和HIOMT的合成分泌水平與MT的合成分泌水平同步,且也有晝低夜高的變化節(jié)律[18]。在大鼠松果體中,AANAT白天的活性水平極低,其晝夜活性水平差可達(dá)近百倍[19]。

    許筱穎等[20]研究表明,大鼠松果腺中AANAT酶活性存在季節(jié)性節(jié)律(冬高夏低),AANAT活性變化規(guī)律與MT分泌量正相關(guān)。黃冬維[21]研究發(fā)現(xiàn),MT分泌量與AANAT活性變化規(guī)律一致,遼寧絨山羊(季節(jié)性發(fā)情)松果體中AANAT/HIOMT基因表達(dá)量顯著高于濟(jì)寧青山羊(常年發(fā)情),這可能與兩品種發(fā)情季節(jié)差異有關(guān)。因此,推測(cè)AANAT/HIOMT基因是通過介導(dǎo)MT的合成和分泌而進(jìn)一步對(duì)哺乳動(dòng)物繁殖節(jié)律性進(jìn)行調(diào)控。

    3.2TSHB/DIO2/DIO3基因與繁殖季節(jié)性的關(guān)系 促甲狀腺素B亞基基因(Thyroid- stimulating Hormoneβ-subunit,TSHB)主要在垂體中表達(dá),其協(xié)同TSHR能夠調(diào)節(jié)下丘腦DIO2和DIO3基因的表達(dá),繼而調(diào)控TH(T3、T4、rT3、T2)的動(dòng)態(tài)平衡,從而調(diào)節(jié)GnRH釋放,最終對(duì)動(dòng)物的繁殖活動(dòng)進(jìn)行調(diào)控,TSHB表達(dá)與動(dòng)物季節(jié)性繁殖的光照周期調(diào)控密切相關(guān)[22]。DIO2/DIO3主要表達(dá)于下丘腦ARC和下丘腦室管膜細(xì)胞,是催化不同活性TH相互轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵酶,2種脫碘酶的表達(dá)變化與哺乳動(dòng)物的光周期反應(yīng)有關(guān),在性腺發(fā)育和季節(jié)繁殖中起重要作用[23]。

    研究表明,DIO2/DIO3基因?qū)ρ蚝蛧X動(dòng)物的季節(jié)性繁殖活動(dòng)具有重要調(diào)控作用。丁吉順[24]對(duì)黑線倉鼠季節(jié)性繁殖探究發(fā)現(xiàn),DIO2在春秋季表達(dá)量較高,其與黑線倉鼠春秋季出現(xiàn)繁殖高峰的事實(shí)一致,也與GnRH的季節(jié)表達(dá)模式一致,表明DIO2可能有促進(jìn)調(diào)控黑線倉鼠生殖的作用;而下丘腦DIO3在春秋季表達(dá)量較高,睪丸和卵巢DIO3在冬季表達(dá)量較高,DIO3在外周性腺與中樞神經(jīng)系統(tǒng)的表達(dá)不同,推測(cè)外周性腺DIO3在冬季的高表達(dá)可能是抑制黑線倉鼠的繁殖活動(dòng)的因子之一。黃冬維等[25]研究發(fā)現(xiàn),濟(jì)寧青山羊垂體DIO2基因表達(dá)量顯著高于遼寧絨山羊,下丘腦、卵巢表達(dá)量也均高于遼寧絨山羊,子宮表達(dá)量卻顯著低于遼寧絨山羊;濟(jì)寧青山羊下丘腦DIO3基因表達(dá)量明顯高于遼寧絨山羊,而卵巢和子宮DIO3基因表達(dá)量卻顯著明顯低于遼寧絨山羊,且遼寧絨山羊垂體DIO3基因表達(dá)量高于濟(jì)寧青山羊。推測(cè)濟(jì)寧青山羊常年發(fā)情與其垂體DIO2基因的高表達(dá)有關(guān),同理,遼寧絨山羊季節(jié)性繁殖與其垂體、卵巢和子宮DIO3基因的高表達(dá)有關(guān)。TSHB基因在濟(jì)寧青山羊和遼寧絨山羊的垂體均高度表達(dá),而濟(jì)寧青山羊TSHB基因表達(dá)量約為遼寧絨山羊的1.6 倍[21]。

    綜上,TSHB/DIO2/DIO3基因表達(dá)差異可能反映了動(dòng)物間發(fā)情季節(jié)性的差別,而季節(jié)性繁殖動(dòng)物的繁殖節(jié)律性可能是由于垂體TSHB和DIO2基因表達(dá)較低或DIO3基因表達(dá)較高所致。

    3.3Kiss-1/GPR54基因與繁殖季節(jié)性的關(guān)系 Kisspeptin是Kiss-1基因編碼的產(chǎn)物,是位于GnRH神經(jīng)元表面的G蛋白偶聯(lián)受體54(Gprotein-coupled Membrane Receptor 54, GPR54)的內(nèi)源興奮劑,Kisspeptin能強(qiáng)烈刺激性腺軸[26-27]。Kiss-1和GPR54基因敲除的小鼠因具有未成熟的生殖器官及促性腺激素的表達(dá)水平很低,因此這些小鼠都不育[12,28]。Kisspeptin和GPR54在調(diào)節(jié)季節(jié)繁殖動(dòng)物的繁殖活動(dòng)中發(fā)揮重要作用。在哺乳動(dòng)物體內(nèi)Kiss-1和GPR54基因廣泛表達(dá),主要表達(dá)于下丘腦和胎盤。下丘腦弓狀(ARC)的Kiss-1神經(jīng)元其軸突末梢可直接投射到GnRH神經(jīng)元胞體上,并建立突觸連接[29],且GPR54轉(zhuǎn)錄物在下丘腦中的GnRH神經(jīng)元表達(dá),表明GnRH神經(jīng)元受Kisspeptin、GPR54直接調(diào)節(jié)(圖1)。在靈長類動(dòng)物性成熟過程中,下丘腦Kiss-1和在大腦區(qū)域Kisspeptin的釋放表達(dá)增加[12,28,30]。注射Kisspeptin會(huì)通過GPR54刺激GnRH釋放,使血清LH、FSH水平升高,誘導(dǎo)促性腺軸提前激活,青春期提前到來。以上表明Kisspeptin在HPGA上的關(guān)鍵作用是發(fā)生在GnRH神經(jīng)元上,因此Kisspeptin 被認(rèn)為是 GnRH最有力的激活者。季節(jié)性繁殖動(dòng)物的生殖活動(dòng)受到光周期的嚴(yán)格控制。在短日照情況下,MT可以抑制長日照繁殖的嚙齒類動(dòng)物下丘腦弓狀核分泌Kisspeptin,導(dǎo)致其繁殖活力下降,而注射Kisspeptin可使其繁殖活力恢復(fù)[27];在非繁殖季節(jié)給綿羊注射Kisspeptin能促使90%的母羊排卵[28,31];黃冬維等[32]研究發(fā)現(xiàn),濟(jì)寧青山羊下丘腦Kiss-1基因表達(dá)量顯著高于處于非繁殖季節(jié)的遼寧絨山羊。由此推斷,Kiss-1基因的低水平表達(dá)是造成非繁殖季節(jié)生殖活動(dòng)停止的原因。

    3.4RFRP基因與繁殖季節(jié)性的關(guān)系RFRP基因于下丘腦內(nèi)側(cè)基底部(MBH)室旁核(AVPV)、背內(nèi)側(cè)核等廣泛表達(dá),RFRP的表達(dá)同樣受光周期的調(diào)節(jié)[33]。在短光照繁殖的綿羊中,長光照下休情期的綿羊與短日照繁殖期的個(gè)體相比其RFRP的表達(dá)和投射增加[12]。但在嚙齒類中,RFRP的光周期變化卻相反,與長光照下繁殖的敘利亞和西伯利亞倉鼠相比,短光照下休情的倉鼠中RFRP表達(dá)量減少;而對(duì)光信號(hào)不敏感的大鼠,即使將其置于短光照中長達(dá)2個(gè)月,RFRP表達(dá)水平也沒有變化。中等強(qiáng)度的光照可增加西伯利亞倉鼠RFRP的表達(dá)[33]。弓形核中Kisspeptin與室旁核中RFRP在控制綿羊節(jié)律性繁殖上發(fā)揮相反作用,在繁殖季節(jié),Kisspeptin-GnRH接觸更多,來源于Kisspeptin的刺激更多地傳輸給GnRH神經(jīng)元;在非繁殖季節(jié),RFRPGnRH接觸更少,來源于RFRP的抑制更多傳輸給GnRH神經(jīng)元[33]。Kisspeptin和RFRP作用相反,但彼此相互協(xié)同,調(diào)節(jié)不同季節(jié)下丘腦GnRH神經(jīng)元的活性,使動(dòng)物繁殖力隨著季節(jié)更替從非繁殖季節(jié)到繁殖季節(jié)的周期性轉(zhuǎn)變[33-34](圖1)。

    光照周期通過MT介導(dǎo)RFRP的表達(dá)。與短日照繁殖的綿羊相比,長日照下休情期的綿羊 RFRP 的表達(dá)增加;在嚙齒類中,RFRP 的光周期變化卻出現(xiàn)相反模式,與長光照繁殖的倉鼠相比,短光照個(gè)體RFRP表達(dá)下降[12],說明RFRP可能在長光照下表達(dá)量增加,短光照下表達(dá)降低。切除松果體的倉鼠,其RFRP的短光照抑制效應(yīng)消失,將其置于長光照中并連續(xù)注射MT 60 d,倉鼠RFRP的表達(dá)水平下降,達(dá)到了與短光照倉鼠水平一樣。綜上,RFRP基因可能是節(jié)律性繁殖的“抑制因子”[33],但另有研究發(fā)現(xiàn),濟(jì)寧青山羊下丘腦RFRP表達(dá)量高于休情期遼寧絨山羊,這與其可能是節(jié)律性繁殖的抑制因子不符[32]。因此,RFRP基因是否對(duì)哺乳動(dòng)物的繁殖節(jié)律有調(diào)控作用或以何種方式調(diào)控還有待進(jìn)一步研究。

    3.5MTNR基因與季節(jié)性繁殖的關(guān)系 MT被認(rèn)為是季節(jié)性變化的信號(hào)傳遞到季節(jié)性繁殖物種的神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)的主要分子。MT通過其特定的受體MTNR1A和MTNR1B發(fā)揮作用。

    3.5.1MTNR1A基因 研究表明,MTNR1A的多態(tài)性與繁殖的季節(jié)性有關(guān)[28]。Chu等[35]用RsaI酶切全年發(fā)情品種山羊和季節(jié)性發(fā)情品種山羊的MTNR1A基因第2外顯子的PCR產(chǎn)物,結(jié)果顯示,全年發(fā)情的濟(jì)寧青山羊只檢測(cè)到RR基因型,在其他山羊品種中均檢測(cè)到RR型和Rr型,未檢測(cè)到rr型。分析結(jié)果表明,RR型與山羊全年發(fā)情關(guān)聯(lián),Rr型與山羊季節(jié)性發(fā)情關(guān)聯(lián)。Muranium等[36]用Rsa I和Mnl I酶切Sarda綿羊MTNR1A第2外顯子擴(kuò)增片段,以分別檢測(cè)T606C和A612G多態(tài)性,發(fā)現(xiàn)攜帶GG、GA、CC和CT基因型的母羊與AA和TT基因型相比,在引入公羊和分娩之間表現(xiàn)出更高的生育率和更少的天數(shù)。數(shù)據(jù)顯示MTNR1A基因多態(tài)性影響了Sarda綿羊品種季節(jié)性繁殖。Luridiana等[37]用Hpa I對(duì)水牛MTNR1A第2外顯子進(jìn)行酶切,得到CC、CT和TT基因型,CC基因型個(gè)體第1次與第2次產(chǎn)犢間隔比CT和TT個(gè)體長,表明MTNR1A基因多態(tài)性與水牛的季節(jié)性繁殖活動(dòng)相關(guān)。

    也有研究表明,MTNR1A與動(dòng)物繁殖季節(jié)性無關(guān)。王瓊等[38]發(fā)現(xiàn),策勒黑羊的MTNR1A基因不存在多態(tài)性。Hernandez等[39]以12對(duì)半同胞成年Ile-de-France母羊?yàn)檠芯繉?duì)象,發(fā)現(xiàn)MTNR1A基因多態(tài)性與該母羊季節(jié)性繁殖無關(guān)。推測(cè)這些多態(tài)性可能受品種或環(huán)境條件影響,也有可能MTNR1A基因?qū)Σ溉閯?dòng)物季節(jié)性繁殖只起微調(diào)作用[40]。

    3.5.2MTNR1B基因 由于MTNR1B和MTNR1A基因結(jié)構(gòu)非常相似,有些研究者認(rèn)為MTNR1B基因也可能對(duì)季節(jié)性繁殖具有一定的作用[41]。Von等[42]發(fā)現(xiàn),在MTNR1A受體靶向缺失的小鼠中,MT對(duì)視交叉上核(SCN)多單位活性的急性抑制作用被完全消除。然而,嚙齒動(dòng)物SCN中的功能性MTNR1B受體部分能夠彌補(bǔ)MTNR1A基因敲除小鼠中MTNR1A受體的缺失。Jin等[43]發(fā)現(xiàn),MTNR1B基因靶向破壞的小鼠沒有明顯的晝夜節(jié)律表型,MT可以抑制MTNR1B基因敲除小鼠中SCN中的多單位電活性。以上結(jié)果表明,哺乳動(dòng)物體內(nèi)夜晚分泌的MT使其SCN中內(nèi)源MTNR1B的敏感度降低,從而影響動(dòng)物生殖。

    4 小 結(jié)

    光周期協(xié)同MT的內(nèi)源性節(jié)律變化誘導(dǎo)動(dòng)物形成固定的生殖節(jié)律?!肮庵芷?MT-Kiss-1/GPR54-RFRPGnRH”是調(diào)控動(dòng)物季節(jié)性繁殖的主要路徑,此類研究正在不斷深入,相信隨著高通量測(cè)序分子生物技術(shù)的高速發(fā)展,將會(huì)完整地揭示季節(jié)性生殖節(jié)律的調(diào)控機(jī)理,改造動(dòng)物固有的季節(jié)性繁殖節(jié)律將會(huì)成為可能,為進(jìn)一步提高動(dòng)物的繁殖力和生產(chǎn)性能以及為畜牧業(yè)發(fā)展帶來福音。

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