太岳山油松人工林土壤呼吸對模擬氮沉降的短期響應(yīng)

陳 平,趙 博,閆子超,楊 璐,趙秀海,張春雨

北京林業(yè)大學(xué)國家林業(yè)和草原局森林經(jīng)營工程技術(shù)研究中心, 北京 100083

隨著全球氣候變化,大氣中二氧化碳濃度升高引起了廣泛的關(guān)注[1]。森林生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的碳庫[2],碳儲量為1394 Pg,森林碳固存的輕微變化將會加重或減輕全球氣候變化[3]。土壤呼吸是土壤和大氣碳交換的關(guān)鍵環(huán)節(jié),在全球碳循環(huán)中發(fā)揮著舉足輕重的作用[4]。土壤呼吸的主要影響因素包括土壤因子[5- 6]、生物因子[7]和氣候因子[8]等。

由于人口暴增、工業(yè)含氮化肥的使用、畜牧養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展和礦物化石燃料的燃燒,人類活動向大氣排放的活性氮數(shù)量快速增加[9]。Vet等[10]研究表明,截止到2014年,全球氮沉降量從1990年的6.35×1013g/a增加了近一倍。已有研究表明氮沉降能影響土壤pH[11]、土壤微生物活性[12]、土壤氮淋溶[13]、植物生長發(fā)育[14]、凋落物分解[15]等生態(tài)學(xué)過程,這些過程都與土壤呼吸密切相關(guān)[16]。研究發(fā)現(xiàn),模擬氮沉降對土壤呼吸有促進[17]、無影響[18]和抑制[19]3種作用,氮沉降對森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的影響機制仍不清楚。并且,由于技術(shù)設(shè)備原因,大部分氮沉降實驗都是在施氮后的一個月內(nèi)進行兩次測量,缺少全天候,高頻率連續(xù)監(jiān)測數(shù)據(jù),土壤呼吸對氮沉降刺激的瞬時響應(yīng)的研究仍比較薄弱。因此本實驗基于LI-COR8150土壤碳通量系統(tǒng)對施氮后的土壤呼吸變化進行連續(xù)觀測,探究1)土壤呼吸對模擬氮沉降的瞬時響應(yīng)動態(tài),2)及其與環(huán)境因子之間的關(guān)系。

油松(Pinustabuliformis)是我國暖溫帶森林的主要建群種,是太岳山地區(qū)最主要的造林樹種,為用材樹種,具有良好的保持水土、涵養(yǎng)水源的作用,也在園林綠化中發(fā)揮著重要的作用[20]。山西為我國煤炭大省,煤炭等化石燃料燃燒增加了大氣氮沉降作用。本文探討了太岳山油松人工林土壤呼吸對氮沉降的短期效應(yīng),旨在為太岳山油松人工林群落氮沉降對碳循環(huán)過程影響機制提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù),為系統(tǒng)評價油松人工林林地生態(tài)系統(tǒng)功能提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地位于“油松之鄉(xiāng)”山西太岳山靈空山林場(112°01′—112°15′E, 36°31′—36°43′N),林區(qū)地處太岳林區(qū)中部,沁源縣西南部,林區(qū)平均海拔為1500 m,該區(qū)氣候?qū)倥瘻貛О霛駶櫞箨懶约撅L(fēng)氣候,四季分明,年平均氣溫為6.2℃,年積溫2542℃,年日照時數(shù)2600 h,無霜期110—125 d。年平均降水量662 mm,雨量集中在7—9月份,土壤主要為淋溶褐土。油松(Pinustabuliformis)、遼東櫟(Quercusliaotungensis)、白樺(Betulaplatyphylla)和山楊(Populusdavidiana)是本區(qū)的代表樹種,主要灌木植物有虎榛子(Ostryopsisdavidiana)、胡枝子(Lespedezabicolor)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、山桃(Amygdalusdavidiana)和黃刺玫(Rosaxanthina)等,主要草本植物有三穗苔草(Carextrislachya)、莎草(Cyperaceae)和蒿(Artemisia)類等。

1.2 試驗地設(shè)置

2014年10月在靈空山林場林班內(nèi)選取未被破壞的立地條件基本一致的40 a油松人工林。建立一塊30 m×30 m的固定樣地,海拔1450 m,坡度21°,坡向為北,坡位為中位,林分密度為2213株/hm2,平均胸徑為15.64 cm。2015年5月在固定樣地內(nèi)同一坡位設(shè)置4個1 m×1 m的小樣方,3個為施氮處理,另一個為對照處理,在每個小樣方內(nèi)布置內(nèi)徑為20 cm、高為10 cm的PVC土壤環(huán),土壤環(huán)壓入土中7—8 cm。根據(jù)試驗地氮沉降量背景值21.2 kg hm-2a-1[21]設(shè)置氮沉降水平為100 kg hm-2a-1,重復(fù)3次,將應(yīng)施氮量分成3份,分別在2015年7月23日、2015年8月10日和2015年8月21日對其進行施氮處理,CO(NH2)2作為氮源,將其溶解在2 L水中,用噴壺在小樣方內(nèi)均勻噴灑等量水分。

1.3 土壤呼吸速率及溫濕度的測定

2015年7月20日—8月1日,8月7日—8月19日,8月18日—8月30日測定土壤呼吸,分別定義為第一次、第二次和第三次施氮。將施氮前三天定義為第一階段,施氮后三天定義為第二階段,第二階段后7天為第三階段。每個氣室每間隔一小時測量2 min,全天候連續(xù)監(jiān)測。同時,氣室配套的土壤溫濕度傳感器測定PVC環(huán)旁5 cm處土壤的溫度和濕度。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2007對基礎(chǔ)數(shù)據(jù)進行預(yù)處理,整理施氮前后第一階段,第二階段和第三階段的土壤呼吸速率(Rs),5 cm處土壤溫度(T)和土壤濕度(W)的數(shù)據(jù)。采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和鄧肯法(Duncan)進行方差分析和多重比較(α=0.05),比較氮處理后土壤呼吸均值間的差異。擬合施氮第一階段、第二階段和第三階段的Rs和T的指數(shù)模型Rs=aebT。利用R 3.2.2擬合Rs和T、W的雙變量指數(shù)模型Rs=aebTWc。土壤呼吸對溫度變化的敏感性通常用Q10值描述,Q10表示土壤溫度每增加10℃造成土壤呼吸改變的熵。Q10值一般根據(jù)土壤呼吸速率指數(shù)模型中溫度反應(yīng)系數(shù)b值來計算,Q10=e10b。將3個重復(fù)土壤呼吸、土壤溫濕度的均值作為結(jié)果,利用SigmaPlot 12.5進行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 三次施氮前后土壤呼吸速率及土壤溫濕度的變化

2.1.1 第一次施氮事件

圖1是7月20日—8月1日施氮前后13天的土壤呼吸和土壤溫度、土壤濕度的動態(tài)變化過程。結(jié)合圖1和表1、表2,第一次施氮期間施氮處理土壤溫度的平均值為15.75℃,土壤濕度的平均值為27.67%；對照處理土壤溫度的平均值為15.76℃,土壤濕度的平均值為27.56%(表1)；在此期間土壤溫度呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢,土壤濕度表現(xiàn)為逐漸下降的趨勢,施氮未改變兩種處理土壤溫度和土壤濕度的變化趨勢；對照處理土壤呼吸的平均值為2.90 μmol m-2s-1,施氮處理土壤呼吸的平均值為3.60 μmol m-2s-1,施氮后,土壤呼吸迅速升高,在施氮后1 d內(nèi)達到最大值為6.89 μmol m-2s-1,說明施氮事件迅速激發(fā)了土壤呼吸；施氮結(jié)束后的3 d時間里,土壤呼吸逐漸恢復(fù),其峰值呈現(xiàn)出逐漸減小的趨勢,并恢復(fù)到了正常值(圖1)；其中第一階段土壤呼吸的平均值為3.02 μmol m-2s-1,第二階段土壤呼吸的平均值為4.84 μmol m-2s-1,第三階段土壤呼吸的平均值為3.25 μmol m-2s-1,方差分析表明,第一階段和第三階段的土壤呼吸與對照差異不顯著(P>0.05)而第二階段的土壤呼吸顯著高于對照處理(P<0.05)(表2),且施氮處理土壤呼吸的平均值表現(xiàn)為第二階段>第三階段>第一階段。

2.1.2 第二次施氮事件

圖2是8月7日—8月19日施氮前后13天的土壤呼吸和土壤溫度、土壤濕度的動態(tài)變化過程。結(jié)合圖2和表1、表2,第二次施氮期間施氮處理土壤溫度的平均值為15.74℃,土壤濕度的平均值為25.26%；對照處理土壤溫度的平均值為15.75℃,土壤濕度的平均值為27.82%(表1)；在此期間土壤溫度表現(xiàn)出平穩(wěn)態(tài)勢,土壤濕度表現(xiàn)為逐漸下降的趨勢,施氮同樣未改變土壤溫度和土壤濕度的變化趨勢；對照處理土壤呼吸的平均值為2.60 μmol m-2s-1,施氮處理土壤呼吸的平均值為2.89 μmol m-2s-1,可以看出,施氮后受到施氮的刺激土壤呼吸迅速升高并在1d內(nèi)達到最大值8.99 μmol m-2s-1,隨后的3 d時間里土壤呼吸逐步降低,并達到正常水平(圖2)；其中第一階段土壤呼吸的平均值為2.57 μmol m-2s-1,第二階段土壤呼吸的平均值為3.87 μmol m-2s-1,第三階段土壤呼吸的平均值為2.50 μmol m-2s-1,方差分析表明,第一階段和第三階段的土壤呼吸與對照差異不顯著(P>0.05)而第二階段的土壤呼吸顯著高于對照處理(P<0.05)(表2),且土壤呼吸表現(xiàn)為第二階段>第一階段>第三階段。

圖1 第一次施氮前后,土壤呼吸速率、5 cm處土壤溫度和5 cm處土壤濕度的動態(tài)變化Fig.1 Soil respiration rate, soil temperature at 5 cm depth and soil moisture at 5 cm depth changed with time around with the first nitrogen event

施氮事件Nitrogen event處理Treatment土壤溫度Soil temperature/℃土壤濕度Soil moisture/%第一次First time對照15.76±1.0127.56±1.37施氮15.75±1.0027.67±1.51第二次Second time對照15.75±0.5027.82±1.46施氮15.74±0.4425.26±1.61第三次Third time對照14.74±0.7221.72±3.30施氮14.74±0.6721.69±3.28

表2 三次施氮期間不同階段土壤呼吸速率(Rs)平均值(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

不同小寫字母代表不同施氮階段不同處理土壤呼吸均值間具有顯著差異(P<0.05)

圖2 第二次施氮前后,土壤呼吸速率、5 cm處土壤溫度和5 cm處土壤濕度的動態(tài)變化Fig.2 Soil respiration rate, soil temperature at 5 cm depth and soil moisture at 5 cm depth changed with time around with the second nitrogen event

2.1.3 第三次施氮事件

圖3是8月18日—8月30日施氮前后13天的土壤呼吸和土壤溫度、土壤濕度的動態(tài)變化過程。結(jié)合圖3和表1、表2,第三次施氮期間施氮處理土壤溫度的平均值為14.74℃,土壤濕度的平均值為21.69%；對照處理土壤溫度的平均值為14.74℃,土壤濕度的平均值為21.72%(表1)；在此期間土壤溫度表現(xiàn)出先降低后升高的趨勢,土壤濕度表現(xiàn)出降低的趨勢,施氮并未改變土壤溫度和土壤濕度的變化趨勢；對照處理土壤呼吸的平均值為2.17 μmol m-2s-1,施氮處理土壤呼吸的平均值為2.99 μmol m-2s-1,可以看出,同前兩次施氮事件一樣,施氮后土壤呼吸迅速升高,并在1 d內(nèi)達到最大值6.99 μmol m-2s-1,隨后的3 d時間里土壤呼吸逐步降低,但是并未達到施氮前的水平(圖3)；其中第一階段土壤呼吸為1.99 μmol m-2s-1,第二階段土壤呼吸為3.25 μmol m-2s-1,第三階段土壤呼吸為3.39 μmol m-2s-1,方差分析表明,第一階段的土壤呼吸與對照相比差異不顯著(P>0.05)而第二階段和第三階段的土壤呼吸顯著高于對照處理(P<0.05)(表3)。土壤呼吸表現(xiàn)為第三階段>第二階段>第一階段。這表明第三次氮處理可能改變了土壤的性質(zhì),同時可能與第三階段出現(xiàn)降雨事件有關(guān)。

圖3 第一次施氮前后,土壤呼吸速率、5 cm處土壤溫度和5 cm處土壤濕度的動態(tài)變化Fig.3 Soil respiration rate, soil temperature at 5 cm depth and soil moisture at 5 cm depth changed with time around with the third nitrogen event

2.2 三次施氮事件不同階段土壤呼吸和土壤溫度、土壤濕度之間的關(guān)系

圖4為3次施氮不同階段土壤呼吸與土壤溫度之間的指數(shù)關(guān)系模型,分析表明,土壤溫度解釋了土壤呼吸變化的14%—69%。從每次施氮事件來看,施氮處理能提高土壤溫度對土壤呼吸的解釋力度,分階段分析發(fā)現(xiàn),第二階段土壤溫度對土壤呼吸的解釋力度最高,并且從整體上看施氮前大于施氮后。在生態(tài)學(xué)中,Q10是指溫度每增加10℃土壤呼吸所增加的倍數(shù)。經(jīng)計算,施氮能提高Q10值,第二階段的Q10值最大,且從整體上看第一階段小于第三階段。從表3、圖4可知,三次施氮事件各個階段的雙因素模型的擬合效果均好于單因素模型,說明土壤溫度和土壤濕度的復(fù)合模型對土壤呼吸的擬合程度較高,表明該油松林土壤呼吸受到土壤溫度和土壤濕度的共同影響,二者共同作用為植物和微生物呼吸提供了適宜的環(huán)境。

表3三次施氮期間不同階段,土壤呼吸速率(Rs)與5cm處土壤溫度和5cm處土壤濕度的復(fù)合關(guān)系模型(Rs=aebTWc)

Table3Combinedrelationshipsbetweensoilrespirationrate(Rs)andsoiltemperatureaswellsoilmoistureof5cmdepthatdifferentstagesofthreenitrogenevents

施氮事件Nitrogen event處理Treatment施氮過程Process參數(shù) ParametersabcPR2第一次First time對照第一階段0.03-3.85<0.0010.63第二階段0.690.080.08<0.0010.41第三階段0.05×10-10.071.52<0.0010.68施氮第一階段0.04-2.24<0.0010.49第二階段2.83×10-130.078.83<0.0010.85第三階段1.60×10-20.101.08<0.0010.71第二次Second time對照第一階段0.020.120.93<0.0010.63第二階段0.06×10-10.071.50<0.0010.70第三階段0.07×10-10.091.34<0.0010.62施氮第一階段1.02×10-10.190.06<0.0010.59第二階段1.44×10-70.2411.15<0.0010.91第三階段1.87×10-50.123.18<0.0010.71第三次Third time對照第一階段0.02×10-10.061.83<0.0010.69第二階段0.210.070.37<0.0010.59第三階段1.540.09-0.20<0.0010.52施氮第一階段4.00×10-30.131.41<0.0010.74第二階段4.28×10-120.215.47<0.0010.71第三階段1.80×10-10.02-0.63<0.0010.82

3 討論

3.1 氮沉降對油松人工林土壤呼吸的短期效應(yīng)

本研究表明,三次施氮事件均使土壤呼吸速率迅速增加,在1 d之內(nèi),土壤呼吸均達到峰值,這與李化山等[21]對太岳山油松天然林模擬氮沉降的研究結(jié)果一致。土壤呼吸主要由自養(yǎng)呼吸(主要是根系呼吸)和異養(yǎng)呼吸(主要是微生物呼吸)組成[22],因此可以從這兩方面探討氮沉降對土壤呼吸的影響。當(dāng)?shù)爻蔀橄拗埔蜃訒r,外源性氮的輸入短暫的提高了土壤中有效氮的含量,提高了土壤酶活性,為微生物生命活動提供充足的底物,從而在短時間內(nèi)達到促進土壤呼吸的作用[23]。然而隨著時間的推移,這種促進作用會逐漸減弱甚至消失[4],因此本研究中土壤呼吸表現(xiàn)出的“激發(fā)效應(yīng)”可能是由于施氮促進了土壤中微生物數(shù)量和活性的提高。在施氮結(jié)束后的3 d時間里,隨著時間的推移,土壤呼吸逐步恢復(fù)到正常水平。方差分析表明,第一階段和第三階段的土壤呼吸沒有表現(xiàn)出顯著差異(第三次除外),第一階段和第三階段的土壤呼吸與第二階段的土壤呼吸表現(xiàn)出顯著差異,此時氮沉降對土壤呼吸無影響。Liu等[24]通過薈萃分析法分析了10種不同類型生態(tài)系統(tǒng)的410篇氮沉降對土壤呼吸影響的文章發(fā)現(xiàn),氮沉降并未顯著影響土壤呼吸；Kelly等[25]通過對3種不同種類的土壤施加6種不同形式的氮來模擬氮沉降對土壤呼吸的影響,研究發(fā)現(xiàn)這6種氮對土壤呼吸都有抑制作用,并且都抑制了土壤微生物的呼吸；Kelly還發(fā)現(xiàn),在實驗開始的初期,對于使用CO(NH2)2作為氮源的土壤,施氮處理明顯促進3種土壤的土壤呼吸；方差分析顯示,在施氮后的第17天,施氮處理的土壤呼吸與對照處理的土壤呼吸差異不顯著,造成這種現(xiàn)象的原因可能是由于尿素提供的碳是不穩(wěn)定的,施氮后很快被消耗掉。這與本研究所表現(xiàn)出的現(xiàn)象一致。根系呼吸是土壤呼吸的重要組成部分,Hanson等研究表明,森林生態(tài)系統(tǒng)中根呼吸占土壤呼吸比例的全球平均值為45.80%[26]。有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn),土壤中細根生物量隨著氮沉降量的增加而增加,土壤呼吸與細根生物量呈顯著正相關(guān)[27- 28]。本研究期間,氮沉降前后兩個時期的土壤呼吸并沒有顯現(xiàn)出明顯的差異,可能是由于氮沉降對自養(yǎng)呼吸的積極作用和其對異養(yǎng)呼吸的消極作用相互抵消造成的。總之氮沉降對土壤呼吸的影響非常復(fù)雜,各學(xué)者研究結(jié)果不盡相同。本研究只是通過全天候連續(xù)監(jiān)測了施氮后土壤呼吸的變化,為了能從機理上解釋土壤呼吸對氮沉降的瞬時響應(yīng),未來應(yīng)該對施氮前后土壤以及根的動態(tài)變化做積極研究。

3.2 土壤呼吸與土壤溫度、土壤濕度的關(guān)系及氮沉降對溫度敏感性的影響

在溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)中,土壤溫度和水分對土壤呼吸的影響已經(jīng)受到了學(xué)者的廣泛研究[29]。李雅紅等[30]對西天目山毛竹林土壤呼吸的研究表明,土壤呼吸與土壤溫度呈極顯著的指數(shù)關(guān)系,土壤濕度與土壤呼吸的關(guān)系并不確定。本研究表明,氮添加后土壤呼吸與5 cm處土壤溫度呈現(xiàn)顯著指數(shù)相關(guān)(P<0.001),土壤呼吸速率與土壤溫度的指數(shù)關(guān)系未因氮添加而變化,土壤溫度可以解釋土壤呼吸變化的14%—69%。這與其他學(xué)者[31- 32]的研究結(jié)果一致。分段分析表明,每次施氮第二階段土壤溫度對土壤呼吸的解釋力度最高,且第三階段的決定系數(shù)大于第一階段的決定系數(shù)(第一次除外)。原因可能是氮添加短暫增加了土壤中可利用氮的數(shù)量,促進了土壤呼吸,提高了氮添加對油松人工林土壤呼吸的影響程度,另一方面也提升了溫度對土壤呼吸的解釋程度,全權(quán)等[33]在東靈山所做的研究也得出相似的結(jié)論；隨著時間的推移,實驗用尿素很快被消耗掉,土壤呼吸回歸到正常水平,此時表現(xiàn)為施氮降低指數(shù)關(guān)系模型的決定系數(shù)。研究表明,土壤溫度和土壤濕度對土壤呼吸有交互影響[34- 35],本研究中5 cm處土壤溫度、土壤濕度的非線性雙因子模型的決定系數(shù)為49%—91%,相比于單因子模型都有一定程度的提高。金冠一等[36]對太岳山油松人工林土壤呼吸對強降雨的響應(yīng)研究表明,當(dāng)土壤濕度低于臨界土壤濕度時,土壤濕度的增加會促進土壤呼吸?？傮w來說,在本研究時間段內(nèi),土壤濕度較為穩(wěn)定,此時影響土壤呼吸的關(guān)鍵因子為土壤溫度和土壤濕度。Q10不僅依地理位置和生態(tài)系統(tǒng)類型的變化而改變,而且在時間和空間上也存在著差異,從接近于1(不敏感)到大于20(極度敏感)[37]。本研究之中,總體上來看,施氮期間第二階段的溫度敏感性最高,且第三階段大于第一階段,說明施氮提高了土壤呼吸對溫度的敏感性。這與涂利華等[8]的研究結(jié)果一致。第三次施氮第三階段的溫度敏感性小于第一階段的溫度敏感性,可能是由于此時該地正值雨季,土壤濕度對溫度敏感性的影響較大[37]。綜上所述,氮處理對土壤呼吸具有激發(fā)作用,在1 d內(nèi)達到最大值后逐漸下降,經(jīng)過約3 d的時間恢復(fù)到施氮前的狀態(tài)。氮沉降、土壤溫度、土壤濕度是影響土壤呼吸的關(guān)鍵因子。