中國(guó)昆蟲(chóng)多樣性格局研究進(jìn)展

李俊潔,黃曉磊

(閩臺(tái)作物有害生物生態(tài)防控國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建農(nóng)林大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，福建福州350002)

生物地理學(xué)是研究生物地理分布的科學(xué),具體來(lái)說(shuō)是研究生物多樣性(或地理分布)的時(shí)間和空間模式,以及生物學(xué)性狀(包括形態(tài)的、行為的、生理的、生態(tài)的、遺傳的等)的空間變化,并解釋其成因和機(jī)制的科學(xué)(黃曉磊,2008)。它的研究涉及到生命科學(xué)和地球科學(xué)的眾多領(lǐng)域,如生態(tài)學(xué)、分類學(xué)、遺傳學(xué)、地質(zhì)學(xué)、地理學(xué)等學(xué)科,其跨學(xué)科的性質(zhì)決定了生物地理學(xué)研究?jī)?nèi)容的寬泛性和方法的多樣性。

生物地理學(xué)的發(fā)展首先要追溯到達(dá)爾文和華萊士時(shí)期(19世紀(jì)后半葉),這一時(shí)期,研究者主要用起源中心和擴(kuò)散的思想來(lái)解釋生物的地理分布問(wèn)題。歷史生物地理學(xué)在這一時(shí)期逐漸形成了統(tǒng)一的范式,主要體現(xiàn)在形成了擴(kuò)散生物地理學(xué)的研究框架。該學(xué)科認(rèn)為物種起源于其起源中心,隨后一些個(gè)體從起源中心發(fā)生了隨機(jī)的擴(kuò)散,擴(kuò)散過(guò)程中由于自然選擇的作用而發(fā)生變異,以此來(lái)解釋生物地理分布格局的形成(Ebach et al.,2003；Posadas et al.,2006)。從20世紀(jì)60年代起,島嶼生物地理學(xué)隨著生態(tài)學(xué)理論體系的成熟逐漸發(fā)展起來(lái)(MacArthur et al.,2001；Whittaker et al.,2007)。該理論更多的關(guān)注生態(tài)因素,認(rèn)為島嶼物種數(shù)量在不斷的遷移定居和滅絕之間達(dá)到了動(dòng)態(tài)的平衡,這種平衡取決于島嶼的面積和遷入者來(lái)源的遠(yuǎn)近(MacArthur et al.,2001)。除此之外,擴(kuò)散在其理論中也占有重要地位,因此島嶼生物地理學(xué)被有些生物地理學(xué)家看作是生態(tài)生物地理學(xué)和擴(kuò)散生物地理學(xué)的代表(Ebach et al.,2003)。同一時(shí)期,科學(xué)的發(fā)展使板塊構(gòu)造學(xué)說(shuō)應(yīng)運(yùn)而生,隔離的思想不僅促進(jìn)了泛生物地理學(xué)和分支生物地理學(xué)的發(fā)展(Croizat,1974；Briggs,1987),同時(shí)也改變了眾多研究者解釋生物分布格局的模式。從20世紀(jì)60年代開(kāi)始,歷史生物地理學(xué)發(fā)生了重大變革,并逐漸走向成熟。到20世紀(jì)80年代末,線粒體標(biāo)記的大量應(yīng)用(Avise,1995)、溯祖理論的發(fā)展(Avise,2000)以及DNA測(cè)序技術(shù)(1977年)和PCR(1983年)的發(fā)明為系統(tǒng)發(fā)生生物地理學(xué)奠定了理論根基和技術(shù)基礎(chǔ)。系統(tǒng)發(fā)生生物地理學(xué)主要關(guān)注的是基因譜系地理格局形成的原理和過(guò)程(Avise,2000),將空間和時(shí)間這兩個(gè)生物地理學(xué)關(guān)鍵要素有機(jī)結(jié)合起來(lái)。近年來(lái),隨著眾多分子證據(jù)和古生物學(xué)證據(jù)的積累,擴(kuò)散在生物地理格局演化中的作用被重新重視(Renner,2005；Cowie et al.,2006)。通過(guò)前人不斷地研究和總結(jié),當(dāng)今生物地理學(xué)在一些關(guān)鍵問(wèn)題上達(dá)成共識(shí),如對(duì)于現(xiàn)生的生物類群,真實(shí)的生物地理過(guò)程是隔離和擴(kuò)散的共同作用(Donoghue et al.,2003；Wilkinson,2003；Jaeger et al.,2005)；理解生物地理格局必須結(jié)合歷史和生態(tài)因素(黃曉磊,2008)等。

當(dāng)今生物地理學(xué)主要關(guān)注的科學(xué)問(wèn)題有生物多樣性格局問(wèn)題、生物類群相關(guān)問(wèn)題、區(qū)域相關(guān)問(wèn)題、全球變化相關(guān)問(wèn)題等(黃曉磊等,2010)。近年來(lái),全球變化及多重因素的影響使地球上的生物多樣性正面臨巨大威脅,許多物種正在逐漸流失,問(wèn)題的嚴(yán)峻性已成為全球共識(shí),對(duì)生物多樣性進(jìn)行保護(hù)和管理不僅是全球性課題,也是生物地理學(xué)關(guān)注的主要科學(xué)問(wèn)題之一(黃曉磊等,2010),尤其是大尺度的生物多樣性格局及其形成機(jī)制是生物地理學(xué)領(lǐng)域研究的熱點(diǎn)問(wèn)題之一(Ricklefs,2004；Jetz et al.,2012),確定生物的多樣性格局并理解其維持機(jī)制是制定有效的保護(hù)策略的前提(Myers et al.,2000；Orme et al.,2005)。利用生物地理學(xué)在空間格局分析上的優(yōu)勢(shì)研究大空間尺度上的物種多樣性格局和系統(tǒng)發(fā)育多樣性格局是生物多樣性領(lǐng)域關(guān)注的重要科學(xué)問(wèn)題(Hawkins,2004；Buhay et al.,2005),同時(shí),生態(tài)環(huán)境、地質(zhì)運(yùn)動(dòng)、生境保守性及歷史上的滅絕事件等因素對(duì)大尺度多樣性格局的影響也越來(lái)越被關(guān)注(Wiens et al.,2004；Casazza et al.,2008)。研究這些問(wèn)題不僅有助于理解物種進(jìn)化,而且也有益于生物多樣性保護(hù)(Pennisi,2005)。

昆蟲(chóng)作為動(dòng)物界中最大的類群,種類多、數(shù)量大、分布廣,是多樣性最高的生物類群之一(Basset et al.,2012；Misof et al.,2014),是研究生物多樣性的良好材料,對(duì)于理解整個(gè)生物多樣性問(wèn)題有重要的指導(dǎo)作用。昆蟲(chóng)的多樣性對(duì)于維持生態(tài)平衡和體現(xiàn)自然環(huán)境變化都有重要價(jià)值,同時(shí)在生態(tài)恢復(fù)和環(huán)境監(jiān)測(cè)方面已成為重要的生物指標(biāo)之一(張媛,2009)。中國(guó)幅員遼闊,自北向南依次跨越了寒溫帶、中溫帶、暖溫帶、亞熱帶、熱帶等不同的氣候帶,在世界動(dòng)物地理區(qū)劃中橫跨古北界和東洋界(Lei et al.,2003；Chen et al.,2007),占據(jù)重要的地理位置。西高東低的階梯狀地勢(shì)塑造了高原、盆地、山地、平原、丘陵等壯麗多姿的地形,加之各自獨(dú)特的氣候條件,使中國(guó)的環(huán)境異質(zhì)性很高,為動(dòng)植物提供了多樣化的生境(Stein et al.,2014,2015；Lu et al.,2018),中國(guó)也因此成為生物多樣性最豐富的國(guó)家之一(López-Pujol et al.,2006；Chen et al.,2007)。除此之外,中國(guó)與周邊地區(qū)從古至今都關(guān)系密切,各自擁有獨(dú)特的演化歷程,生物區(qū)系復(fù)雜多樣(劉征等,2009)。雖然得天獨(dú)厚的自然條件使中國(guó)擁有豐富的生物多樣性,但近年來(lái)由于全球氣候變化、外來(lái)物種入侵、棲息地破壞、人類活動(dòng)等原因,中國(guó)也同時(shí)成為生物多樣性受威脅最嚴(yán)重的國(guó)家之一(Wu et al.,2013),昆蟲(chóng)多樣性也不例外。因此,對(duì)中國(guó)昆蟲(chóng)多樣性格局的研究無(wú)疑在生物多樣性保護(hù)方面意義重大。然而到目前為止,有關(guān)中國(guó)昆蟲(chóng)多樣性格局的研究很少,從宏觀上對(duì)中國(guó)昆蟲(chóng)進(jìn)行的生物地理研究更是寥寥無(wú)幾。當(dāng)前的研究雖然很多都涉及到了昆蟲(chóng)的地理分布問(wèn)題,但對(duì)分布格局的研究還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠?，F(xiàn)有研究主要集中在三大方面：區(qū)系研究、多樣性及地理分布研究和系統(tǒng)發(fā)生生物地理學(xué)研究。

1 區(qū)系研究

動(dòng)物區(qū)系是指在歷史和生態(tài)因素共同作用下,某一地區(qū)在某一時(shí)間內(nèi)的動(dòng)物物種組成,區(qū)系中的每一個(gè)物種就是區(qū)系成分。Sclater(1858)通過(guò)研究鳥(niǎo)類的地理分布提出了第一個(gè)世界生物區(qū)系的六區(qū)區(qū)劃方案,后經(jīng)達(dá)爾文、華萊士等的修改完善一直沿用至今。目前的大部分動(dòng)物區(qū)系研究都遵循六界系統(tǒng),即將世界陸地動(dòng)物地理區(qū)劃分為古北區(qū)、東洋區(qū)、新北區(qū)、非洲區(qū)、澳洲區(qū)、新熱帶區(qū)六個(gè)地理大區(qū)(馬世駿,1959),這種劃分是為了從全球角度來(lái)研究動(dòng)物的分布規(guī)律。馬世駿先生同時(shí)也通過(guò)對(duì)當(dāng)時(shí)農(nóng)林害蟲(chóng)分布資料的分析,論述了中國(guó)昆蟲(chóng)區(qū)系有4種區(qū)系成分,提出了中國(guó)陸地昆蟲(chóng)9區(qū)32省的區(qū)劃方案,為我國(guó)昆蟲(chóng)生物地理學(xué)的發(fā)展奠定了基礎(chǔ)(Shen et al.,2013)。近些年來(lái),關(guān)于昆蟲(chóng)類群的區(qū)系研究不勝枚舉且常見(jiàn)于分類性論文,包括鞘翅目(Zhantiev,2009；Ta?ar,2018)、半翅目(Kailash et al.,2012；Laamari et al.,2013)、直翅目(Sz?vényi et al.,2012)、雙翅目(Roya et al.,2016)、膜翅目(Sharaf et al.,2017)、鱗翅目(Lvovsky,2013)等昆蟲(chóng)類群幾乎都有區(qū)系分析報(bào)道。區(qū)系研究的目的一方面在于探究特定區(qū)域昆蟲(chóng)的區(qū)系成分,另一方面對(duì)理解昆蟲(chóng)的物種起源、演化及與地質(zhì)歷史變遷的關(guān)系有一定的啟示(郭勇嘉,2014)。這類研究大多是在統(tǒng)計(jì)分析的基礎(chǔ)上,通過(guò)標(biāo)本和文獻(xiàn)記載整理昆蟲(chóng)物種名錄,得到昆蟲(chóng)的系統(tǒng)分類及分布信息,在此基礎(chǔ)上分析各階元在世界動(dòng)物地理區(qū)系或某個(gè)區(qū)域動(dòng)物地理區(qū)劃中的歸屬,統(tǒng)計(jì)昆蟲(chóng)區(qū)系成分的多樣性并分析各類成分在特定區(qū)域的比例及分布情況。如李幕琰(2012)分析了中國(guó)陽(yáng)蠅屬的區(qū)系成分,在世界六大動(dòng)物地理區(qū)的基礎(chǔ)上將陽(yáng)蠅屬物種217種進(jìn)行歸類,通過(guò)統(tǒng)計(jì)得出了中國(guó)陽(yáng)蠅屬的8種區(qū)系成分及各成分所占的比重,結(jié)果顯示中國(guó)陽(yáng)蠅屬以中國(guó)特有成分為主,其次是古北種,東洋種所占比例較小。劉征等(2009)在分析中國(guó)蚜蟲(chóng)的多樣性及分布特點(diǎn)時(shí)統(tǒng)計(jì)了中國(guó)蚜蟲(chóng)的區(qū)系成分,發(fā)現(xiàn)中國(guó)蚜蟲(chóng)的區(qū)系成分復(fù)雜多樣,除了典型古北種和東洋種以外,跨界分布的物種也占較大比例。此外,一部分研究除了分析昆蟲(chóng)的區(qū)系成分外,還會(huì)通過(guò)聚類分析,探究分布在不同區(qū)或亞區(qū)的昆蟲(chóng)組成的相似性,在此基礎(chǔ)上推斷昆蟲(chóng)的起源及演化歷史。例如在中國(guó)半翅目昆蟲(chóng)的區(qū)系研究中,關(guān)于中國(guó)小葉蟬亞科昆蟲(chóng)地理分布格局的分析(王秀爽等,2012)和中國(guó)瓢蠟蟬科昆蟲(chóng)區(qū)系的研究(趙正學(xué)等,2018)等均在區(qū)系分析的基礎(chǔ)上,結(jié)合聚類分析方法推斷昆蟲(chóng)的起源及演化歷史。另外,還有為數(shù)不多的報(bào)道基本上是基于昆蟲(chóng)的區(qū)系成分類型來(lái)推測(cè)其演化歷程。如賈龍(2014)在對(duì)阿拉善高原擬步甲進(jìn)行研究時(shí),不僅分析了阿拉善高原的區(qū)系特征,而且基于區(qū)系成分類型分析了阿拉善高原擬步甲與世界動(dòng)物地理區(qū)、中國(guó)各動(dòng)物地理區(qū)及毗鄰地區(qū)的關(guān)系,發(fā)現(xiàn)阿拉善高原的擬步甲區(qū)系與古北界的關(guān)系最近,跨大區(qū)分布者極少,大部分為狹域地理種,又結(jié)合地質(zhì)歷史粗略推測(cè)該區(qū)的擬步甲是由中亞擴(kuò)散至阿拉善高原。雖然區(qū)系成分類型被視為較為粗略的分布格局,以六大動(dòng)物地理區(qū)為基本單位來(lái)確定每個(gè)動(dòng)物地理區(qū)系的區(qū)系成分類型有利于了解各個(gè)區(qū)系的演化歷程,但是其效力十分有限(黃曉磊,2008)。若要探究昆蟲(chóng)的多樣性格局及演化歷史,基于詳細(xì)的地理分布點(diǎn)數(shù)據(jù)進(jìn)行研究則更能反映真實(shí)的分布格局,在此基礎(chǔ)上運(yùn)用生物地理學(xué)方法探究演化歷程則更具說(shuō)服力,由此可見(jiàn),大的區(qū)系成分的分析對(duì)昆蟲(chóng)分布格局的研究沒(méi)有太多實(shí)際意義。

2 多樣性及地理分布研究

2.1 中國(guó)昆蟲(chóng)多樣性研究現(xiàn)狀

昆蟲(chóng)多樣性在生物多樣性中占據(jù)重要地位(Rong-Jiang et al.,2011)。但多個(gè)例子已經(jīng)表明(Thomas et al.,2004；Biesmeijer et al.,2006；Nilsson et al.,2008；Van Dyck et al.,2009；Creighton et al.,2009),許多昆蟲(chóng)種類的數(shù)量正在逐漸下降,有的甚至已經(jīng)滅絕。如Biesmeijer等(2006)在研究英國(guó)和荷蘭的食蚜蠅類和蜂類中發(fā)現(xiàn),食蚜蠅類中部分種類的下降趨勢(shì)十分明顯,兩國(guó)的蜂類多樣性也在逐漸下降。Nilsson等(2008)在瑞典中南部的研究中發(fā)現(xiàn),一個(gè)世紀(jì)前在該地出現(xiàn)的48種蝴蝶及斑蛾,有21種已經(jīng)滅絕,其中包括8種曾經(jīng)的廣布種?；诖?昆蟲(chóng)多樣性保護(hù)問(wèn)題逐漸得到重視。歐洲、北美、澳大利亞等地區(qū)通過(guò)收集詳細(xì)的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)對(duì)昆蟲(chóng)進(jìn)行了較為深入的研究,這些地區(qū)也因此成為研究昆蟲(chóng)多樣性保護(hù)的重要地區(qū)(Basset et al.,2009)。由此可見(jiàn),對(duì)昆蟲(chóng)多樣性的研究無(wú)疑是昆蟲(chóng)多樣性保護(hù)的基礎(chǔ)。近年來(lái),中國(guó)在此方面的研究工作也在持續(xù)開(kāi)展。為了明確各地昆蟲(chóng)物種的資源本底及群落特征,豐富各地的昆蟲(chóng)多樣性信息,中國(guó)科學(xué)院、各大院校及科研單位先后對(duì)國(guó)內(nèi)不同地區(qū)的昆蟲(chóng)資源進(jìn)行調(diào)查,對(duì)我國(guó)的昆蟲(chóng)資源有了更加深入的了解,有關(guān)方面的報(bào)道屢見(jiàn)不鮮。目前,中國(guó)有關(guān)昆蟲(chóng)多樣性的研究主要分為兩大類型,一類是針對(duì)某一地區(qū)特定類群的研究,另一類是針對(duì)特定區(qū)域中的所有昆蟲(chóng)類群的研究,其中研究較多且較為深入的是前者,包括蚜蟲(chóng)(黃曉磊,2008；劉征等,2009；陳穎,2013)、蝽類(劉萬(wàn)霞,2009；朱彥鵬等,2013；王穎,2014)、螞蟻(李巧等,2009；劉霞,2012；許姍姍,2013)、蝶類(張?chǎng)蔚?2013；顧偉等,2015；梅杰等,2015)、擬步甲(任國(guó)棟等,2013；白興龍等,2015)、小蜂(李宏亮,2010；白海峰,2015)等眾多昆蟲(chóng)類群。當(dāng)然,在不同區(qū)域開(kāi)展的針對(duì)所有昆蟲(chóng)的多樣性調(diào)查研究工作也屢見(jiàn)報(bào)道,其中研究較多的區(qū)域主要集中在濕地、各級(jí)自然保護(hù)區(qū)、生態(tài)恢復(fù)區(qū)及一些山脈區(qū)域。如：郝曉東(2010)對(duì)浙江鳳陽(yáng)山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的昆蟲(chóng)多樣性研究；彭吉棟(2015)對(duì)白洋淀濕地昆蟲(chóng)的多樣性研究；呂澤侃(2015)對(duì)羅霄山脈的昆蟲(chóng)多樣性研究等。無(wú)論是針對(duì)特定類群還是所有類群,關(guān)于昆蟲(chóng)多樣性的研究方法基本相同,即在多樣性調(diào)查、整理鑒定、統(tǒng)計(jì)分析的基礎(chǔ)上,選取合適的多樣性指數(shù)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理,進(jìn)而討論昆蟲(chóng)的群落組成及時(shí)空動(dòng)態(tài)特征,其中Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和Jaccard相似性系數(shù)在多樣性分析中應(yīng)用得最為廣泛?；谶@些多樣性測(cè)度指數(shù)來(lái)分析昆蟲(chóng)的多樣性特征及時(shí)空變化規(guī)律是目前主要的研究方法,該方面的報(bào)道也最為常見(jiàn)。例如：白海峰(2015)在研究帽兒山地區(qū)小蜂總科昆蟲(chóng)的群落結(jié)構(gòu)及多樣性時(shí),選取Shannon-Wiener信息多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Whittaker指數(shù)和Jaccard相似性系數(shù)對(duì)其多樣性進(jìn)行分析,并在此基礎(chǔ)上分別討論了小蜂類昆蟲(chóng)的多樣性隨海拔高度、季節(jié)、不同生境的變化規(guī)律。當(dāng)然,類似的報(bào)道還有很多,如李德強(qiáng)等(2016)對(duì)滇西南南汀河流域?qū)嵪壎鄻有缘难芯?；陳穎(2013)對(duì)上海及其周邊地區(qū)蚜蟲(chóng)類昆蟲(chóng)多樣性的研究；趙振強(qiáng)(2015)對(duì)喀斯特地區(qū)葉蟬的群落結(jié)構(gòu)及多樣性研究等。當(dāng)然,不是所有文章都基于上述研究方法,部分文章僅以簡(jiǎn)單的統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果來(lái)表現(xiàn)昆蟲(chóng)的多樣性,并未對(duì)其進(jìn)行更深層次的研究。如趙玉等(2014)在研究鄂爾多斯高原擬步甲物種的多樣性時(shí),通過(guò)考察、采集、標(biāo)本鑒定、統(tǒng)計(jì)分析,最終在一覽表中呈現(xiàn)了2亞科、9族、24屬、72種的研究結(jié)果。需要指出的是,在這些文章中,將昆蟲(chóng)多樣性與區(qū)系分析相結(jié)合也是較為常見(jiàn)的研究?jī)?nèi)容。例如,林濤(2011)在研究武夷山自然保護(hù)區(qū)天蛾科昆蟲(chóng)的多樣性時(shí),也分析了其區(qū)系成分；黃甫則等(2012)研究了云南省虎甲科昆蟲(chóng)的多樣性及區(qū)系特征等。除此之外,還有少部分報(bào)道是針對(duì)特定植物類群上的昆蟲(chóng)多樣性。如趙偉等(2010)對(duì)中國(guó)特有植物四合木的昆蟲(chóng)群落及其多樣性特征的研究。

2.2 中國(guó)昆蟲(chóng)地理分布研究現(xiàn)狀

目前,有關(guān)中國(guó)昆蟲(chóng)的地理分布研究大多比較淺顯且多包含在分類性文章中,現(xiàn)有研究主要從以下兩大方面進(jìn)行分析：一方面是從類群出發(fā)的研究,這類研究主要關(guān)注特定類群在中國(guó)的地理分布(表1),另一方面是關(guān)注某一地區(qū)小范圍內(nèi)的昆蟲(chóng)分布情況(表2)。在這些研究中,學(xué)位論文占據(jù)一定的比重,其中除了少部分研究是在大量詳細(xì)的數(shù)據(jù)積累的基礎(chǔ)上分析昆蟲(chóng)的地理分布外,大部分研究是以分類為主,重點(diǎn)偏向于對(duì)物種的描述、分類,地理分布數(shù)據(jù)主要來(lái)源于標(biāo)本采集記錄。由于這類研究的分布數(shù)據(jù)來(lái)源不全面且數(shù)據(jù)量相對(duì)較小,不適合做大尺度的昆蟲(chóng)地理分布格局方面的分析,因此涉及大尺度的昆蟲(chóng)生物地理學(xué)研究相對(duì)較少。除學(xué)位論文之外,其他涉及到昆蟲(chóng)分布格局分析的報(bào)道依然十分有限,且多為描述性研究。

表1 基于類群(中國(guó)范圍)的中國(guó)昆蟲(chóng)地理分布研究現(xiàn)狀Table 1 Research status on geographical distribution of insects in China based on group(within China)

表2 基于地區(qū)的中國(guó)昆蟲(chóng)地理分布研究現(xiàn)狀Table 2 Research status on geographical distribution of insects in China based on region

2.3 中國(guó)昆蟲(chóng)地理分布研究方法

昆蟲(chóng)生物地理學(xué)的研究方法多樣,目前,有關(guān)中國(guó)昆蟲(chóng)地理分布的研究大多都用到了統(tǒng)計(jì)分析的方法,即通過(guò)大量的標(biāo)本采集、收集地理分布數(shù)據(jù),然后進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。例如,吳超等(2011)在分析北京蜻蜓目昆蟲(chóng)名錄及地理分布信息時(shí),主要是通過(guò)在北京及其周邊進(jìn)行大量的標(biāo)本采集然后進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。雖然很多昆蟲(chóng)的地理分布研究多包含在區(qū)系分析報(bào)道中(前文已述及),但也有某些類群的研究應(yīng)用了ArcGIS軟件來(lái)分析昆蟲(chóng)的地理分布格局?；贏rcGIS軟件的分析方法優(yōu)勢(shì)在于大量數(shù)據(jù)的處理能力、關(guān)注的是大尺度的地理范圍以及可視化(Millington et al.,2001；Webster et al.,2011),是目前研究昆蟲(chóng)地理分布格局最為有效的方法之一。利用其強(qiáng)大的數(shù)據(jù)存貯、關(guān)聯(lián)、采集、統(tǒng)計(jì)、分析、制圖等功能來(lái)研究生物的地理分布格局無(wú)疑能夠更為直觀地展示昆蟲(chóng)在空間上的分布規(guī)律,因此非常適合研究區(qū)域性生物地理格局。此類方法主要通過(guò)生物分布信息與生態(tài)因素的關(guān)聯(lián)來(lái)解釋生物分布格局,其局限性是缺少與歷史因素的關(guān)聯(lián),因此應(yīng)用此類方法分析生物地理格局時(shí)研究者應(yīng)該同時(shí)考慮歷史因素的作用。目前,基于ArcGIS軟件進(jìn)行的地理分布格局分析,主要運(yùn)用的是其中的柵格劃分功能,基于一定尺度的柵格單元分析昆蟲(chóng)的地理分布格局,這是研究者分析大尺度格局普遍采用的分析方法。這類研究一般基于詳細(xì)的地理分布信息數(shù)據(jù)庫(kù),將物種的分布點(diǎn)和經(jīng)緯度信息導(dǎo)入計(jì)算機(jī)軟件中,經(jīng)過(guò)計(jì)算機(jī)的轉(zhuǎn)換、分析、柵格劃分后生成柵格數(shù)據(jù),之后再通過(guò)其它分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行一系列的分析研究。如喬格俠等(2003)在研究中國(guó)斑蚜科地理分布格局時(shí),運(yùn)用ArcGIS技術(shù),將中國(guó)地圖劃分為1.5°×1.5°的網(wǎng)格單元,然后將斑蚜科的地理分布數(shù)據(jù)導(dǎo)入軟件中進(jìn)行疊加分析,獲得斑蚜科在各省區(qū)的分布圖。白義等(2006)在開(kāi)展陜西蝗蟲(chóng)的生物地理學(xué)研究中運(yùn)用ArcGIS技術(shù),采用0.2°×0.2°的網(wǎng)格單元處理物種分布數(shù)據(jù),分析了陜西蝗蟲(chóng)的地理分布規(guī)律。為了確定昆蟲(chóng)的特有分布區(qū),部分報(bào)道還用到了特有性簡(jiǎn)約性分析(PAE)方法(Morrone,1994),這類分析是把分布區(qū)內(nèi)的分類單元當(dāng)作此分布區(qū)的一個(gè)性狀特征,通過(guò)建立分布區(qū)-分類單元矩陣,對(duì)其進(jìn)行PAE分析,得到分布區(qū)之間關(guān)系的支序圖,揭示地理分布格局,其結(jié)果可以被地質(zhì)事件等證實(shí)(張明理,2000)。如Huang等(2008)在對(duì)青藏高原-喜馬拉雅地區(qū)蚜蟲(chóng)的地理分布格局進(jìn)行研究時(shí),采用了特有性簡(jiǎn)約性分析方法研究了青藏高原地區(qū)蚜蟲(chóng)的特有化格局。物種多樣性地理分布格局及其形成機(jī)制一直以來(lái)都是生物地理學(xué)研究的重要內(nèi)容(Kreft et al.,2007),研究者為了解釋物種多樣性的分布格局提出了多種假說(shuō),如環(huán)境能量假說(shuō)(Turner,2004)、生境異質(zhì)性假說(shuō)(Tews et al.,2004；Kallimanis et al.,2010)、多樣化速率假說(shuō)(Condamine et al.,2012)、熱帶保守性假說(shuō)(Stephens et al.,2002；Wiens et al.,2004)、生態(tài)調(diào)控假說(shuō)(Rabosky,2009；Rabosky et al.,2015)、寒冷忍耐假說(shuō)(Hawkins et al.,2003)等。但這些假說(shuō)多用來(lái)解釋植物、鳥(niǎo)類等的地理分布格局。對(duì)于中國(guó)的昆蟲(chóng)類群來(lái)說(shuō),到目前為止,有關(guān)其多樣性格局形成機(jī)制的研究還十分有限,因此通過(guò)昆蟲(chóng)類群去驗(yàn)證一些假說(shuō)的報(bào)道更是屈指可數(shù)。目前已經(jīng)涉及中國(guó)昆蟲(chóng)多樣性格局形成機(jī)制研究的類群僅有葉蟬(Yuan et al.,2014)、介殼蟲(chóng)(Wei et al.,2016)、螞蟻(沈夢(mèng)偉,2016)等少數(shù)幾個(gè)類群,主要通過(guò)線性模型、相關(guān)性分析等統(tǒng)計(jì)方法探究各環(huán)境因素和地理分布格局之間的關(guān)系,對(duì)于大部分昆蟲(chóng)類群而言,還未有此方面的報(bào)道。隨著系統(tǒng)發(fā)育數(shù)據(jù)在其他生物類群中的使用越來(lái)越多,歷史因素在形成生物多樣性格局中的作用逐漸引起大家的關(guān)注。近年來(lái),結(jié)合系統(tǒng)發(fā)育數(shù)據(jù),從長(zhǎng)時(shí)期的生物進(jìn)化角度去解釋物種多樣性格局形成機(jī)制的研究也逐漸被報(bào)道。這類研究主要通過(guò)選定幾個(gè)特定的基因序列重建物種的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù),基于不同的地理操作單元計(jì)算系統(tǒng)發(fā)育多樣性,揭示系統(tǒng)發(fā)育多樣性的空間格局,同時(shí)通過(guò)分歧時(shí)間估計(jì)、多樣化速率的推斷、祖先狀態(tài)估計(jì)等方法分析物種在空間上的進(jìn)化歷史。此類研究報(bào)道較多的是植物類群(Lu et al.,2018；Shrestha et al.,2018),在昆蟲(chóng)類群中,除了螞蟻在宏生態(tài)學(xué)和宏進(jìn)化方面有過(guò)報(bào)道(Economo et al.,2018)之外,其他類群鮮少報(bào)道。對(duì)于中國(guó)的昆蟲(chóng)類群,目前還未有此方面的報(bào)道。

3 系統(tǒng)發(fā)生生物地理學(xué)研究

有關(guān)中國(guó)昆蟲(chóng)多樣性格局的研究除了上述兩大方面以外,還有一類基于分子數(shù)據(jù)的研究,即在分子水平上探討種群分布格局的形成機(jī)制,對(duì)其進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)生生物地理學(xué)研究。系統(tǒng)發(fā)生生物地理學(xué)(phylogeography)又被稱為譜系地理學(xué),這一概念最早由Avise等(1987)提出,用來(lái)描述線粒體基因譜系的地理格局。系統(tǒng)發(fā)生生物地理學(xué)主要運(yùn)用分子生物學(xué)技術(shù)研究基因譜系的地理格局及演化機(jī)制。隨著分子技術(shù)、測(cè)序技術(shù)和進(jìn)化理論的發(fā)展完善,系統(tǒng)發(fā)生生物地理學(xué)發(fā)展迅速,已成為國(guó)際上的研究熱點(diǎn)之一(Beheregaray,2008)。但有關(guān)中國(guó)昆蟲(chóng)系統(tǒng)地理學(xué)研究的報(bào)道還相對(duì)較少,已有研究所涉及的類群有蝗蟲(chóng)(張麗麗,2009；于志輝,2010；靳羽嘉,2011)、螽斯(宋希明,2012；王野影,2015)、螞蟻(鐵茹,2005)、步甲(王遠(yuǎn)寧,2010)、白蟻(Li et al.,2009)、蚜蟲(chóng)(李繼變,2009)、介殼蟲(chóng)(He et al.,2015)、蟬類(楊歡,2014)、小蜂(Sha et al.,2006)等。系統(tǒng)發(fā)生生物地理學(xué)研究最常用的分子標(biāo)記主要有線粒體DNA、轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)(ITS)和微衛(wèi)星標(biāo)記,現(xiàn)有報(bào)道通常選用一種或是綜合兩種或三種分子標(biāo)記來(lái)進(jìn)行系統(tǒng)研究,其中線粒體基因是最為常用的分子標(biāo)記。目前對(duì)昆蟲(chóng)開(kāi)展的系統(tǒng)地理學(xué)研究大多選用線粒體基因(COI、COII、ND1、ND2、ND5、Cytb、12srRNA、16srRNA 等)作為分子標(biāo)記,通過(guò)樣品采集、基因組DNA提取、PCR擴(kuò)增、產(chǎn)物純化、測(cè)序、序列比對(duì)、建樹(shù)等一系列步驟,借助計(jì)算機(jī)軟件分別對(duì)各類群進(jìn)行序列組成分析、種群遺傳多樣性分析、遺傳結(jié)構(gòu)分析、系統(tǒng)發(fā)育分析以及譜系地理學(xué)分析等,在綜合多項(xiàng)分析結(jié)果的基礎(chǔ)上探討各類群之間的親緣關(guān)系、進(jìn)化關(guān)系、分布格局并推測(cè)其演化歷史及成因。王遠(yuǎn)寧(2010)在對(duì)秦嶺地區(qū)蠋步甲進(jìn)行譜系地理學(xué)研究時(shí),利用線粒體COI序列作為分子標(biāo)記研究了秦嶺地區(qū)的13個(gè)地理種群,通過(guò)序列分析、單倍型分布分析、各種群的遺傳多樣性分析、單倍型間的遺傳距離分析、系統(tǒng)發(fā)育分析及譜系地理學(xué)分析,推測(cè)了蠋步甲的發(fā)源地、擴(kuò)散路徑及形成現(xiàn)今單倍型分布格局的原因；靳羽嘉(2011)在對(duì)漢江上游地區(qū)的小稻蝗進(jìn)行譜系地理學(xué)研究時(shí)選用線粒體COII基因作為分子標(biāo)記,通過(guò)分析該地區(qū)小稻蝗的種群遺傳結(jié)構(gòu)、遺傳多樣性及系統(tǒng)發(fā)育,推測(cè)了漢江上游地區(qū)小稻蝗的地理分布格局和形成原因；劉娜娜(2011)利用COI、COII和ND2三個(gè)線粒體基因片段對(duì)中國(guó)不同地理種群黃脊雷蓖蝗的多態(tài)性和變異、系統(tǒng)地理學(xué)結(jié)構(gòu)、種群遺傳學(xué)和種群統(tǒng)計(jì)學(xué)、系統(tǒng)發(fā)生學(xué)等進(jìn)行分析,推測(cè)了影響分布格局的重要因素及演化歷史等。目前有關(guān)中國(guó)昆蟲(chóng)譜系地理學(xué)研究的報(bào)道大多與上述類型一致。除了僅選用線粒體基因標(biāo)記以外,還有一些研究是基于微衛(wèi)星標(biāo)記或是選取線粒體基因片段、微衛(wèi)星位點(diǎn)和ITS中的兩種分子標(biāo)記相結(jié)合的手段。如鐵茹(2005)和王志存(2008)基于微衛(wèi)星標(biāo)記對(duì)秦嶺地區(qū)不同地理種群日本弓背蟻的親緣關(guān)系的研究；孟祥鋒(2008)采用4個(gè)線粒體基因片段和4個(gè)微衛(wèi)星標(biāo)記相結(jié)合的手段對(duì)我國(guó)18個(gè)不同地區(qū)的二化螟的譜系地理學(xué)研究；于志輝(2010)采用線粒體COII基因和核ITS作為分子標(biāo)記,對(duì)秦嶺地區(qū)橄欖秦嶺蝗10個(gè)地理種群的譜系地理學(xué)研究等等。雖然在目前的系統(tǒng)發(fā)生生物地理學(xué)研究中,線粒體基因得到廣泛應(yīng)用并被認(rèn)為是一種有效的分子標(biāo)記,但是其存在的不足也不容忽視。線粒體基因大部分是母系遺傳,在系統(tǒng)地理學(xué)研究中,它所呈現(xiàn)的進(jìn)化過(guò)程僅代表雌性個(gè)體的進(jìn)化歷史(靳羽嘉,2011),因此綜合多種分子標(biāo)記可能會(huì)使研究結(jié)果更為可靠。

4 問(wèn)題及展望

生物多樣性是當(dāng)今生物地理學(xué)領(lǐng)域重點(diǎn)關(guān)注的問(wèn)題,生物多樣性格局及其形成機(jī)制又是目前生物地理學(xué)領(lǐng)域研究的熱點(diǎn)問(wèn)題之一。目前關(guān)于中國(guó)昆蟲(chóng)多樣性格局的研究主要存在以下幾個(gè)方面的問(wèn)題：(1)昆蟲(chóng)地理分布數(shù)據(jù)集的質(zhì)量問(wèn)題是整個(gè)研究的基礎(chǔ),其嚴(yán)謹(jǐn)性、詳細(xì)程度都應(yīng)引起研究者足夠的重視,特別是已有的一些分類性文章,其地理分布數(shù)據(jù)主要來(lái)源于自己的標(biāo)本采集記錄,很少?gòu)钠渌緩将@取更多更為詳細(xì)的分布信息,因此在分類性研究中對(duì)昆蟲(chóng)地理分布格局的分析不夠全面；(2)大部分報(bào)道只是描述性研究,大多通過(guò)標(biāo)本采集、統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)、然后對(duì)所得統(tǒng)計(jì)結(jié)果進(jìn)行簡(jiǎn)單描述,分析問(wèn)題比較淺顯,沒(méi)有基于一些具體的研究方法(例如：ArcGIS等),過(guò)多的描述性成分使得研究結(jié)果的可信度不夠；(3)雖然一部分研究應(yīng)用了ArcGIS等技術(shù)來(lái)分析昆蟲(chóng)的地理分布格局,但是在采集數(shù)據(jù)有限的前提下分析大的分布格局顯得不合理。除此之外,大部分文章局限于對(duì)區(qū)系成分的分析,這樣的研究不能揭示更為細(xì)致的格局；(4)目前有關(guān)中國(guó)昆蟲(chóng)多樣性格局形成機(jī)制的報(bào)道屈指可數(shù),大部分研究?jī)H局限于對(duì)地理分布格局的描述,沒(méi)有從更深層次去挖掘其形成機(jī)制。雖然個(gè)別報(bào)道采用一些統(tǒng)計(jì)分析的方法分析了各環(huán)境因素對(duì)昆蟲(chóng)多樣性格局的影響,但部分報(bào)道所采用的分析方法并不適合此方面的分析。此外,針對(duì)中國(guó)昆蟲(chóng)多樣性格局形成機(jī)制的研究大多關(guān)注的是當(dāng)代環(huán)境因素對(duì)分布格局的影響,幾乎沒(méi)有研究結(jié)合昆蟲(chóng)的系統(tǒng)發(fā)育信息去探究昆蟲(chóng)的系統(tǒng)發(fā)育多樣性空間格局,忽略了歷史因素對(duì)其分布格局影響的重要性；(5)對(duì)于一些生物多樣性保護(hù)重點(diǎn)地區(qū),有關(guān)昆蟲(chóng)多樣性格局及演化的研究規(guī)模較小,與這些地區(qū)在多樣性保護(hù)方面的重要地位不相符；(6)從宏觀上開(kāi)展的多樣性格局的研究相對(duì)匱乏；(7)在系統(tǒng)地理學(xué)研究中,應(yīng)該綜合多種分子標(biāo)記可能會(huì)使研究結(jié)果更為可靠。

因此,昆蟲(chóng)多樣性分布格局研究除了保證數(shù)據(jù)庫(kù)所收集的數(shù)據(jù)盡量詳細(xì)可靠外,分析問(wèn)題要選擇合適的研究方法和技術(shù),無(wú)論分析大尺度格局還是小尺度格局都應(yīng)使用盡量小的柵格對(duì)其進(jìn)行具體分析,使研究結(jié)果更有說(shuō)服力。除此之外,拓展對(duì)生物多樣性保護(hù)重點(diǎn)地區(qū)的研究,加強(qiáng)宏觀多樣性格局分析也應(yīng)是今后中國(guó)昆蟲(chóng)生物地理學(xué)研究的重點(diǎn)。