核桃-小麥復(fù)合系統(tǒng)中細(xì)根生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)及競(jìng)爭(zhēng)策略

王 來(lái),高鵬翔,仲崇高,劉 濱,侯 琳,,趙玉健,張碩新,,張遠(yuǎn)迎

1 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院,楊凌 712100 2 西北農(nóng)林科技大學(xué)理學(xué)院,楊凌 712100 3 陜西秦嶺森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站,楊凌 712100 4 商丘職業(yè)技術(shù)學(xué)院,商丘 476000

在一個(gè)多物種的生態(tài)系統(tǒng)中各物種間的競(jìng)爭(zhēng)互惠關(guān)系決定著系統(tǒng)本身的穩(wěn)定性和可持續(xù)性[1]。農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)作為一個(gè)多物種的人工植被系統(tǒng),其各物種功能器官在空間生態(tài)位上的差異,功能活躍期在時(shí)間上的交替,形態(tài)和功能的競(jìng)爭(zhēng)性適應(yīng)特征,及物種的空間配置格局,形成了農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)資源高效利用的理論基礎(chǔ)[2-3]。然而,在實(shí)踐中農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)往往因?yàn)槲锓N配置和結(jié)構(gòu)安排的不合理而失去其優(yōu)越性。農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)地上部分對(duì)光照競(jìng)爭(zhēng)的不合理配置很容易發(fā)現(xiàn)從而得以改善;但地下部分物種間根系對(duì)營(yíng)養(yǎng)、水分和空間競(jìng)爭(zhēng)的不合理結(jié)構(gòu)由于隱蔽性較高,很難被發(fā)現(xiàn),往往被忽視。因此,由農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)的物種配置安排而引起的物種間互害競(jìng)爭(zhēng)多數(shù)發(fā)生在地下[4],特別是在水資源缺乏的地區(qū)尤為如此[5]。所以,在農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)的科學(xué)研究和具體實(shí)踐中愈來(lái)愈關(guān)注發(fā)生在地下的物種間根系競(jìng)爭(zhēng)及根土水分關(guān)系[6-10]。但以往的研究多集中在復(fù)合系統(tǒng)物種間的優(yōu)勢(shì)互補(bǔ)和資源利用效率方面[11-12],而對(duì)物種間的競(jìng)爭(zhēng)策略研究較少[13],特別是針對(duì)發(fā)生在地下物種間根系的競(jìng)爭(zhēng)策略研究更少。本研究試驗(yàn)區(qū)選擇在水資源較為缺乏的渭北黃土區(qū),以近年迅速發(fā)展起來(lái)的核桃(Juglansregia)經(jīng)濟(jì)林與當(dāng)?shù)刂饕诩Z小麥(Triticumaestivum)形成的間作復(fù)合系統(tǒng)為研究對(duì)象,分別以核桃和小麥的單作系統(tǒng)為對(duì)照,討論核桃-小麥復(fù)合系統(tǒng)中小麥和核桃根系的競(jìng)爭(zhēng)適應(yīng)策略,為高效農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)的構(gòu)建、經(jīng)營(yíng)管理和競(jìng)爭(zhēng)模型的建立提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

研究區(qū)位于渭北黃土區(qū)的南部區(qū)域,試驗(yàn)地在陜西省岐山縣棗林鎮(zhèn)張家溝村(34° 21′ 21″N,107° 43′ 42″E),試驗(yàn)區(qū)及試驗(yàn)地情況見(jiàn)王來(lái)等[14]。3種土地利用方式: 小麥單作:品種為小偃22,播種期10月5日,行距20 cm,基本苗2.1×106株/hm2。核桃單作:品種為香玲,核桃于2003(1 a)年定植,株行距均為3 m×6 m。核桃-小麥間作:間作栽培中二者的品種及種植密度與各自單作相同。小麥在每個(gè)樹(shù)行間的種植帶寬度為5 m,給樹(shù)行留1 m寬的樹(shù)行帶。3種土地利用方式具體栽培方法見(jiàn)王來(lái)[15]。

1.2 研究方法

1.2.1 年際根系生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)采樣

根鉆法采樣[16]。取樣深度為100 cm,每1層10 cm。在核桃-小麥間作和單作核桃樣地中,各選取3株平均樣樹(shù),同時(shí)回避邊緣樹(shù)行。在每個(gè)樣樹(shù)下,垂直于樹(shù)行方向上距樹(shù)1、2、3 m處各設(shè)置1個(gè)采樣點(diǎn)。在小麥單作樣地內(nèi),避開(kāi)樣地邊緣,按“品”字形布設(shè)3個(gè)采樣點(diǎn)。從核桃樹(shù)定植第一年(1 a)起3種土地利用方式每隔1年采樣1次,時(shí)間為當(dāng)年的5月10日左右(小麥灌漿期)[17]。

1.2.2 細(xì)根形態(tài)特征測(cè)定

將獲取的土壤根系混合樣,進(jìn)行浸泡,沖洗,分核桃和小麥,揀出直徑小于2 mm活的細(xì)根[16]。用WinRHIZO根系分析系統(tǒng)獲得細(xì)根形態(tài)指標(biāo),有根長(zhǎng)密度,細(xì)根直徑,比根長(zhǎng)[18]。

1.2.3 根系分布中心

(1)

式中,RVDC(Root Vertical Distribution Center)為根系垂直分布中心;Di為每層鉆心的深度;Pi為每層根長(zhǎng)占總根長(zhǎng)的百分比。

1.2.4 年內(nèi)根系生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)測(cè)定

采用微根窗(BTC- 100微根窗根系監(jiān)測(cè)系統(tǒng))進(jìn)行原位細(xì)根的季節(jié)生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)觀測(cè)[19-20]。于2012年3月在核桃-小麥間作、核桃單作和小麥單作樣地分別安裝了根系觀察管[15]。樣地內(nèi)的觀察點(diǎn)設(shè)置與年際根系采樣相同。于2013年10月5日小麥播種后,從10月15日開(kāi)始每半個(gè)月用圖像采集系統(tǒng)(BTC I-CAP)采集1次根系圖像,完成為期1周年的觀測(cè)。用圖像分析軟件(WinRHIZO TRON MF)獲取根長(zhǎng)參數(shù),計(jì)算出根長(zhǎng)密度,從而計(jì)算觀測(cè)期間細(xì)根根長(zhǎng)生長(zhǎng)量[21-23]。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗(yàn)結(jié)果的方差分析和重復(fù)序列分析用SAS 9.2軟件完成,圖用OriginPro 8.0軟件制作。在數(shù)據(jù)分析的基礎(chǔ)上,將討論的土壤層次設(shè)定為0—20、20—40、40—60 cm和60—100 cm 4個(gè)土層。

2 結(jié)果

2.1 細(xì)根生長(zhǎng)的季節(jié)動(dòng)態(tài)

2.1.1 核桃細(xì)根生長(zhǎng)的季節(jié)動(dòng)態(tài)

間作核桃細(xì)根,在各土層一年內(nèi)均有兩個(gè)生長(zhǎng)高峰,在3—6月有一較大生長(zhǎng)高峰,峰值發(fā)生在5月初;在9—11月有一較小生長(zhǎng)高峰,峰值發(fā)生在9月中下旬(圖1)。間作核桃細(xì)根生長(zhǎng)量在大的生長(zhǎng)高峰期間小于核桃單作,在小的生長(zhǎng)高峰期間則相反。在0—20 cm土層,間作核桃細(xì)根9—11月的小生長(zhǎng)高峰為雙峰,可能是由于10月上旬翻地(為播種小麥),表層核桃細(xì)根受到干擾,小麥播種后土壤擾動(dòng)結(jié)束又出現(xiàn)一個(gè)小高峰(圖1)。

圖1 核桃-小麥間作和核桃單作中核桃細(xì)根的季節(jié)生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)Fig.1 Growth dynamics of walnut fine root in different soil depth of walnut-wheat intercropping and walnut monoculture systems in a year

2.1.2 小麥根系生長(zhǎng)的季節(jié)動(dòng)態(tài)

間作小麥細(xì)根在各土層一個(gè)生命周期內(nèi)均有兩個(gè)生長(zhǎng)高峰,在3—4月有一較大生長(zhǎng)高峰,峰值發(fā)生在4月初;10月中旬至12月有一較小生長(zhǎng)高峰,峰值發(fā)生11月上中旬。間作小麥細(xì)根生長(zhǎng)量在0—20 cm土層,在兩個(gè)生長(zhǎng)高峰均大于小麥單作;間作小麥細(xì)根生長(zhǎng)量在20—40、40—60、60—100 cm土層,小生長(zhǎng)高峰期間均高于小麥單作,在大生長(zhǎng)高峰期間則相反。在0—20 cm土層,12月中旬和5月中旬,間作小麥細(xì)根仍有少量生長(zhǎng),而單作小麥則沒(méi)有(圖2)。

核桃-小麥間作復(fù)合系統(tǒng)中核桃和小麥根系的生長(zhǎng)高峰在時(shí)間上與二者各自的單作系統(tǒng)相比,沒(méi)有什么變化,基本是重合的。(圖1和圖2)。

2.2 細(xì)根根長(zhǎng)密度的年際變化

2.2.1 核桃細(xì)根

在各土層間作核桃細(xì)根根長(zhǎng)密度,隨種植年限的增加均呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢(shì),但始終小于核桃單作,從第7年開(kāi)始存在顯著差異(P<0.05)(圖3)。在0—20、20—40 cm土層,間作核桃細(xì)根根長(zhǎng)密度在第5—7年間有一個(gè)迅速增加的過(guò)程;在40—60、60—100 cm土層這個(gè)過(guò)程在第5—9年間,但各土層增加速度均低于核桃單作(圖3)。

圖3 核桃-小麥間作和核桃單作中核桃細(xì)根的年際生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)Fig.3 Annual growth dynamics of walnut fine root in different soil depth of walnut-wheat intercropping and walnut monoculture systems

2.2.2 小麥根系

間作小麥細(xì)根的根長(zhǎng)密度,在0—20 cm土層隨種植年限增加逐漸增加,從第7年開(kāi)始顯著高于小麥單作(P<0.05);而在20—100 cm土層則相反,從第7年開(kāi)始顯著底于小麥單作(P<0.05)(圖4)。

圖4 核桃-小麥間作和小麥單作中小麥根系的年際變化Fig.4 Annual growth dynamics of wheat root in different soil depth of walnut-wheat intercropping and wheat monoculture systems

2.3 細(xì)根平均直徑的年際變化

間作核桃細(xì)根的平均直徑,除0—20 cm土層外,其他各土層均有逐年增加的趨勢(shì),在0—60 cm土層略小于核桃單作,其中在0—20 cm土層第5年后差異顯著(P<0.05);但在60—100 cm土層大于核桃單作,第9年后差異顯著(P<0.05)。核桃-小麥間作小麥根系的平均直徑,在各土層隨種植年限的增加均有增加的趨勢(shì),在第7年后均大于小麥單作,其中在0—60 cm土層存在顯著差異(P<0.05)(圖5)。

間作小麥細(xì)根的平均直徑隨土層深度的增加均呈逐漸降低的趨勢(shì),間作核桃細(xì)根沒(méi)有這個(gè)趨勢(shì),不同深度土層間差異不大。在0—20 cm土層,間作核桃細(xì)根平均直徑小于間作和單作小麥細(xì)根,且從第7年起與間作小麥細(xì)根的差異顯著(P<0.05)。在0—20 cm土層,單作核桃細(xì)根平均直徑大于單作小麥細(xì)根,且從第9年起差異顯著(P<0.05),這個(gè)差異應(yīng)該是物種間的自然差異。在20—100 cm土層,間作和單作核桃細(xì)根的平均直徑均明顯大于小麥細(xì)根(圖5)。

圖5 三種土地利用方式不同土層細(xì)根平均直徑的年際變化Fig.5 Annual dynamics of fine root average diameter in different soil depth of three land use patterns

2.4 細(xì)根比根長(zhǎng)的年際變化

比根長(zhǎng)是指單位質(zhì)量(干重)的細(xì)根長(zhǎng)度(m/g)。在0—40 cm土層,間作核桃細(xì)根的比根長(zhǎng)大于核桃單作,其中在0—20 cm土層從第5年起差異顯著(P<0.05);在40—100 cm土層則相反,其中在40—60 cm土層從第7年起差異顯著(P<0.05)。間作小麥細(xì)根的比根長(zhǎng)在0—60 cm土層小于小麥單作,在60—100 cm土層則相反,在各土層均存在顯著差異(P<0.05)(圖6)。

除0—20 cm土層外,間作核桃細(xì)根的比根長(zhǎng)隨種植年限增加均呈現(xiàn)逐漸降低趨勢(shì)。間作小麥細(xì)根的比根長(zhǎng),除在20—40 cm土層第1—3年間有一個(gè)迅速下降過(guò)程外,其他整體上變化不大(圖6)。

圖6 三種土地利用方式不同土層細(xì)根比根長(zhǎng)的年際變化Fig.6 Annual dynamics of fine root specific root length in different soil depth of three land use patterns

2.5 細(xì)根垂直分布中心的變化

圖7 細(xì)根根長(zhǎng)密度的垂直分布中心隨種植年限增加的變化特征 Fig.7 Dynamic characteristics of the vertical distribution center for length density of fine root with planting ages在第一年由于核桃樹(shù)新栽,根幕沒(méi)有完全形成,又因定植深度為40 cm,所以這里假設(shè)核桃細(xì)根的垂直分布中心1 a時(shí)在定植深度的中心位置,均為20 cm

間作核桃細(xì)根的垂直分布中心深度,隨種植年限的增加均呈越來(lái)越深趨勢(shì),從第7年開(kāi)始顯著深于核桃單作(P<0.05),在11年的觀察期內(nèi)從20 cm增大到38.85 cm,比核桃單作深6.59 cm。間作小麥細(xì)根的垂直分布中心深度,隨種植年限的增加呈越來(lái)越淺趨勢(shì),從第5年開(kāi)始顯著淺于小麥單作(P<0.05),在11年的觀察期內(nèi)從25.15 cm減小到16.75 cm,比小麥單作淺8.59 cm(圖7)。

在核桃-小麥間作系統(tǒng)中核桃與小麥細(xì)根的垂直分布中心深度之間的差距,隨種植年限的增加逐漸擴(kuò)大,從第5年開(kāi)始二者差異達(dá)到顯著水平(P<0.05),在第11年時(shí)二者相距22.10 cm(圖7)。

3 根系競(jìng)爭(zhēng)策略分析

3.1 根系在時(shí)間上的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系

核桃-小麥間作中核桃和小麥的根系在一年中均有一大一小兩次生長(zhǎng)高峰。在上半年二者各有一個(gè)大的生長(zhǎng)高峰,核桃根系的發(fā)生在3—6月,峰值發(fā)生在5月初;小麥根系的生長(zhǎng)高峰發(fā)生在3—4月間,峰值發(fā)生在4月初(圖1和圖2)。在上半年,二者的高峰期大部分時(shí)間是重合的,且二者都是兩個(gè)生長(zhǎng)高峰中的大高峰期,所以核桃和小麥的地下根系間的競(jìng)爭(zhēng)主要發(fā)生在這個(gè)時(shí)期。另一方面,小麥根系生長(zhǎng)高峰的峰值比核桃細(xì)根的早1個(gè)月左右,這就可以讓小麥根系優(yōu)先占據(jù)土壤空間,從而限制核桃細(xì)根的生長(zhǎng)。這很可能就是核桃-小麥間作中核桃的細(xì)根在各土層的生長(zhǎng)高峰均小于核桃單作的原因。

在下半年,核桃-小麥間作中核桃和小麥的根系均有一個(gè)小的生長(zhǎng)高峰。核桃根系生長(zhǎng)高峰出現(xiàn)在9—10月,峰值發(fā)生在9月中下旬;小麥根系生長(zhǎng)高峰出現(xiàn)在10月中旬至12月初,峰值發(fā)生11月上中旬(圖1和圖2)。下半年高峰重合時(shí)間較少,在此期間二者競(jìng)爭(zhēng)也小。所以要研究二者根系的競(jìng)爭(zhēng)應(yīng)在上半年大生長(zhǎng)高峰期間進(jìn)行。

3.2 根系在空間上的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系

本研究表明在核桃-小麥復(fù)合系統(tǒng)中核桃和小麥細(xì)根分布中心,分別出現(xiàn)了下移和上移現(xiàn)象。Xu等[24]也采用了根系分布中心這一概念,得出核桃根系分布中心下移和農(nóng)作物根系分布中心上移的結(jié)論,與本研究的結(jié)論一致;樊巍等[25]、馬長(zhǎng)明等[26]和Gao等[27]也均得到類(lèi)似結(jié)論的。說(shuō)明在復(fù)合系統(tǒng)的競(jìng)爭(zhēng)中,各組分根系生態(tài)位的分離已經(jīng)成為共識(shí)。但也有不同意見(jiàn),如孟平等[28]認(rèn)為農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)與小麥單作小麥吸水根垂直分布總體差異不明顯。這可能與研究區(qū)域的土層厚度、間作樹(shù)種等因素有關(guān),本研究位于土層深厚的黃土區(qū),而孟平等的研究位于土層厚度只有80 cm的太行山低山丘陵區(qū)。總之,核桃-小麥間作中二者的競(jìng)爭(zhēng)實(shí)現(xiàn)了根系生態(tài)位的分離,使核桃根系向更深土層發(fā)展,這有利于提高土壤資源的利用效率。

3.3 根系的擴(kuò)張策略

從小麥根系大生長(zhǎng)高峰的峰形又高又窄可以發(fā)現(xiàn),小麥根系是通過(guò)根系在短期內(nèi)的快速生長(zhǎng),迅速占據(jù)土壤空間獲得競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)的。而核桃根系生長(zhǎng)高峰期較長(zhǎng),且峰值較低,不具備迅速占據(jù)土壤空間的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。但核桃樹(shù)是多年生的,其每個(gè)時(shí)期生長(zhǎng)的細(xì)根,一部分由于細(xì)根的周轉(zhuǎn)而消失,一部分會(huì)進(jìn)行次生生長(zhǎng)而轉(zhuǎn)變成輸導(dǎo)根長(zhǎng)期存在于土壤中,所以核桃根系會(huì)逐年增加和積累,隨著種植年限的增加,它就會(huì)在競(jìng)爭(zhēng)中勝出。也就是說(shuō)核桃是通過(guò)根系的逐年積累,慢慢占據(jù)土壤空間從而獲得競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。

核桃與小麥根系競(jìng)爭(zhēng)從某一個(gè)生長(zhǎng)季來(lái)看核桃處于劣勢(shì),但隨著種植年限的增加,核桃根系就會(huì)逐步獲得競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。間作小麥根系在20—40、40—60、60—100 cm土層根長(zhǎng)密度逐年下降,而間作核桃根長(zhǎng)密度逐年增加也說(shuō)明了這一點(diǎn)。但是,在0—20 cm土層間作小麥根長(zhǎng)密度與20—100 cm土層相反?？赡艿脑蚴?在0—20 cm土層由于每年播種小麥時(shí)的土地翻耕干擾(耕層深度基本在20 cm左右)讓核桃根系在這個(gè)土層無(wú)法完成逐年積累,這就為小麥根系競(jìng)爭(zhēng)策略?xún)?yōu)勢(shì)的發(fā)揮提供了機(jī)會(huì)。說(shuō)明小麥細(xì)根是短期內(nèi)的強(qiáng)勢(shì)競(jìng)爭(zhēng)者。

核桃-小麥間作的根系競(jìng)爭(zhēng),在沒(méi)有干擾的情況下,小麥根系會(huì)在短期內(nèi)取得競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),但隨著核桃根系的逐年積累和擴(kuò)張,核桃根系的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)逐年增強(qiáng)最終取得競(jìng)爭(zhēng)的優(yōu)勢(shì)。在有干擾,核桃根系無(wú)法完成逐年積累的情況下,小麥根系的競(jìng)爭(zhēng)策略?xún)?yōu)勢(shì)就會(huì)得以體現(xiàn),從而獲得生存的空間。這也是在核桃-小麥間作中小麥能夠存在,且能取得一定產(chǎn)量的地下原因(0—20 cm土層為每年翻耕的干擾土層)。綜上,這里提出“競(jìng)爭(zhēng)-干擾-再平衡”農(nóng)林復(fù)合經(jīng)營(yíng)管理策略;也即,在設(shè)計(jì)農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和物種配置時(shí)應(yīng)先考慮其各組分根系的競(jìng)爭(zhēng)策略;在搞清楚各組分競(jìng)爭(zhēng)策略的基礎(chǔ)上,再安排合理的干擾措施來(lái)平衡各組分間競(jìng)爭(zhēng)的管理策略,以達(dá)到各組分的共存和實(shí)現(xiàn)生產(chǎn)力的提高。

另外,0—20 cm土層是比較特殊,雖然在核桃-小麥間作中核桃和小麥的根系生長(zhǎng)高峰在3—5月相遇,但間作小麥根系的生長(zhǎng)高峰和根長(zhǎng)密度均高于小麥單作的。這說(shuō)明間作系統(tǒng)的競(jìng)爭(zhēng)作用提高了小麥根系的根長(zhǎng)密度。張勁松等[17]和孫守家等[29]也發(fā)現(xiàn)了農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)可以提高其中小麥根長(zhǎng)密度的現(xiàn)象。推測(cè)這可能與土壤水分有關(guān),因?yàn)楦祻耐寥乐蝎@得的水分被優(yōu)先保證根系自身生長(zhǎng)發(fā)育需求[30],當(dāng)遇到一定水分虧缺或競(jìng)爭(zhēng)時(shí)就會(huì)刺激根系的生長(zhǎng)。可能是核桃-小麥間作的耗水量較大,在3—5月份造成水分一定程度的虧缺(春季雨水較少),從而刺激了小麥根系的生長(zhǎng)[31-32]。但也有不同意見(jiàn),如吳永波等[33]發(fā)現(xiàn)楊農(nóng)間作系統(tǒng)中小麥的根長(zhǎng)密度小于小麥單作,這可能與他研究的區(qū)域在南方雨水較充裕有關(guān)。

3.4 根系的形態(tài)變異策略

核桃-小麥間作中小麥根系的平均直徑在各土層比小麥單作都有增加,且存在顯著差異,Xu等[34],Wang等[35]的研究結(jié)論也支持這個(gè)結(jié)果。另一方面,在各自單作的情況下核桃細(xì)根的平均直徑大于小麥根系,所以推測(cè),在核桃細(xì)根周轉(zhuǎn)過(guò)程中留下的根孔,可以被小麥根系利用,直徑較大的根孔給小麥根系的生長(zhǎng)發(fā)育提供了寬松環(huán)境,因而導(dǎo)致了小麥細(xì)根平均直徑的增加。而核桃細(xì)根則相反,要利用小麥根系留下的直徑較小根孔,就需要更小的細(xì)根直徑,這可能是導(dǎo)致核桃-小麥間作中核桃細(xì)根平均直徑在0—20、20—40、40—60 cm土層,小于核桃單作的原因之一。綜上,在一個(gè)競(jìng)爭(zhēng)系統(tǒng)中細(xì)根直徑較大的競(jìng)爭(zhēng)者短期內(nèi)可能處于被動(dòng)地位,成為弱勢(shì)競(jìng)爭(zhēng)者。

比根長(zhǎng)是指單位根重的根系長(zhǎng)度(m/g),反映了根系中物質(zhì)的分配,及根系生長(zhǎng)擴(kuò)張的能力[36-37]。在較淺層土壤(0—20、20—40、40—60 cm),核桃-小麥間作中小麥根系的比根長(zhǎng)比小麥單作的小,而在較深土層(60—100 cm)則相反。較小的比根長(zhǎng)說(shuō)明,小麥根系為適應(yīng)競(jìng)爭(zhēng)環(huán)境在根系中積累了更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì);在較深土層(60—100 cm)小麥根系比根長(zhǎng)的增加,可能是在這個(gè)土層競(jìng)爭(zhēng)較為緩和,根系將更多的營(yíng)養(yǎng)用于生長(zhǎng)新根所致[38-39]。核桃-小麥間作中核桃細(xì)根比根長(zhǎng)在較淺土層(0—20、20—40 cm)比核桃單作的大,而在較深土層(40—60、60—100 cm)則相反。核桃-小麥間作中核桃細(xì)根比根長(zhǎng)在較淺土層增加的原因,可能是核桃細(xì)根受小麥根系的強(qiáng)烈競(jìng)爭(zhēng),使直徑被動(dòng)減小所致。在較深土層競(jìng)爭(zhēng)較緩和,核桃-小麥間作中核桃細(xì)根可以利用對(duì)土壤理化性質(zhì)的改善作用,獲得良好生長(zhǎng),從而引起細(xì)根平均直徑的增加和比根長(zhǎng)的降低。

這里推測(cè),自身細(xì)根直徑較小者小麥在短期內(nèi)為強(qiáng)勢(shì)競(jìng)爭(zhēng)者,在劇烈競(jìng)爭(zhēng)區(qū)域以增加細(xì)根直徑減小比根長(zhǎng)來(lái)參與競(jìng)爭(zhēng);而自身細(xì)根直徑較大者核桃在短期內(nèi)為弱勢(shì)競(jìng)爭(zhēng)者,被動(dòng)地以減小細(xì)根直徑增大比根長(zhǎng)來(lái)適應(yīng)競(jìng)爭(zhēng)。

4 結(jié)論

核桃-小麥復(fù)合系統(tǒng)中核桃和小麥根系生長(zhǎng)高峰在4—5月相遇,且大部分時(shí)間是重合的,都是一年當(dāng)中大的生長(zhǎng)高峰,二者的根系競(jìng)爭(zhēng)主要發(fā)生在這個(gè)時(shí)期。復(fù)合系統(tǒng)與核桃單作相比降低了核桃的根長(zhǎng)密度,與小麥單作相比在淺層土壤可以提高小麥的根長(zhǎng)密度,但在深層土壤則相反。復(fù)合系統(tǒng)使核桃和小麥細(xì)根生態(tài)位實(shí)現(xiàn)了分離。核桃-小麥復(fù)合系統(tǒng)中小麥?zhǔn)峭ㄟ^(guò)短期內(nèi)根系的快速生長(zhǎng),迅速占據(jù)土壤空間獲得競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。而核桃是通過(guò)根系的逐年積累,逐步占據(jù)土壤空間從而獲得競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。

在農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)構(gòu)建過(guò)程中應(yīng)考慮物種根系的生長(zhǎng)高峰期、空間生態(tài)位、細(xì)根形態(tài)特征和競(jìng)爭(zhēng)適應(yīng)策略。物種間根系的生長(zhǎng)高峰期及空間生態(tài)位應(yīng)盡量避免重合。短期內(nèi)的強(qiáng)勢(shì)競(jìng)爭(zhēng)者在長(zhǎng)期的競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程中也可能處于劣勢(shì),掌握物種間根系的競(jìng)爭(zhēng)適應(yīng)策略,制定針對(duì)性的人為干擾措施,讓種間競(jìng)爭(zhēng)實(shí)現(xiàn)有益的平衡,即“競(jìng)爭(zhēng)-干擾-再平衡”農(nóng)林復(fù)合經(jīng)營(yíng)管理策略是農(nóng)林復(fù)合經(jīng)營(yíng)成功的關(guān)鍵。