進化論系列講座（十二）達爾文
——（三）自然選擇

郭建崴

作者單位：中國科學院古脊椎動物與古人類研究所／中國科學院大學

如前所述，正是隨同“貝格爾號”巡洋艦環(huán)球考察其間目擊到的一些事實，尤其是加拉帕戈斯群島上的鳥類及其他生物顯示出來的性狀差異，使達爾文“深受感動”。達爾文當時就思索：“顯然可知，只有依據(jù)一種推測，就是物種在逐漸地發(fā)生變異，才可以去解釋這一事實以及其他很多事實?！薄翱墒牵瑯右诧@明可知，不論是周圍環(huán)境的作用，或者是生物的意志（特別是就植物而言），都不能夠解釋各類生物極其良好地適應于自己的生活習慣這無數(shù)的事例，例如：啄木鳥和雨蛙對于爬樹的適應，或者一粒種子用它的刺鉤或簇毛來對于傳播的適應。這些適應情形，時常使我感到驚奇不止；我認為，在它們還得不到解釋之前，要采用間接的證據(jù)去證實物種曾經發(fā)生變異這個企圖，幾乎是不可能的。”

因此在回到英國以后不久，達爾文不僅僅是認識到物種是由于共同祖先因變異而經由變種最終“遞變”為新的物種這一事實，而且更要去探索推動這一過程的原理。他認為，遵循萊伊爾在地質學方面的實例，還有依據(jù)他自己收集到的一切專門關于動物和植物在家養(yǎng)下和自然狀況下變異的事實，或者能夠對這個問題作出一點說明。1837年7月，他開始記寫關于“遞變”的《第一本筆記本》。“我應用真正的培根原理，而且絲毫不根據(jù)任何已經有的理論，極其廣泛地去搜羅事實，其中特別多的是家養(yǎng)動植物的事實；我采取的方法是：印發(fā)問題調查表；同經驗豐富的動物育種家和園藝工作者進行交談；還閱讀大量有關的書刊?！薄安痪梦揖屠斫獾?，（人工）選擇，就是人類創(chuàng)造動物和植物的有用族類的基本原理?？墒牵鯓涌梢园堰x擇應用到那些在自然狀況下生活的生物方面，這在相當?shù)臅r期內對我來說，依舊是一個謎?！?/p>

1838年10月，養(yǎng)病期間為了消遣，達爾文閱讀了哥哥的好友推薦的一本書——馬爾薩斯的《人口論》。

馬爾薩斯認為，在沒有任何控制的自然狀態(tài)下人口將呈現(xiàn)幾何級的增長，人類社會之所以沒有出現(xiàn)這種狀況是因為人口不斷增加會造成因勞動力過剩而引發(fā)的用工成本大幅減弱，結果勢必會加劇貧困，貧苦的百姓和弱勢群體在謀生過程中會被淘汰；饑餓、疾病、戰(zhàn)爭甚至殺嬰等正是生存斗爭中維持微妙平衡的應對機制。馬爾薩斯的這些看法當時在經濟學領域和社會上都很有影響力，甚至在英國引發(fā)了一場強化《濟貧法》的改革運動，為濟貧院里最底層的民眾建立了一套生活保障體系。

能夠穩(wěn)固地站在直立樹干上的啄木鳥，充分表現(xiàn)出對“爬樹”的適應（鄧濤攝影）

達爾文在20多年后出版的《物種起源》第4章的摘要中，對他的這個“指導性理論”做了如下的總結：

在漫長的歲月中和多變的生活條件下，生物構造的幾乎每一部分都會表現(xiàn)出個體差異，這是無可爭辯的事實；由于每一物種以幾何級數(shù)增長，在生命的某一年齡、在某一年、某一季節(jié)均會出現(xiàn)激烈的生存斗爭，這也是無可爭辯的事實。生物相互之間以及生物與生活條件之間無比復雜的關系，會導致生物構造、體質和習性上發(fā)生對生物有利的無限變異；那么如果說，有利于生物自身的變異，從未像那些對人類來說是有利的變異并行地發(fā)生過，我想那將是極端反常的。如果對生物自身有利的變異的確曾經發(fā)生，具有此特征的生物個體就會在生存斗爭中獲得保存自己的更好機會；根據(jù)強大的遺傳法則，它們會產生具有相似特征的后代。這種保存有利變異的原理，或者適者生存的原理，我稱之為自然選擇。

自然選擇是達爾文進化理論的核心。它的基礎是兩個不可否認的事實和一個必然得出的結論：

事實1，生物是可變的，而且生物的變異可以（至少是部分）遺傳給后代。

事實2，生物產生的后代數(shù)量多于可能生存下來的后代數(shù)量。

結論，一般來說，生物的后代向著環(huán)境對其有利的方向變異，就會生存并繁衍下去。

擬定此研究于2015年1月至2017年12月在我院進行,以規(guī)定研究時段內收治的130例老年呼吸衰竭患者為研究對象,隨機均分對照組與觀察組,各65例。此次研究經醫(yī)學倫理委員會審核通過,且所有患者家屬均知情同意。

這三段陳述基本上說明了自然選擇的作用，但僅僅這樣說還不是達爾文所認定的自然選擇的根本作用。達爾文理論的本質就在于認為自然選擇是進化的創(chuàng)造性力量——不僅是不適應生物的剔除者，自然選擇還必須要建造適應：自然選擇通過一代又一代地保留隨機變異中的有利部分，必然會建立適應。如果是這樣，第1條陳述就必須增加兩個限制來詳細說明。

第一，變異必定是隨機的，或者至少不會是預先朝向適應的。因為假如變異已經預定向著正確方向的話，那么選擇就不會起到創(chuàng)造性的作用，只不過是剔除那些變異途徑不妥的不幸生物個體而已——拉馬克主義就是這樣的看法，堅持認為動物創(chuàng)造性地回應它們的需要，并且將獲得的性狀遺傳給后代。達爾文正確地認識到變異的有利方向并非預先就決定了。進化是偶然性與必然性的混合——在變異水平呈偶然性，在選擇的作用方面呈必然性。

拉馬克解釋的長頸鹿的進化——動物主動回應它們的需求以及獲得性狀遺傳

第二，變異必定與新物種形成中進化變化的程度關系不大。因為假如新物種是即刻產生的，那么自然選擇便起不到創(chuàng)造性作用，只不過為改善的生物騰出位置而已。小變異是進化變化的原材料。

特別值得注意的是，達爾文提出進化沒有目的。生物個體通過生存斗爭保存了自己并成功繁衍了后代，獲得并逐代積累了有利變異，這就是進化。如果說自然界中呈現(xiàn)出和諧和秩序，那也是因為生物個體盡顯其優(yōu)勢所附帶的結果而已。此外，達爾文堅持認為進化沒有方向，進化并不必然導致更高等事物的出現(xiàn)。生物只不過更加適應它們所生活的環(huán)境，這就是進化。寄生蟲的“退化”與瞪羚的矯捷步態(tài)都是完美的。

上述分析多少透露出一個隱情的端倪——達爾文為什么等了20年才發(fā)表自己的理論？！

原來，恐懼的負面作用與增加驗證材料的正面需要同樣擺在他的面前。

達爾文得出自然選擇的觀點時才29歲，還沒有穩(wěn)固的專業(yè)地位，只是因為在貝格爾號上出色的工作而博得同行們的贊賞。他不可能通過宣揚他所不能證明的一種“異端學說”來危及自己有前景的事業(yè)。

然而他的異端學說是什么？信奉進化本身不是問題的主要部分；因為，在19世紀中葉，與當時流行的觀點相比，進化并不是陌生的異端學說。至少很多著名的博物學家承認或多或少地考慮過進化。

達爾文寫于1838年和1839年的關于遞變的M筆記和N筆記，其中含有他關于哲學、美學、心理學和人類學的思想。這些筆記中包含了他所贊同但卻害怕發(fā)表的一些觀點。這些觀點在當時遠比進化本身更要異端：哲學上的唯物主義，即認為物質是所有存在的原料，所有心智及精神的現(xiàn)象都是物質的副產品。在當時，沒有哪種觀點比認為心靈——無論多么復雜和有力——只不過是大腦的產物，更能動搖西方思想中最深刻的基督教傳統(tǒng)了。

這些筆記證明了達爾文理論與其他進化學說的主要區(qū)別在于其中徹底的哲學唯物論。其他進化論者還在談活力的力量、歷史具有方向性、活力驅動、以及心靈本質上是崇高的，等等，這些都是經過裝飾可以被傳統(tǒng)基督教勉強接受的概念，這樣，基督教中的上帝可以通過進化而不是特創(chuàng)來起作用。而達爾文談的只是隨機變異和自然選擇。

達爾文在筆記中將唯物論徹底地應用到所有的生命現(xiàn)象中，包括人類的心靈。如果心靈離開大腦就不存在的話，那么上帝豈不過是虛幻發(fā)明出的一種虛幻？他寫道：“愛上帝是有機構造的效果。噢，唯物論者！為什么認為思想是大腦中的隱秘比認為是物質萬有引力的特性更美好呢？這是我們的一種自傲，是我們的孤芳自賞。”

這一信念太異端了，達爾文甚至在《物種起源》中將這一信念暫時擱置一邊，只是隱約地提到“人類的起源和他的歷史，將得到闡明”。只有當他不能再隱瞞下去了，他才在后來出版的《人類的由來》和《人類及動物的表情》中表達了自己的一部分信念。而自然選擇的共同發(fā)現(xiàn)者A.R. 華萊士絕不會將這一信念應用到人類心靈的研究中，他將人類的心靈看作生命史中唯一的神的貢獻。而達爾文在M筆記本中最著名的雋語則與兩千年來的哲學和宗教決裂了：“柏拉圖在《斐多篇》中說，我們‘想象的理念’來自預先存在的靈魂，而不是來自經驗——然而預先存在的是猴子?！?/p>

18世紀晚期至19世紀初，持唯物論信念的人在所有的知識領域都被施加了壓力，講演、出版物、專職工作被禁止，到處都是對唯物論的漫罵和嘲諷。學者和科學家了解這一點，而且感覺到了壓力。有些人公開宣稱放棄自己的觀點，有些人匿名發(fā)表文章，有些人以摸棱兩可的形式發(fā)表見解，而有些人則拖了許多年才發(fā)表著作。

達爾文對這些頗為了解，他在M筆記本中寫道：“為了避免走得太遠，我雖然相信唯物論，但只能說感情、本能和天才的程度是遺傳的，因為孩子的腦與雙親的腦類似?！?/p>

達爾文進行了一場溫和的革命。不僅在于他這么久地拖延了自己成果的公布，還在于他故意避開公眾對他理論中哲學含義的注意。他在1880年寫道：“我認為直接反對基督教和有神論，對公眾不會有什么影響；而伴隨著科學的進步逐漸啟迪人類的理解力，會更好地促進思想的自由。因此我一直不寫有關宗教的文章，而且我本人的工作僅僅局限于科學之內?！?/p>

但是達爾文并不是消極地躲避，他始終是一方面與疾病抗爭，一方面默默地開展著一個又一個科學研究，希望從方方面面來充實對進化論的證據(jù)。

1838年，他開始研究金黃亞麻的二型性；1839年他開始研究植物通過蟲媒的異花傳粉。

湯氏瞪羚——雖為標本，仍顯矯捷（武漢自然博物館李貝供圖）

1839年12月27日，長子的誕生激發(fā)他開始研究人類表情的自然的起源；1842年6月，“用鉛筆把自己的理論草寫出35頁很簡略的概要”；1844年，“又把這篇概要增充成230頁的理論概要”，同年他還給妻子作了認真的交代，假如他生前不能完成他的主要著作，希望她發(fā)表這些手稿。

1846年，他出版《南美洲地質考察》；同年10月，開始研究蔓足亞綱動物。在此后連續(xù)8年內，他扎扎實實地鉆研著這個專題，最后終于出版了兩大卷記述現(xiàn)代生存的所有各種蔓足亞綱動物的巨著，還出版了兩卷記述化石蔓足亞綱動物的著作。

1856年，他聽從萊伊爾的建議，“把自己的觀點相當詳細地寫述出來，書稿的篇幅要比后來出版的《物種起源》一書超過三四倍。依照上述的篇幅比例，著寫了大約一半的書稿”。

1858華萊士寄給達爾文的一篇論文——《論變種無限地離開其原始模式的傾向》，即打亂了達爾文的計劃，也催生了他整個理論的正式問世——《物種起源》的出版和“達爾文主義”的誕生。