中國(guó)東部海島植物功能性狀及其影響因子

陳思思,黃秀清,,*

1 上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院, 上海 201306 2 國(guó)家海洋局東海海洋環(huán)境調(diào)查勘察中心,上海 200137

植物在漫長(zhǎng)的進(jìn)化過(guò)程中,對(duì)不同的生存環(huán)境逐漸形成了不同的適應(yīng)對(duì)策。不同的環(huán)境條件下,植物會(huì)通過(guò)某些形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理特征的改變來(lái)響應(yīng)環(huán)境條件的變化[1],這些能夠響應(yīng)環(huán)境條件的變化并對(duì)植物的生存和適應(yīng)有潛在重要影響的屬性稱為植物功能性狀[2- 4]。研究表明,植物功能性狀與環(huán)境聯(lián)系密切[5-8]。在大尺度上,氣候起到?jīng)Q定作用。在中國(guó)南北樣帶暖溫帶區(qū),櫟屬樹種的葉面積隨年均溫的降低和年日照時(shí)數(shù)的增加而增大[9]。在中尺度上,土地利用和干擾作用顯著。中國(guó)西北地區(qū),群落水平上,放牧能夠顯著降低比葉面積和株高,在物種水平上,放牧群落中多數(shù)雜草比葉面積較小,放牧使得植物種間對(duì)光資源的競(jìng)爭(zhēng)降低,對(duì)土壤養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)增大[10-11]。而在小尺度上,地形和土壤因子起主導(dǎo)作用。海拔和坡向是影響長(zhǎng)白山地區(qū)森林植物功能性狀的主要因子[12]。對(duì)浙東常綠闊葉林的研究發(fā)現(xiàn),樹高、樹冠面積和葉片干物質(zhì)含量與表層土壤含水量顯著正相關(guān),而葉片凈光合速率和蒸騰速率則與表層土壤含水量顯著負(fù)相關(guān)[13]。在不同尺度上,決定植物功能性狀分布的環(huán)境因子是不同的,植物功能性狀在特定地點(diǎn)的分布多是環(huán)境過(guò)濾,多重因子綜合作用的結(jié)果。

植被是海島島陸生態(tài)系統(tǒng)的主體,對(duì)于海島水土保持和生態(tài)系統(tǒng)維護(hù)具有重要意義。目前,中國(guó)海島植被的研究主要集中于植物區(qū)系[14-15]、植物多樣性[16],及其與環(huán)境因子的關(guān)系[17-18],而基于海島植物功能性狀的研究較少。鐘春柳等[19]調(diào)查統(tǒng)計(jì)了福建平潭島4種主要防護(hù)林的碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征與碳氮儲(chǔ)量,康勇等[20]研究了海南島霸王嶺熱帶云霧林木本植物功能性狀的分異規(guī)律,并探討了土壤養(yǎng)分對(duì)功能性狀分異的影響。此外,有學(xué)者通過(guò)比較大陸性海島植物功能性狀與大陸森林植物功能性狀的差異,探討了海島植物功能性狀的演變機(jī)制,研究表明,植物為適應(yīng)強(qiáng)風(fēng)、干旱、貧瘠的海島環(huán)境,以低矮灌木和草本植物居多[21],海島植物的葉級(jí)明顯小于大陸植物,葉片呈木質(zhì)化和肉質(zhì)化特征,繁殖能力和傳播能力也有所提高[22],可見(jiàn),海島植物功能性狀與大陸植物功能性狀存在一定的差異。

上述關(guān)于海島植物功能性狀的研究?jī)H體現(xiàn)在較小尺度內(nèi)。中國(guó)海島眾多且緯度跨越廣,氣候條件差異顯著,這為大尺度下研究海島植物功能性狀隨環(huán)境梯度的變化及影響因子提供了理想條件。此外,這種變化與大陸森林植物功能性狀的研究相比有何異同也值得探討。本研究選取中國(guó)東部近海7個(gè)島嶼,以樣地內(nèi)的木本植物為研究對(duì)象,嘗試回答以下問(wèn)題：(1)中國(guó)東部海島植物功能性狀在氣候梯度上呈現(xiàn)怎樣的變化格局,常綠和落葉植物的功能性狀在不同氣候帶間的差異是否一致？(2)海島植物功能性狀與環(huán)境因子(氣候和土壤)之間具有怎樣的相關(guān)關(guān)系,主要影響因子是什么,是否與大陸森林植物功能性狀的研究結(jié)果一致？對(duì)以上問(wèn)題的研究,有助于了解植物功能性狀在海島這一特殊生態(tài)系統(tǒng)的現(xiàn)狀及變化規(guī)律,對(duì)于理解海陸相互作用下的植物群落構(gòu)建機(jī)制具有重要意義。

1 研究區(qū)域概況

在中國(guó)東部近海海域,自北向南選取山東北長(zhǎng)山島、山東廟島、山東南長(zhǎng)山島、江蘇秦山島、上海大金山島、福建烽火島和福建大嶼島7個(gè)海島作為研究區(qū)域(圖1)。研究區(qū)域跨越13個(gè)緯度(38°—25°N),涵蓋了暖溫帶、北亞熱帶、中亞熱帶和南亞熱帶4個(gè)氣候類型,年平均氣溫12—20℃,年降水在500—1500 mm之間,降水夏季多,冬季少。7個(gè)海島均為基巖島,主要土壤類型從北到南為棕壤土、褐土和紅壤土。海島植被類型多樣,包含落葉闊葉林、常綠闊葉林和針闊混交林等。7個(gè)海島地勢(shì)低平,以低矮丘陵為主,高程普遍不高,具有最高高程的北長(zhǎng)山島僅195.7 m[23],因此本研究不考慮海拔對(duì)植物功能性狀的影響。

圖1 研究區(qū)域的地理位置Fig.1 The location of the study area

2 研究方法

2.1 野外群落調(diào)查

2016年7—8月對(duì)選取的7個(gè)海島進(jìn)行植物群落調(diào)查,在對(duì)各海島踏查的基礎(chǔ)上,了解各海島的植被現(xiàn)狀,從中選擇結(jié)構(gòu)完整的典型植物群落,依據(jù)最小面積法則設(shè)置樣地,森林群落為20 m×20 m,灌叢為10 m×10 m。調(diào)查記錄群落內(nèi)高度大于0.5 m的每株植物的物種名稱、基徑、胸徑、株高、枝下高、葉下高、冠幅,以及植株的坐標(biāo)。各樣地基本特征見(jiàn)表1。

2.2 植物功能性狀的采集和測(cè)定

群落調(diào)查時(shí),用測(cè)高儀測(cè)定植株株高(tree height, H),用胸徑尺量取植株胸徑(diameter at breast height, DBH)。植物葉片和小枝樣品的采集以及功能性狀的測(cè)定參照《植物功能性狀標(biāo)準(zhǔn)測(cè)量手冊(cè)》[24]進(jìn)行。在所調(diào)查的樣方內(nèi),每個(gè)物種選取3個(gè)個(gè)體,在植株外冠層不同方向上采集枝條,摘取成熟、健康、無(wú)病蟲害的葉片20片,裝于自封袋中帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定葉片功能性狀。采集葉片的同時(shí),選取一截直徑大于1 cm的枝條,截取10—15 cm的長(zhǎng)度,裝入自封袋帶回實(shí)驗(yàn)室用于小枝性狀的測(cè)定。

表1 中國(guó)東部7個(gè)海島樣地基本特征

用葉面積儀(LI-COR 3100C, LI-COR, Lincoln, USA)測(cè)量葉片的總?cè)~面積。隨后將葉片裝入信封,置于75℃的烘箱中烘干48 h后,稱總?cè)~干重。取小枝,用游標(biāo)卡尺在小枝頂端、中間和末尾分別測(cè)量小枝直徑以計(jì)算橫截面積,并測(cè)量小枝長(zhǎng)度,計(jì)算小枝體積,并稱其鮮重。隨后將小枝置于105℃的烘箱中烘干24 h后稱量小枝干重。各性狀指標(biāo)的具體計(jì)算公式如下：

平均單葉面積(mean leaf area, MLA)= 總?cè)~面積(cm2)/總?cè)~片數(shù)

(1)

比葉面積(specific leaf area, SLA)= 總?cè)~面積(cm2)/總?cè)~干重(g)

(2)

小枝密度(twig wood density, TWD)= 小枝干重(g)/小枝體積(cm3)

(3)

小枝含水率(twig water content, TWC)= (小枝鮮重(g)-小枝干重(g))/小枝鮮重(g)

(4)

根據(jù)植物群落結(jié)構(gòu),計(jì)算各個(gè)功能性狀的群落加權(quán)平均值(community weighted mean, CWM)[25-26],用以代表群落水平的植物功能性狀：

(5)

式中,S為群落中物種數(shù),pi為物種i在群落中的相對(duì)貢獻(xiàn)率(相對(duì)豐富度或相對(duì)生物量),traiti為物種i的性狀值。

2.3 環(huán)境因子的測(cè)定

(1)氣候因子：各個(gè)海島的年均溫(mean annual temperature, MAT)和年降水(mean annual precipitation, MAP)從距離較近的氣象站獲取。考慮到海島特殊的地理位置,常年受大風(fēng)影響,將年平均風(fēng)速(mean annual wind speed, MAWS)作為影響因子一并分析。

(2)土壤取樣和測(cè)定

在每個(gè)樣方內(nèi)用五點(diǎn)取樣法采集土樣,將5個(gè)采樣點(diǎn)的土樣裝入自封袋中混合均勻，于華東師范大學(xué)功能生態(tài)學(xué)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行土壤含水率和土壤養(yǎng)分的測(cè)定。

室內(nèi)測(cè)定時(shí),土壤樣品取適量鮮土稱重后放入105℃的烘箱內(nèi)烘干24 h后取出,稱干重并計(jì)算土壤含水率(soil water content, SWC)。剩余土樣自然風(fēng)干后研磨過(guò)100目篩,用德國(guó)Elementar化學(xué)元素分析儀測(cè)定土壤總碳(soil total carbon, TC)；取適量風(fēng)干土樣加濃硫酸、硫酸銅和硫酸鈉的混合物消煮,冷卻后定容待測(cè),用Smartchem 200全自動(dòng)化學(xué)分析儀測(cè)定土壤總氮(soil total nitrogen, TN)和總磷(soil total phosphorus, TP)。

2.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)

描述性統(tǒng)計(jì),了解各個(gè)海島植物功能性狀的基本特征；單因素方差分析(LSD法,α=0.05)比較海島植物功能性狀在不同氣候帶間的差異,并分析不同生活型(常綠和落葉)植物對(duì)差異帶來(lái)的影響；Pearson相關(guān)分析檢驗(yàn)性狀與環(huán)境因子的關(guān)系,逐步回歸分析(Use probability of F, entry: 0.05, removal: 0.10)篩選群落和物種水平上植物功能性狀的主要影響因子。為使數(shù)據(jù)滿足正態(tài)分布和方差齊性,對(duì)植物功能性狀指標(biāo)和環(huán)境因子數(shù)據(jù)進(jìn)行了對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換lg(X+1),X為功能性狀原始值。數(shù)據(jù)處理與分析在Excel 2013和SPSS Statistics 22.0中完成,繪圖在Origin 9.1中完成。

3 研究結(jié)果

3.1 海島植物功能性狀總體特征

7個(gè)海島的植物功能性狀的平均值見(jiàn)表2。植物胸徑和株高均是大金山島最大,南長(zhǎng)山島最小,差異達(dá)到顯著水平；平均單葉面積在秦山島最大,大嶼島最小,且大嶼島的平均單葉面積與廟島有顯著差異；廟島的小枝密度最大,且與其他海島差異顯著；小枝含水率則是秦山島最大,與北長(zhǎng)山島(最小)、南長(zhǎng)山島和廟島差異均達(dá)到顯著水平；比葉面積在各個(gè)海島之間差異不顯著。

3.2 不同氣候帶間植物功能性狀的比較

不同氣候帶間植物功能性狀差異見(jiàn)圖2。北亞熱帶植物胸徑最大,與暖溫帶和中亞熱帶差異顯著,但常綠植物的胸徑在3個(gè)氣候帶間差異不顯著。株高也是北亞熱帶最大,且與其他氣候帶差異顯著,落葉植物株高與株高總體變化趨勢(shì)一致,常綠植物株高在暖溫帶最大,南亞熱帶最小,且差異顯著。平均單葉面積在暖溫帶最大,且與中亞熱和南亞熱帶(最小)差異顯著,但落葉植物的平均單葉面積在4個(gè)氣候帶間差異不顯著。比葉面積在4個(gè)氣候帶間的差異并不顯著,但南亞熱帶和中亞熱帶常綠植物的比葉面積與其他氣候帶間存在顯著差異。暖溫帶植物的小枝密度最大,僅與南亞熱帶差異顯著,落葉植物的小枝密度在不同氣候帶間差異不顯著。暖溫帶植物小枝含水率最小,且與北亞熱帶差異顯著,但這種差異在常綠和落葉植物中并沒(méi)有體現(xiàn)出來(lái)。

表2 中國(guó)東部7個(gè)海島植物功能性狀(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)

不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05). DBH: diameter at breast height; H: tree height; MLA: mean leaf area; SLA: specific leaf area; TWD: twig wood density; TWC: twig water content

圖2 不同氣候帶植物功能性狀的差異Fig.2 Differences of functional traits among different climate zones 不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05),位于南亞熱帶的大嶼島樣地內(nèi)未調(diào)查到落葉植物,故圖中未列出. DBH: diameter at breast height; H: tree height; MLA: mean leaf area; SLA: specific leaf area; TWD: twig wood density; TWC: twig water content

3.3 海島植物功能性狀與環(huán)境因子的關(guān)系

3.3.1 海島植物功能性狀與環(huán)境因子的相關(guān)性

群落水平上,植物功能性狀與環(huán)境因子的相關(guān)分析見(jiàn)表3。胸徑對(duì)氣候和土壤因子均有響應(yīng),與年均溫、年降水、土壤總碳和土壤含水率顯著正相關(guān),但與年平均風(fēng)速顯著負(fù)相關(guān)。株高和比葉面積對(duì)氣候和土壤因子的響應(yīng)均不顯著。平均單葉面積與年均溫、年降水和土壤含水率顯著負(fù)相關(guān),而與年平均風(fēng)速顯著正相關(guān),平均單葉面積對(duì)氣候因子的敏感性較土壤因子顯著。小枝密度與年降水顯著負(fù)相關(guān)且與年平均風(fēng)速顯著正相關(guān),小枝含水率則正好相反。綜上,群落水平上,中國(guó)東部海島植物功能性狀對(duì)氣候因子的響應(yīng)要強(qiáng)于土壤因子。

3.3.2 海島植物功能性狀的主要影響因子

植物功能性狀與環(huán)境因子的逐步回歸分析結(jié)果見(jiàn)表4,多數(shù)性狀能夠反映環(huán)境條件的變化,但不同性狀對(duì)各環(huán)境因子的響應(yīng)程度不同,同一性狀在不同尺度(群落和物種水平)的主導(dǎo)因子也有差異。在群落水平上,氣候因子(年均溫和年降水)是中國(guó)東部海島植物性狀的主要影響因子,在溫暖濕潤(rùn)的地區(qū),植物胸徑較大,小枝含水率較高,葉片和小枝密度偏??；株高和比葉面積在群落水平上對(duì)環(huán)境因子響應(yīng)不顯著。在物種水平上,胸徑和株高的主導(dǎo)因子為土壤總碳,顯著正相關(guān)；平均單葉面積主要受年均溫的影響,與群落水平的主導(dǎo)因子一致。物種水平上小枝密度和小枝含水率則主要受年平均風(fēng)速影響,在風(fēng)速較大的海島,植物小枝密度偏大,相應(yīng)的小枝含水率偏小。

表3 植物功能性狀與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)分析

*.相關(guān)性在0.05水平上顯著(雙尾);**.相關(guān)性在0.01水平上顯著(雙尾);TN: soil total nitrogen; TP: soil total phosphorus; TC: soil total carbon; SWC: soil water content; MAT: mean annual temperature; MAP: mean annual temperature; MAWS: mean annual wind speed

表4 植物功能性狀與環(huán)境因子的逐步回歸分析

4 討論

4.1 海島植物功能性狀在不同氣候帶間的差異

本研究7個(gè)海島自北向南從暖溫帶到南亞熱帶覆蓋了4個(gè)氣候帶,各個(gè)氣候帶間生境條件均有相當(dāng)?shù)牟町?是植物功能性狀變異的重要來(lái)源。研究結(jié)果表明,自北向南不同氣候帶間植物的胸徑和株高有先增大后減小的趨勢(shì),落葉植物的胸徑和株高變化同上，但常綠植物在氣候帶間的差異不顯著,表明不同氣候帶間胸徑和株高的差異主要由落葉植物貢獻(xiàn)。平均單葉面積自北向南逐漸減小,暖溫帶區(qū)最大,南亞熱帶區(qū)最小,這是因?yàn)榕瘻貛^(qū)植被以落葉植物為主,而南亞熱帶區(qū)以常綠植物為主,落葉植物通常采取奢侈型生活策略,因而具有較大的葉面積,常綠植物則相反。此外,常綠植物的平均單葉面積在暖溫帶區(qū)最小,這與植物總體的葉面積結(jié)果不一致,主要是因?yàn)榕瘻貛^(qū)島嶼分布有較多的黑松,使得暖溫帶區(qū)常綠植物的平均單葉面積偏低。比葉面積在不同氣候帶之間的差異不顯著,這與相近尺度下王瑞麗等[27]的研究結(jié)果不同，這可能是因?yàn)楸热~面積是葉面積和葉干重的比例,葉干重的變化會(huì)直接影響比葉面積,從而掩蓋了比葉面積對(duì)環(huán)境的響應(yīng)。樹枝負(fù)責(zé)運(yùn)輸水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)并提供機(jī)械支撐[28],小枝密度自北向南有逐漸減小的趨勢(shì),這是因?yàn)樵陲L(fēng)速較大、溫度較低的高緯度氣候帶,植物為了抵御寒冷和強(qiáng)風(fēng)損傷,增加了對(duì)機(jī)械強(qiáng)度的資源投入[29]。但落葉植物的小枝密度在不同氣候帶間沒(méi)有顯著性差異,因此,不同氣候帶間小枝密度的差異主要來(lái)源于常綠植物。小枝含水率在暖溫帶區(qū)最小,自北向南有逐漸增大的趨勢(shì),主要是因?yàn)樽员毕蚰辖邓龆?土壤中植物可直接利用的水分逐漸增多,群落中小枝含水率高的物種占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位[29]。綜上,常綠和落葉植物的功能性狀在不同氣候帶之間的差異不同,表明不同生活型植物對(duì)環(huán)境的響應(yīng)程度和適應(yīng)能力不同[30]。

4.2 海島植物功能性狀對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)

植物功能性狀與氣候、土壤、地形等環(huán)境因子存在顯著的相關(guān)關(guān)系[2-5],植物為適應(yīng)環(huán)境條件的變化會(huì)在形態(tài)、生理等方面采取不同的生態(tài)策略。本研究結(jié)果表明,中國(guó)東部海島植物功能性狀在群落和物種水平對(duì)氣候和土壤因子分別有不同程度的響應(yīng)。群落水平上,功能性狀主要受水熱條件的影響,這與大陸森林植物功能性狀的多數(shù)研究結(jié)果一致[31-32]。在水熱條件良好的南方海島,植物的胸徑較大、葉片較小、小枝含水率較高,小枝密度較低,主要是因?yàn)檫@些群落中以葉面積較小的常綠植物居多。而在水熱條件較差的北方海島則表現(xiàn)出相反的規(guī)律,群落中植物以落葉植物為主,較大的小枝密度則有利于防御寒冷[33-34]。在物種水平上,胸徑和株高的主要影響因子為土壤總碳,土壤總碳含量高的海島分布有較多胸徑和株高較大的物種。7個(gè)海島中大金山島的土壤總碳最高,主要是因?yàn)榇蠼鹕綅u是以落葉植物為主的常綠落葉闊葉混交林,落葉植物葉片凋落回歸土壤可增加土壤碳含量,進(jìn)而又用于植株生長(zhǎng)。此外,海島植物的小枝密度和小枝含水率對(duì)年平均風(fēng)速的響應(yīng)敏感。本研究中的7個(gè)海島高程普遍不高,四周環(huán)海,植物受風(fēng)力脅迫顯著,為避免風(fēng)力機(jī)械損傷,植物會(huì)通過(guò)增加機(jī)械強(qiáng)度的資源投入來(lái)提高小枝密度[29],相應(yīng)的小枝含水率較小。本研究結(jié)果表明,同一性狀在群落和物種水平上對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)不同,主要是因?yàn)槲锓N水平上的性狀對(duì)環(huán)境的響應(yīng)還受到物種種類的影響,而群落水平上性狀則更多地受環(huán)境的影響。

5 結(jié)論

將植物功能性狀隨環(huán)境梯度的變化研究從陸地森林植被拓展到海島植被,有助于更好地認(rèn)識(shí)海陸相互作用下的海島植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)。本研究結(jié)果表明：(1)海島植物的多數(shù)性狀在不同氣候帶間差異顯著,常綠和落葉植物的功能性狀在不同氣候帶間的差異不同,表明不同生活型植物對(duì)環(huán)境的響應(yīng)程度和適應(yīng)能力不同。(2)海島植物功能性狀對(duì)氣候和土壤因子均有不同程度的響應(yīng)；與土壤因子相比，氣候因子(年均溫、年降水和年平均風(fēng)速)是影響中國(guó)東部海島植物功能性狀的重要因子,其中水熱條件是主導(dǎo)因子,這與相近尺度(如南北樣帶尺度)下陸地森林植物功能性狀的研究結(jié)果一致。

相比于陸地,海島環(huán)境條件較惡劣,生態(tài)系統(tǒng)脆弱,植被易受損且不易恢復(fù)重建。本研究的結(jié)論可以為海島植被保護(hù)和植被恢復(fù)中植物物種的篩選提供一定的參考。在水熱資源豐富的南方海島,植物具有較大的胸徑和小枝含水率、較小的葉片和小枝密度,北方海島反之。此外,抗風(fēng)能力也是海島植物篩選時(shí)需要考慮的重要因素。

致謝：感謝華東師范大學(xué)功能生態(tài)學(xué)課題組許洺山、劉翔宇、郭超、宋彥君、尹芳、蘇田、鄭麗婷、程浚洋、朱丹妮對(duì)野外調(diào)查和室內(nèi)實(shí)驗(yàn)的幫助。