渾善達(dá)克沙地黃柳種群性比及空間分布

馬少薇,劉果厚,*,劉利紅,張 岑,劉冠志,郭 嬌,王 蕾,鄂佳慶

1 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院, 呼和浩特 010019 2 正藍(lán)旗草原工作站, 正藍(lán)旗 027200 3 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)沙漠治理學(xué)院, 呼和浩特 010019 4 內(nèi)蒙古自治區(qū)林業(yè)監(jiān)測(cè)規(guī)劃院, 呼和浩特 010020

雌雄異株植物是指雌花和雄花分別生長(zhǎng)在不同植株上的植物,盡管該類植物在24萬(wàn)被子植物中僅占6%(約14620種),但其所屬科的數(shù)量卻占被子植物門總科數(shù)的40%,是地球陸地生態(tài)系統(tǒng)不可或缺的組成部分[1-2]。自1930年Fisher首次提出當(dāng)雌株和雄株對(duì)后代的資源投資相等時(shí)種群性比應(yīng)該是平衡[3]的觀點(diǎn)后,針對(duì)雌雄異株植物的研究就吸引了大家越來(lái)越多的注意。大量研究表明,與雄株相比,雌株會(huì)在生殖方面投資更多的資源以孕育種子[4],造成種群性比出現(xiàn)不同程度的失衡,通常以雄株多于雌株為主,但也有一些物種性比偏雌。如Barrett等基于前人研究統(tǒng)計(jì)了126種雌雄異株植物(隸屬于47科)的種群性比,發(fā)現(xiàn)有67%的物種出現(xiàn)了性比偏倚,其中性比偏雄性的物種約為偏雌性的2倍[5]。Lei等對(duì)貢嘎山高海拔地區(qū)2種楊柳科優(yōu)勢(shì)植物冬瓜楊(Populuspurdomii)和川滇柳(Salixrehderiana)進(jìn)行性比調(diào)查,發(fā)現(xiàn)冬瓜楊性比偏雄、川滇柳性比偏雌[6]。雌雄異株植物性比偏倚是由其生長(zhǎng)、繁殖、適應(yīng)環(huán)境策略的不同所致,性比偏倚反過(guò)來(lái)會(huì)通過(guò)影響植株生殖分配,在更大程度上造成性別差異[7]。雌雄異株植物在空間分布中普遍呈非隨機(jī)性分布,即性別空間分離[8]。如趙亞洲等發(fā)現(xiàn)太行山南端黃連木(Pistaciachinensis)種群雌株和雄株在空間上相互排斥,存在性別空間分離現(xiàn)象[9]。資源匱乏是導(dǎo)致性別空間分離的主要原因,為了更好的適應(yīng)微生境,雌株和雄株趨向于利用不同的環(huán)境和資源,以減少種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)。在長(zhǎng)期進(jìn)化中,兩性植株極有可能對(duì)環(huán)境形成了不同的適應(yīng)策略[10-14],這最終將影響種群的性比組成、結(jié)構(gòu)和空間分布等[15]。由此可見(jiàn),性比和空間分布格局對(duì)雌雄異株植物的繁殖策略、種群進(jìn)化及發(fā)展起著至關(guān)重要的作用。

黃柳(SalixgordejeviiY. L. Chang et Skv.)是楊柳科(Salicaceae)柳屬(Salix)的旱中生灌木,具有生長(zhǎng)迅速、耐沙埋、耐干旱等特性,是流動(dòng)、半流動(dòng)沙丘的建群種或優(yōu)勢(shì)種,甚至可以在沙地上形成純?nèi)郝鋄16-17]。因其較強(qiáng)的適應(yīng)性和顯著的防風(fēng)固沙效益,被譽(yù)為治理流沙的“活沙障”[18],是京津風(fēng)沙源治理區(qū)首選推廣的灌木樹種之一,在改善沙區(qū)生態(tài)環(huán)境、逆轉(zhuǎn)荒漠化過(guò)程中起著不可替代的作用。我們?cè)跔I(yíng)造黃柳人工林調(diào)查其成活率、保存率以及后期撫育的過(guò)程中發(fā)現(xiàn),雌性個(gè)體數(shù)量往往大于雄性個(gè)體數(shù)量,由此引發(fā)了我們對(duì)天然種群調(diào)查的興趣,結(jié)果顯示在天然種群中性比亦是如此。近年來(lái),關(guān)于黃柳的研究工作主要集中在營(yíng)養(yǎng)器官解剖結(jié)構(gòu)[16-17]、光合特性日變化[19]以及遺傳多樣性[20]等方面,而從雌雄異株植物角度出發(fā)的研究還較為少見(jiàn)。同時(shí),渾善達(dá)克沙地地處我國(guó)北方半旱、半干旱地區(qū),降水量少、風(fēng)沙大、土壤肥力低、資源異質(zhì)性等惡劣環(huán)境既會(huì)影響天然種群性比和空間分布特征,最終導(dǎo)致種群呈衰退趨勢(shì),也不利于營(yíng)造穩(wěn)定的防風(fēng)固沙林。因此,本研究以黃柳天然種群為研究對(duì)象,從種群性比和空間分布格局角度進(jìn)行研究,旨在解決以下問(wèn)題(1)天然種群性比是否偏離1∶1;(2)雌株和雄株是否出現(xiàn)性別空間分離現(xiàn)象。研究結(jié)果不僅有助于深化了解種群自身特性、發(fā)展動(dòng)態(tài)以及與環(huán)境間的關(guān)系,還可為黃柳在植被恢復(fù)治理中的性別選擇、比例配用以及栽植方式和位置提供理論依據(jù),這對(duì)其種群建成和生態(tài)學(xué)效應(yīng)最大化利用具有重要的實(shí)踐意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古錫林郭勒盟正藍(lán)旗,地理位置為41°56′—43°11′ N,115°00′—116°42′ E。該地區(qū)地處中溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū),冬季寒冷漫長(zhǎng),夏季溫?zé)岫檀?。年平均溫?.7℃,極端最高溫度為35.9℃,極端最低溫度為-36.6℃,平均日照時(shí)數(shù)3037 h,≥10℃年積溫為2000℃;年平均降水量355 mm,降雨季節(jié)分布不均,主要集中于7—9月,約占全年降雨量的80%—90%;年均蒸發(fā)量為1931.4 mm;無(wú)霜期110 d;年平均風(fēng)速為4 m/s,主要風(fēng)向?yàn)槲鞅憋L(fēng),春秋季節(jié)風(fēng)大沙多,時(shí)有沙塵暴天氣。該地區(qū)的土壤類型為栗鈣土,其上分布有風(fēng)沙土。植被種類較為豐富,木本植物主要有沙地榆(Ulmuspumilavar.sabulosa)、黃柳、小紅柳(Salixmicrostachyavar.bordensis)、小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)等,草本植物主要有褐沙蒿(Artemisiahalodendron)、羊草(Leymuschinensis)、星毛委陵菜(Potentillaacaulis)等[21]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置

黃柳雖然是渾善達(dá)克沙地流動(dòng)、半流動(dòng)沙丘的建群種或優(yōu)勢(shì)種,但其分布連續(xù)性差,普遍呈斑塊性分布,對(duì)大面積研究種群結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)發(fā)展帶來(lái)了一定的困難。為了準(zhǔn)確揭示黃柳雌雄群體數(shù)量比例、空間分布格局及空間關(guān)系,2017年4月我們對(duì)渾善達(dá)克沙地進(jìn)行了實(shí)地踏查,根據(jù)其天然種群的實(shí)際分布情況隨機(jī)選取了4個(gè)具有代表性的種群,分別位于扎格斯臺(tái)、飲馬井、巴格來(lái)、寶紹岱,具體位置見(jiàn)圖1。在每個(gè)地區(qū)分別設(shè)置1個(gè)50 m×50 m的樣方,對(duì)各樣地的土壤含水量、土壤肥力指標(biāo)以及伴生植物等環(huán)境因子進(jìn)行了測(cè)定和調(diào)查(表1)。

圖1 研究區(qū)的地理位置Fig.1 Location of study site

1.2.2 樣地調(diào)查

為了準(zhǔn)確的測(cè)量樣方內(nèi)黃柳個(gè)體的空間位置,采用相鄰格子法將每個(gè)樣方進(jìn)一步劃分成25個(gè)10 m×10 m的亞樣方,以亞樣方的東西方向?yàn)閄軸、南北方向?yàn)閅軸,以坐標(biāo)值(距離)表示,測(cè)量其空間位置,在分析時(shí)再將每個(gè)個(gè)體的坐標(biāo)值轉(zhuǎn)換為在50 m×50 m的樣方內(nèi)所對(duì)應(yīng)的坐標(biāo)值。根據(jù)繁殖器官(柔荑花序)識(shí)別并記錄所有植株的性別,并測(cè)量其基徑、株高和冠幅等特征。為了進(jìn)一步分析不同階段的性比格局,根據(jù)劉冠志對(duì)黃柳叢生枝年齡結(jié)構(gòu)的劃分方法,即以“徑級(jí)(基徑)代替齡級(jí)”[22],并結(jié)合樣方內(nèi)雌雄個(gè)體的數(shù)量特征,將樣方內(nèi)的雌雄個(gè)體按基徑大小劃分為3個(gè)徑級(jí):徑級(jí)I(基徑<10 mm),代表幼樹和小樹;徑級(jí)II(10 mm≤基徑<20 mm),代表中樹;徑級(jí)III(基徑≥20 mm),代表大樹和老樹。

表1 各樣地環(huán)境因子及伴生植物

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 形態(tài)特征及性比分析

采用SPSS 22.0軟件進(jìn)行形態(tài)特征和性比分析。獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)用于比較各樣地中雌雄群體在基徑、株高和冠幅間的顯著性程度;2檢驗(yàn)性比(雌/雄)偏離1∶1零假設(shè)的顯著性程度。

1.3.2 空間格局分析

基于種群分布的二維坐標(biāo)點(diǎn)信息,采用點(diǎn)格局分析中的單變量K(t)函數(shù)[23]和經(jīng)過(guò)校正邊緣效應(yīng)的L(t)函數(shù)[24]來(lái)分析雌雄群體的空間分布格局。單變量K(t)函數(shù)的表達(dá)式為:

式中,t表示空間尺度;A表示樣方面積;n表示樣方內(nèi)植物個(gè)體總數(shù);I表示指示函數(shù);uij表示點(diǎn)i和點(diǎn)j之間的距離,當(dāng)uij≤t時(shí),It(uij)=1,當(dāng)uij﹥t時(shí),It(uij)=0;Wij表示以點(diǎn)i為圓心,uij為半徑的圓周長(zhǎng)在面積A中的比例。為了使得方差更穩(wěn)定、結(jié)果更可靠,Besag[24]對(duì)K(t)函數(shù)進(jìn)行了修正,得出了L(t)函數(shù),其表達(dá)式為:

式中,當(dāng)L(t)=0時(shí),則在空間尺度t下的分布方式為隨機(jī)分布;當(dāng)L(t)﹥0時(shí),則在空間尺度t下的分布方式為聚集分布;當(dāng)L(t)﹤0時(shí),則在空間尺度t下的分布方式為均勻分布。采用完全隨機(jī)零假設(shè)來(lái)檢驗(yàn)格局類型[25],即使用隨機(jī)點(diǎn)過(guò)程來(lái)檢驗(yàn)分布偏離完全隨機(jī)假設(shè)的顯著性程度。

1.3.3 空間關(guān)系分析

采用雙變量K12(t)函數(shù)[26]和修正后的L12(t)函數(shù)[27]分析黃柳雌雄群體的空間關(guān)系。雙變量K12(t)函數(shù)的表達(dá)式為:

式中,n1和n2分別表示在面積A中不同性別的個(gè)體數(shù),其他參數(shù)含義同K(t)函數(shù)。同樣,為了使方差更穩(wěn)定、結(jié)果更可靠,Diggle[27]對(duì)K12(t)函數(shù)進(jìn)行了修訂,得出如下L12(t)函數(shù):

式中,當(dāng)L12(t)=0時(shí),則表示在空間尺度t下雌雄群體呈空間獨(dú)立;當(dāng)L12(t)﹥0時(shí),則表示在空間尺度t下雌雄群體呈空間正相關(guān)(吸引);當(dāng)L12(t)﹤0時(shí),則表示在空間尺度t下雌雄群體呈空間負(fù)相關(guān)(排斥)。雌雄個(gè)體是在同等先決條件下生長(zhǎng)的,后天的空間過(guò)程才導(dǎo)致不同性別個(gè)體的分布及相互作用出現(xiàn)差異,因此采用標(biāo)簽隨機(jī)化假設(shè)進(jìn)行雙變量空間關(guān)系分析[28]。

點(diǎn)格局分析采用Programita(Wiegand,2010版)軟件進(jìn)行,其空間尺度t為0—25 m,經(jīng)100次Monte Carlo擬合檢驗(yàn)計(jì)算上、下包跡線,得到99%的置信區(qū)間[29]。當(dāng)實(shí)際分布的L(t)值在包跡線之間時(shí)為隨機(jī)分布,在包跡線以上時(shí)為聚集分布,在包跡線以下時(shí)為均勻分布。當(dāng)L12(t)值在包跡線之間時(shí)表示空間獨(dú)立,當(dāng)L12(t)值在包跡線之上時(shí)表示呈空間正相關(guān)(吸引),當(dāng)L12(t)在包跡線之下時(shí)表示空間負(fù)相關(guān)(排斥)[30]。

2 結(jié)果與分析

2.1 雌雄群體分布及植株形態(tài)大小

圖2為各樣方黃柳個(gè)體的空間分布圖(50 m×50 m),其中扎格斯臺(tái)種群植株數(shù)量最多,為106株(79∶26∶1,雌株∶雄株∶無(wú)法確定性別的植株,下同);飲馬井種群植株數(shù)量最少,為55株(39∶16∶0);巴格來(lái)種群和寶紹岱種群植株數(shù)量居中,分別為96株(65∶28∶3)和92株(65∶22∶5)。

圖2 各樣方黃柳(Salix gordejevii)個(gè)體的空間分布圖Fig.2 Spatial distribution map of S. gordejevii in different sampling plots

如表2所示,從4個(gè)種群的總平均值來(lái)看,黃柳雌株群體的基徑和株高顯著低于雄株群體(P<0.001和P=0.036),而雌雄群體在冠幅方面無(wú)顯著差異(P=0.183)。在4個(gè)種群中,扎格斯臺(tái)種群雌株群體的基徑和株高顯著低于雄株群體(P<0.001和P=0.008),而冠幅無(wú)顯著差異;飲馬井、巴格來(lái)和寶紹岱3個(gè)樣地中雌株群體在基徑、株高和冠幅的平均值上盡管均小于雄株群體,但統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)不顯著。從種群間形態(tài)特征的比較結(jié)果來(lái)看,寶紹岱種群中黃柳的雌、雄株群體的基徑和株高最小,而飲馬井種群中的雌株群體和扎格斯臺(tái)種群中的雄株群體則在上述兩個(gè)指標(biāo)上分別最大。上述形態(tài)特征的比較結(jié)果反映了黃柳雌雄群體間在形態(tài)上的差異與種群及其所處環(huán)境條件密切相關(guān)。

表2 4個(gè)黃柳(S. gordejevii)種群中雌雄植株的形態(tài)特征

P表示經(jīng)獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)后的顯著性概率,*表示雌雄間差異顯著(P<0.05),**表示雌雄間差異極顯著(P<0.01)

2.2 雌雄群體的徑級(jí)組成及性比

如表3所示,扎格斯臺(tái)、飲馬井、巴格來(lái)和寶紹岱種群的雌雄比例分別為3.04、2.44、2.32、2.95,2檢驗(yàn)表明各種群性比均極顯著偏雌性(P<0.01)。扎格斯臺(tái)、飲馬井和巴格來(lái)種群雌株群體I和III級(jí)個(gè)體數(shù)量相差較小,年齡結(jié)構(gòu)均表現(xiàn)為穩(wěn)定型;而雄株群體I級(jí)個(gè)體數(shù)量明顯比III級(jí)個(gè)體數(shù)量少,年齡結(jié)構(gòu)都表現(xiàn)為衰退型。寶紹岱種群雌株群體I級(jí)和II級(jí)個(gè)體數(shù)量占群體數(shù)量的84.62%,表現(xiàn)增長(zhǎng)型;而雄株群體各徑級(jí)個(gè)體數(shù)量相差不大,表現(xiàn)為穩(wěn)定型。為了進(jìn)一步研究黃柳種群性比,對(duì)每一徑級(jí)雌雄群體的性比進(jìn)行分析,結(jié)果表明4個(gè)種群性比基本均為在第I徑級(jí)和第II徑級(jí)中表現(xiàn)出顯著的偏雌性(P<0.01),第III徑級(jí)性比趨近于1∶1。

表3 黃柳(S. gordejevii)雌雄群體的徑級(jí)組成及性比分析

徑級(jí)I(基徑<10 mm)代表幼樹和小樹,徑級(jí)II(10 mm≤基徑<20 mm)代表中樹,徑級(jí)III(基徑≥20 mm)代表大樹和老樹;*表示性比(雌/雄)顯著偏離1∶1(P<0.05),**表示性比極顯著偏離1∶1(P<0.01),ns表示性比不顯著偏離1∶1(2檢驗(yàn))

2.3 雌雄群體的空間分布格局

對(duì)4個(gè)黃柳種群進(jìn)行RipleyL(t)單變量空間格局分析(圖3),結(jié)果表明扎格斯臺(tái)種群全部植株在0—1 m尺度內(nèi)表現(xiàn)為隨機(jī)分布,隨著尺度的增加表現(xiàn)為聚集分布;雌、雄群體均在0—4 m尺度內(nèi)表現(xiàn)為隨機(jī)分布,4—25 m尺度內(nèi)表現(xiàn)為聚集分布。飲馬井種群全部植株和雌株群體分布格局一致,即在0—1 m尺度內(nèi)表現(xiàn)為隨機(jī)分布,1—25 m尺度內(nèi)表現(xiàn)為聚集分布;雄株群體則在0—14 m尺度內(nèi)表現(xiàn)為隨機(jī)分布,14—25 m尺度內(nèi)表現(xiàn)為聚集分布。巴格來(lái)種群和寶紹岱種群全部植株和雌、雄群體三者均表現(xiàn)為在0—25 m尺度內(nèi)呈聚集分布。總體來(lái)看,黃柳全部植株、雌株群體和雄株群體基本表現(xiàn)為聚集分布,但部分種群或群體在小尺度內(nèi)會(huì)表現(xiàn)為隨機(jī)分布。

圖3 黃柳(S. gordejevii)的空間分布格局Fig.3 Spatial distribution pattern of S. gordejevii有數(shù)據(jù)點(diǎn)的實(shí)線代表由實(shí)際數(shù)據(jù)計(jì)算所得的值,無(wú)數(shù)據(jù)點(diǎn)的實(shí)線代表Monte Carlo擬合檢驗(yàn)計(jì)算得出的上、下包跡線

2.4 雌雄群體的空間關(guān)系

采用標(biāo)簽隨機(jī)化假設(shè)對(duì)雌雄群體的空間關(guān)系進(jìn)行分析(圖4),結(jié)果表明扎格斯臺(tái)、飲馬井、巴格來(lái)種群雌株和雄株的空間關(guān)系均表現(xiàn)為無(wú)空間相關(guān)性,說(shuō)明兩性在空間分布上相互獨(dú)立,不存在資源競(jìng)爭(zhēng);而寶紹岱種群兩性的空間關(guān)系在全部尺度內(nèi)表現(xiàn)為負(fù)相關(guān),說(shuō)明雌株和雄株在空間分布上相互排斥,對(duì)資源的需求存在競(jìng)爭(zhēng)性。

圖4 黃柳(S. gordejevii)雌雄群體的空間關(guān)系Fig.4 Spatial relationships between male and female S. gordejevii populations

3 討論與結(jié)論

3.1 雌雄群體徑級(jí)分布與性比關(guān)系

性比是一個(gè)種群所有個(gè)體或某一齡級(jí)的個(gè)體中,雌性和雄性個(gè)體的數(shù)目比例,對(duì)種群的發(fā)展具有重要作用,若兩性個(gè)體數(shù)量相差過(guò)于懸殊,則不利于種群增殖,進(jìn)而影響種群結(jié)構(gòu)及其動(dòng)態(tài)[31]。通過(guò)對(duì)渾善達(dá)克沙地4個(gè)種群雌雄植株個(gè)體數(shù)量分析得出,黃柳種群性比極顯著偏雌性(P<0.01),這與前人得出的柳屬植物性比偏雌的觀點(diǎn)相符。如Ueno等對(duì)龍江柳(Salixsachalinensis)3個(gè)種群的2992株個(gè)體進(jìn)行了為期3年的觀察,發(fā)現(xiàn)其性比偏雌性[32];Myers-Smith對(duì)加拿大地區(qū)5種柳屬植物的性比進(jìn)行研究也發(fā)現(xiàn)此規(guī)律[33]。雌雄群體對(duì)環(huán)境壓力的響應(yīng)差異是造成種群性比失衡的主要原因之一,這種差異將直接決定雌雄之間的競(jìng)爭(zhēng)和生存能力的大小。如在干旱脅迫下青楊(Populuscathayana)雄株具有較好的適應(yīng)能力和保護(hù)機(jī)制,而雌株的生長(zhǎng)發(fā)育和生理生化過(guò)程更易遭到破壞[10,34],這種雄株對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力強(qiáng)于雌株的差異就造成了其天然種群性比通常偏雄。柳屬和楊屬(Populus)同隸屬于楊柳科,但性比偏倚方向卻完全相反,即柳屬植物性比偏雌。Jiang等以康定柳(Salixparaplesia)為代表植物對(duì)該現(xiàn)象進(jìn)行了研究,發(fā)現(xiàn)柳屬植物在受到環(huán)境抑制時(shí),雌株會(huì)通過(guò)補(bǔ)償生長(zhǎng)將資源更多地投入于生長(zhǎng)和繁殖,表現(xiàn)出比雄株更強(qiáng)的抵御不良環(huán)境的能力[11],所以柳屬植物種群性比偏雌。這也說(shuō)明柳屬和楊屬植物在性比偏倚方向上出現(xiàn)差異可能和二者在環(huán)境脅迫下雌雄植株表現(xiàn)出的不同適應(yīng)機(jī)制有關(guān)。

對(duì)不同徑級(jí)植株的性比分析表明,第I和第II徑級(jí)的雌雄個(gè)體數(shù)量是決定黃柳種群性比偏倚的主要組成部分,而隨著植株徑級(jí)的增長(zhǎng)性比逐漸趨近于1∶1,說(shuō)明雌性的幼樹、小樹及中樹的存活率高于雄性,而大樹和老樹的存活率相似,這與Myers-Smith等[33]的研究結(jié)果一致。環(huán)境條件是繼種子萌發(fā)后決定幼苗存活和生長(zhǎng)的主要因素,崔秀萍等認(rèn)為渾善達(dá)克沙地環(huán)境惡劣,沙面溫度高、土壤含水量低等環(huán)境條件對(duì)幼苗的存活和生長(zhǎng)屬于強(qiáng)烈的逆境[35],而雌雄異株植物通常在逆境下表現(xiàn)出不同的適應(yīng)策略[2],因此雌性第I和第II徑級(jí)的個(gè)體數(shù)量多于雄性是由于雌株較雄株對(duì)惡劣環(huán)境具有更強(qiáng)的適應(yīng)性,從而表現(xiàn)出更多的存活數(shù)量;雌株較雄株具有更高的繁殖成本,隨著年齡的增加,雌株較高的繁殖投資造成死亡率高于雄株,性比由原本的偏雌性逐漸過(guò)渡為趨近于1∶1,故第III徑級(jí)的雌雄性比接近于平衡。這也是雌株群體年齡結(jié)構(gòu)多表現(xiàn)為穩(wěn)定型或增長(zhǎng)型,而雄株群體多表現(xiàn)為衰退型的原因。

3.2 雌雄群體的空間分布及空間關(guān)系

種群分布格局是物種生物學(xué)特性、種間關(guān)系以及環(huán)境條件綜合作用的表現(xiàn),一般可以概括為3種分布類型,即隨機(jī)分布、均勻分布和聚集分布[31]。黃柳種群空間格局(全部植株、雌株群體和雄株群體)均表現(xiàn)出明顯的聚集分布,研究表明聚集分布是植物種群最普遍的分布方式,這是由于在自然情況下,植物種子散布或無(wú)性繁殖體傳播多是在母株附近,加上環(huán)境異質(zhì)性以及群落中植物種間關(guān)系的發(fā)展,都會(huì)導(dǎo)致不同植物種在群落中占據(jù)其適合的生境,從而形成聚集分布格局[15,36]。結(jié)合黃柳自身的繁殖特性來(lái)看,盡管種子以風(fēng)媒傳播,具有遠(yuǎn)距離散布能力和次級(jí)散布能力,但從種子萌發(fā)后到第二年幼苗保存率僅為18.3%,天然更新困難[21],這就使得種群在空間上很難呈現(xiàn)隨機(jī)分布。然而黃柳克隆繁殖能力很強(qiáng),加之所處環(huán)境資源普遍呈斑塊狀分布,這些因素都有利于雌、雄群體形成聚集分布。這一結(jié)果支持了潘春芳等對(duì)山楊(Populusdavidiana)的研究結(jié)論[36]。性別空間分離現(xiàn)象僅出現(xiàn)在寶紹岱種群,而其他3個(gè)種群雌雄群體的空間關(guān)系均表現(xiàn)為相互獨(dú)立,這種性別空間分離僅出現(xiàn)在部分種群的現(xiàn)象與前人的研究結(jié)果一致,如Ueno等發(fā)現(xiàn)在日本宮城縣附近分布的龍江柳種群存在性別空間分離現(xiàn)象[37],而分布在北海道石狩川流域附近的種群卻未出現(xiàn)此現(xiàn)象,他認(rèn)為這是環(huán)境資源的異質(zhì)性所致[32]。根據(jù)黃柳種群所處位置的環(huán)境因子來(lái)看,寶紹岱相較于其他地區(qū)環(huán)境更為惡劣,土壤含水量顯著低于其他3個(gè)種群,全氮和有機(jī)質(zhì)含量顯著低于扎格斯臺(tái)和飲馬井種群(表1),同時(shí)結(jié)合其分布情況來(lái)看,雌雄個(gè)體生長(zhǎng)緊密,僅約分布在調(diào)查樣地內(nèi)(50 m×50 m)的1/2區(qū)域(圖2),雌雄個(gè)體對(duì)土壤水分、養(yǎng)分以及光照等資源的競(jìng)爭(zhēng)更加強(qiáng)烈,最終導(dǎo)致空間分離。

綜上所述,本研究對(duì)黃柳種群性比和空間分布格局以及空間關(guān)系進(jìn)行了初步探究,發(fā)現(xiàn)其種群性比極顯著偏雌性(P<0.01),分析原因可能與雌株群體比雄株群體能夠更好的適應(yīng)渾善達(dá)克沙地的氣候有關(guān),具體原因需進(jìn)行進(jìn)一步深入研究。黃柳雌、雄群體均呈現(xiàn)明顯的聚集性分布;除寶紹岱種群外,其他種群的雌雄群體關(guān)系均為空間獨(dú)立,不同性別的個(gè)體可以占據(jù)不同的微環(huán)境,資源競(jìng)爭(zhēng)不激烈,這被認(rèn)為是雌雄異株植物的進(jìn)化優(yōu)勢(shì)。此外,雌雄異株植物種群的繁殖更新受性比及分布格局的影響,因此在使用黃柳人工造林時(shí)應(yīng)考慮雌雄個(gè)體的數(shù)量比例和空間位置,這對(duì)其種群建成、穩(wěn)定和發(fā)展以及生態(tài)效益的最大化發(fā)揮具有重要的實(shí)踐意義。