季節(jié)性凍土區(qū)積雪的生態(tài)效應

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(1.中國科學院 東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所 濕地生態(tài)與環(huán)境重點實驗室， 吉林 長春 130102；2.吉林農(nóng)業(yè)大學， 吉林 長春 130102；3.中國科學院大學 北京 100049)

0 引 言

全球氣候評估顯示，自1970年以來，大氣中不斷增加的CO2及其它溫室氣體會導致平均氣溫持續(xù)上升，預計本世紀末全球地表溫度升高1.1 ℃～6.4 ℃，這會導致生態(tài)環(huán)境發(fā)生相應變化[1-2]。積雪是指降水以固態(tài)相沉積在地表形成的雪層，是地球表面最為活躍的自然要素之一，在自然環(huán)境和生態(tài)系統(tǒng)中起著關(guān)鍵作用，也是對全球氣候變化響應最為敏感的指示因子。基于此，對積雪的研究引起了全球的關(guān)注[3]。從全球尺度來講，冰雪圈是全球氣候系統(tǒng)的重要組成部分，而積雪是冰凍圈的主要存在形式之一。積雪與地球表面其他物質(zhì)相比，具有高反射率、強熱輻射及低熱導性等獨特的物理性質(zhì)，影響地面和大氣的能量交換和輻射平衡[4]。從區(qū)域尺度來講，積雪是重要的淡水資源，冰雪融水過程會影響春季徑流的出現(xiàn)時間和狀態(tài)。受積雪覆蓋的影響，凍土區(qū)凍融過程也會發(fā)生顯著改變[5]，進而影響到土壤理化性質(zhì)、水熱平衡關(guān)系、植物及土壤微生物等。

凍土是一種寶貴的土地資源，是地球冰凍圈系統(tǒng)中的主要組成部分[6]，季節(jié)性凍土因具有凍結(jié)滯水、凍融交替以及阻滲能力等特性，具有重要的生態(tài)水文功能。季節(jié)性凍土的發(fā)育受人和自然多種因素的影響，而季節(jié)交替和氣候變化都會造成凍土層中水熱儲存和運移規(guī)律的改變，使其發(fā)生周期性融凍。反過來，在季節(jié)性凍土區(qū)融雪產(chǎn)水期，土壤水分的凍結(jié)、遷移等也將會影響水分動態(tài)變化與營養(yǎng)循環(huán)[7-9]，對當?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)產(chǎn)生重大影響。積雪、凍土、植被間的相互影響由此也受到了研究者的興趣，而且水和土是自然環(huán)境與農(nóng)業(yè)的基本資源，是人類生存的基石,因此總結(jié)國內(nèi)外學者們關(guān)于積雪消融的生態(tài)效應及其與季節(jié)性凍土、植被間的關(guān)系，對進一步研究降雪、消融過程引發(fā)的水文特性，生態(tài)效益的耦合關(guān)系具有一定的理論意義。

基于Web of Science數(shù)據(jù)庫檢索的68篇有關(guān)積雪生態(tài)效益的參考文獻利用CiteSpace軟件[10-11]進行高頻詞共現(xiàn)分析，圖譜網(wǎng)絡如圖1所示。在關(guān)鍵詞共現(xiàn)網(wǎng)絡圖譜中，每一個節(jié)點代表一個關(guān)鍵詞，節(jié)點的大小代表中心性的大小，節(jié)點之間的連線代表兩個關(guān)鍵詞之間的關(guān)系，連線的粗細代表關(guān)鍵詞之間聯(lián)系緊密程度。由圖1可知,“frozen soil”“climate change”是圖譜中的最大節(jié)點，可以反映出研究的背景情況。另外,“temperature”“runoff”“snow cover”“snow depth”“soil temperature”等節(jié)點相對明顯，由此可見，對土壤溫度、產(chǎn)流及雪被覆蓋等方面研究是當前關(guān)注的熱點。

圖1 關(guān)鍵詞共現(xiàn)網(wǎng)絡Fig.1 Co-occurrence network of key word

1 積雪與土壤水文過程

冬季土壤含水量變化較大，積雪消融可以為土壤補給水分，造成凍土層水儲存和運移規(guī)律的改變，影響著土壤水分動態(tài)變化。融雪水的下滲和地表徑流作為融雪水的兩種表現(xiàn)形式，其產(chǎn)生過程受到土壤溫度、凍結(jié)深度、土壤初始含水量及雪層厚度等多種因素的影響[12]，并改變了土壤水文過程。

1.1 融雪水下滲

積雪的存在影響了土壤各個層次的含水率。在凍結(jié)期，土壤凍結(jié)有利于水分的保持，減少蒸發(fā)和滲透[13]。隨著土壤從表面凍結(jié)，少量未凍水由于土壤溫度梯度的變化有向上層運移的趨勢[14]，而在深層土壤中的水也會在土壤水勢驅(qū)動作用下向表層移動[15]。融雪產(chǎn)水期間，融雪水的下滲更多作用在表層土壤，短時間內(nèi)補給到一定深度的土層，使土壤表層的含水率上升，是表層土壤獲得水源補給的主要來源[16]。

在融雪產(chǎn)水期間，土壤初始含水量對凍融條件下土壤中水分的運移具有重要作用。季節(jié)性凍土區(qū)在土壤初始含水量較高的條件下，土壤中會有充足的水分供給冰晶生長，在土壤中形成連續(xù)的冰晶體，形成致密塊狀凍層；水分入滲到凍結(jié)層，部分結(jié)冰堵塞的孔隙，并且水分在其中的運輸能力極低，影響到了土壤中的飽和導水率和滲透率，在地表形成了一個富含冰層的區(qū)域。此外，初始含水量還影響著土壤凍結(jié)深度，即對于同一種土壤，其初始含水量越大，土壤凍結(jié)深度越淺[17-18]。融雪水的下滲率是受冰量和土壤孔隙控制的，同時凍結(jié)深度、地形地質(zhì)等均會影響融雪水的有效下滲率。土壤凍結(jié)深度少于20 cm不會阻礙雪水下滲補給土壤[19]，但Johnsson等認為在凍結(jié)開始前土壤含水量高會減少融雪水的下滲[12]。

另外，雪蓋厚度、較早的消融隨后又凍結(jié)形成底冰等也可能會影響到融雪水下滲。由于基底冰層的存在，薄雪覆蓋下的深且穩(wěn)固持久的凍土降低了土壤入滲能力，阻礙了融雪水下滲，在冬末和春季產(chǎn)生徑流，但在積雪區(qū)融雪水的下滲不會受到土壤薄冰層的阻礙，大量的融雪水會下滲到厚雪蓋下的凍結(jié)淺的凍土中[20-21]，在融雪期間當凍土層的溫度接近0℃，很少的融雪水下滲后會在凍土層再發(fā)生凍結(jié)現(xiàn)象[22]。

1.2 融雪水產(chǎn)流

在春季融雪期間，融雪水產(chǎn)流與季節(jié)性凍土區(qū)雪蓋厚度、凍結(jié)條件及滲透能力等有著十分密切的聯(lián)系。由于凍土的存在減少了融雪水下滲，融雪水會在地表產(chǎn)生徑流排出，隨著時間的推移，融雪水強度穩(wěn)定增加[20]。而未凍結(jié)土壤與變化的凍結(jié)深度會引起地表徑流、壤中流及垂直下滲的空間多變性[23-24]，當土壤凍結(jié)較淺時，地表下的側(cè)向流是徑流的主要部分[25]。當土壤具有較高的固有滲透性并且融雪量相對較小時，融雪水可能完全滲入凍土而不產(chǎn)生徑流[26-27]，在整個融雪期結(jié)束之前，土壤一直保持凍結(jié)狀態(tài)，并且會形成底冰層，在最后階段的融雪水主要來源于底冰的融化[28]。但Nyberg等在瑞典北部的森林試驗區(qū)研究發(fā)現(xiàn)徑流并沒有受到土壤凍結(jié)明顯的影響，已凍結(jié)的森林土壤并不會增加徑流量[29]。

融雪徑流的產(chǎn)生與氣溫也密切相關(guān)，積雪融水所需要的能量主要來自于氣溫，融雪速率對氣溫變化響應敏感[30]。氣溫升高引起積雪消融量急劇增加[14]，加速冰雪融化產(chǎn)流，流量增長速率與氣溫增大速率成正比。但氣溫變化與融水并不同步，存在著一定的滯時性[31]。氣候變暖使融雪提前，以融雪水為主補給的河流最大徑流前移，夏季徑流明顯減少[32]。氣溫升高加速了春季融雪，這可能會導致更快、更早和更大的春季徑流產(chǎn)生。另外，徑流的產(chǎn)生改變了水質(zhì)，使水中含有較少的有機物質(zhì)和可溶性元素[24]。

圖2 融雪時期土壤水分示意圖Fig.2 The diagram of soil water during snowmelt events

2 積雪影響土壤溫度的變化

雪的導熱性很差，雪層的覆蓋可以隔絕土壤直接與空氣接觸，減少土壤熱量的外傳，在一定程度上對土壤起著保溫作用，使得土壤溫度變化幅度減小,近地表土壤熱通量增加[33-35]。當季節(jié)性積雪厚度大于30 cm時，可以很大程度上阻隔土壤熱能的散失[36]，影響凍結(jié)深度[37]。積雪對土壤溫度的影響具有二重性，在凍結(jié)初期對土壤保溫效果好，弱化淺層土壤溫度的降低,使凍結(jié)深度變淺，后期土壤解凍時，需吸收大量相變熱，導致了地溫回升延遲，從而延長凍結(jié)的時間[38-39]。

2.1 積雪深度與土壤溫度

不同積雪覆蓋下的土壤溫度不同、雪深的改變及持續(xù)時間的長短都會造成土壤凍結(jié)的變化。積雪越厚，土壤溫度和凍土層位置越穩(wěn)定，而無積雪覆蓋的土壤表層溫度受外界影響較大。Hardy等在新罕布什爾HBEF(Hubbard Brook Experimental Forest)試驗地移除雪蓋時研究發(fā)現(xiàn)，無雪區(qū)與積雪覆蓋區(qū)相比，土壤霜凍程度更廣大，凍結(jié)加深，春季融雪期土壤含水量更少[40]。早期降落且持續(xù)時間長的積雪可讓土壤在整個積雪季節(jié)保持融化的狀態(tài)，可能會使土壤無凍結(jié)，而土壤表層積雪較薄或積雪出現(xiàn)的時間較晚傾向于促進土壤凍結(jié)[41]。相比之下，一直沒有積雪覆蓋的土壤，可能在冬季的大部分時間或全部冬季都會保持凍結(jié)狀態(tài)，并且凍結(jié)深度加深，凍結(jié)鋒面下移。在寒冷多雪的冬季，積雪覆蓋下的土壤溫度日均值一直0℃之上，而無雪土壤溫度通常下降到-3℃以下[42]。雪蓋減少或移除時，土壤溫度會顯著變化，可以說雪深是土壤溫度和凍結(jié)深度的調(diào)節(jié)者。

此外，不同土壤深度的溫度對于積雪覆蓋、氣溫的響應不同，在一定深度，土壤的溫度會發(fā)生溫度梯度式的變化，深層土壤溫度變化平穩(wěn)，淺層溫度波動較劇烈，但存在一個拐點，使土溫保持穩(wěn)定，但地溫的變化滯后于氣溫，并引起水分的遷移[43-44]。

2.2 氣候變化背景下積雪-土壤溫度的關(guān)系

積雪覆蓋下的凍土變化與氣溫具有良好的相關(guān)性，在未來全球氣候變化的背景下，氣候變暖會使冬季氣溫升高，影響土壤溫度及凍結(jié)程度。一些學者認為，雖然氣溫升高，但是由于降雪減少，雪層變薄。缺少了雪蓋的保溫作用，土壤溫度降低，凍結(jié)深度增加[7,45]。Ven?l?inen、Isard等多人在密歇根南部依據(jù)水文-土壤-溫度模型研究發(fā)現(xiàn)，氣候變暖使雪蓋減少，但是由于氣候干燥，土壤凍結(jié)會增加[46-47]。

而另一部分學者則指出，隨著冬季增溫，會出現(xiàn)無積雪或雪蓋形成較晚且持續(xù)時間較短，土壤溫度上升，凍結(jié)深度減少等現(xiàn)象。Kreyling等研究指出，由于氣候變暖，未來在德國的某些區(qū)域?qū)⒉辉儆醒└采w，連同土壤最低溫度逐年增加，土壤凍融循環(huán)的次數(shù)將明顯減少[48]。Jylh?等利用區(qū)域氣候模型預測本世紀末的歐洲無雪的季節(jié)增加，土壤溫度上升[49]。Zhao等研究分析了青藏高原近30年的氣象數(shù)據(jù)資料發(fā)現(xiàn)，冬季增溫幅度高于夏季，冬季氣溫是影響該地區(qū)季節(jié)性凍土變化的主要因素，隨著冬季氣溫的升高，土壤凍結(jié)深度減少，解凍時間提前，在青藏高原腹地及東北區(qū)域凍結(jié)時間減少了至少20 d[50]，而在西北和東南區(qū)凍結(jié)持續(xù)時間相對穩(wěn)定。Peltola等在芬蘭南部及中部地區(qū)研究發(fā)現(xiàn)，氣溫升高了4℃，土壤凍結(jié)持續(xù)時間縮短了近1個月[51]。Ven?l?inen等利用HadCM2模型研究表明，氣候變暖會導致芬蘭中部和北部土壤凍深分別減少大約50 cm、100 cm，預測百年后有些地區(qū)甚至會出現(xiàn)無凍土現(xiàn)象[46]。但是，Campbell等利用在美國新罕布什爾HBEF試驗地長期觀察得到的數(shù)據(jù)進行模擬預測土壤凍結(jié)、凍融循環(huán)，結(jié)果表明：森林年均最大凍結(jié)深度無明顯改變，凍融循環(huán)次數(shù)增加的也不明顯[45]。

不同地區(qū)的凍結(jié)變化程度不同，同一區(qū)域內(nèi)的不同位置凍結(jié)變化程度也不同，這表明，在研究積雪覆蓋下的氣候變暖對凍土的影響時，要考慮區(qū)域尺度上的差異以及土壤特性。另外，利用模型預判氣候變暖對積雪、凍土的影響還是存在著不確定性，并且也存在著區(qū)域的特殊性，但是可以預知全球氣候變化將對土壤霜凍條件產(chǎn)生影響，未來可能會對生態(tài)和經(jīng)濟造成巨大的后果。

3 積雪對土壤微生物的影響

受雪被覆蓋的影響，土壤溫度、水分及凍結(jié)程度等顯著改變，而溫度和水分是影響土壤微生物的重要環(huán)境因素，進而影響微生物活動。土壤微生物在積雪覆蓋下仍具有活性，雖然活性相對較低，但仍會導致土壤有機質(zhì)發(fā)生變化[52-53]。

3.1 不同積雪深度下的微生物群落與活性

在冬季，即使土溫已降至0℃以下，但土壤顆粒周圍存在著降至至少-10℃才會凍結(jié)的液態(tài)水膜，只要有未凍結(jié)水的存在，微生物仍會具有活性[52,54]。冬季雪被覆蓋的厚度和持續(xù)時間深刻地影響著微生物生長和活性，不同的積雪厚度下的土壤生物水平和群落結(jié)構(gòu)不同，積雪的厚度顯著影響微生物生物量。

較厚的積雪覆蓋降低了土壤微生物生物量和真菌數(shù)量[55-56]，改變了微生物群落的生理機能，對微生物營養(yǎng)限制起重要的作用[57]。北極苔原和高山生態(tài)系統(tǒng)中穩(wěn)定持久的積雪可以使土壤微生物量在冬季中保持年際峰值[58]。

多位學者關(guān)于積雪量的減少對微生物產(chǎn)生的影響展開了相應的研究。由于積雪移除顯著地增加了凍融循環(huán)次數(shù)，使得微生物量減少[59]，土壤微生物量碳氮比顯著增加，微生物群落組成在融雪期間由細菌轉(zhuǎn)變成真菌[60]。但Koponen[61]等在芬蘭利用農(nóng)田土進行4個凍融周期循環(huán)實驗時指出，凍融循環(huán)并不能影響土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)和微生物量，同時Lipson等[62]研究也表明高山草甸土壤微生物量不受單次凍融循環(huán)的影響。

3.2 積雪下的微生物與土壤化學過程

雪被發(fā)育和融化動態(tài)不僅影響著微生物的活性，還會影響冬季土壤碳、氮礦化，養(yǎng)分利用等。晚冬極低的土壤溫度會限制微生物的活性和氮礦化，但一般較厚的積雪會起到保溫的作用，增加土溫使微生物仍然保持活性，改變著有機物的化學過程。Schimel等認為，在較厚的積雪覆蓋層下，微生物使氮礦化而不是固定氮，使越冬的植物根系可以更有效的利用氮，并產(chǎn)生新的根群。在苔原生態(tài)系統(tǒng)土壤中，五年冬季期的微生物的活性增加足以改變有機質(zhì)的動態(tài)變化，最終導致在生長季節(jié)發(fā)生凈氮礦化，通過營養(yǎng)的可利用性改變對生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)產(chǎn)生長期影響[53]。Bombonato等研究指出，積雪厚度的增加將降低土壤生物量氮磷比，有利于磷的固定，最終可能會減少植物對磷的吸收[63]。積雪覆蓋時間的改變可引起微生物群落的改變和冬季氣體釋放的變化。持續(xù)存在的積雪使得土壤在冬末融化，這為土壤微生物創(chuàng)造了可以長時間保持活性的環(huán)境條件，使得土壤微生物在積雪消融前的短時間內(nèi)將土壤有機質(zhì)礦化產(chǎn)生大量的土壤無機氮[64]。秋季控制著冬季土壤微氣候，深秋時較早降落的積雪是影響全年氮動態(tài)變的關(guān)鍵。Sulkava等人研究表明，秋季較早的積雪覆蓋可以有效的避免土壤溫度較低對微生物的傷害，這比積雪晚的樣地具有更高的礦化速率[65]。而較晚的積雪層的形成使土壤溫度變低，限制了土壤微生物的活動[7]，這不僅在冬季凍融期降低了土壤養(yǎng)分的利用，而且會持續(xù)影響到生長季的土壤養(yǎng)分吸收。

4 積雪與植被的關(guān)系研究

4.1 植被對積雪的影響

理解植被與積雪間的關(guān)系對于揭示生態(tài)環(huán)境對氣候變化的響應極為重要。植被可通過改變雪被-大氣界面間能量平衡、攔截降雪、改變風向和地表覆蓋等方式來影響降雪分布和融雪過程。Hedstrom等提出了一個包括降雪量，溫度，林冠密度，風速，降雪時間等的積雪物理模型，研究表明:植被能截留40%～50%的降雪量，同時影響積雪的重新分布過程[66]。K?ck等研究發(fā)現(xiàn)初冬降雪后，矮松木攔截了由大風從草地吹來的積雪，雪量變多[67]。植被除了影響積雪的重新分配過程，還影響積雪消融的速率，其中遮陰作用是控制因子；植被可以減緩積雪消融速率[30,68]，有植被的地方消融速率減慢，反之則加快。Musselma等在新墨西哥北部的亞高山帶森林研究表明，樹冠下的積雪消融速率要比開闊地帶慢54%，樹冠的攔截作用導致了樹冠下的融雪水當量減少了47%[69]。L?fvenius等對兩種喬木層蓋度不同的森林進行比較研究，研究表明，林冠郁閉度較單一松林高的松木云杉混合林促進了早期的積雪融化和土壤解凍[70]。在不同坡度和坡向，不同植被的積雪消融速率差異也大。車宗璽等在祁連山研究時發(fā)現(xiàn)，不同植被類型下消融速率大小順序為：草地>林緣>灌木林>喬木林[68]。地形和植被還可以延緩積雪消融的速率和春季融雪產(chǎn)流[67,71]。

植被蓋度的變化與植被覆蓋類型均會改變凍土的水熱過程，植被稀疏時土壤溫度變幅極大，季節(jié)性凍土區(qū)的土壤凍結(jié)開始時間隨著植被蓋度的降低而提前，凍結(jié)過程更加迅速[72]，土壤凍結(jié)深度變大，≧10 ℃的等溫線明顯下移[73]。季節(jié)性土壤剖面的土壤含水量均隨著植被蓋度的降低而減少[2]，不同植被覆蓋下不同土層的水分差異較大[74]。植被通過其對輻射能量交換和積雪的影響來影響滲透，而這又影響了土壤霜凍[75]，不同的植被覆蓋類型下形成的土壤凍結(jié)、凍結(jié)深度、入滲率不同，植被對土壤起到了保溫的作用，不同植被類型下凍結(jié)深度大小順序為：裸地>草地>常綠針葉林>落葉林[76]。樺樹林地的土壤入滲率要高于草地和云杉林地，且同一植被類型的植被覆蓋率較高有利于水分下滲[77]。

4.2 積雪對植物的影響

積雪可以影響土壤呼吸過程，改變碳循環(huán)，進而影響植物的生長和群落組成[78-81]。雪被的覆蓋與融化交替過程直接和間接對植被群落產(chǎn)生深刻的影響。近年來，許多研究者利用衛(wèi)星遙感數(shù)據(jù)研究雪覆蓋與植被時空特性變化及二者間的關(guān)系。穆振俠等對天山西部山區(qū)對比分析研究區(qū)同時期積雪覆蓋面積的變化與歸一化植被指數(shù)(NDVI)的變化發(fā)現(xiàn)，隨著積雪面積的增加，NDVI逐漸減小[82]，說明積雪的消融與植被覆蓋變存在一定的聯(lián)系。Peng等研究表明，冬季積雪可能是通過對土壤水分產(chǎn)生持久影響，進而在調(diào)節(jié)沙漠植被生長方面發(fā)揮著關(guān)鍵作用，平均冬季積雪深度與早期和中期生長季節(jié)的NDVI呈顯著正相關(guān)[83]。Wan等在青藏高原研究發(fā)現(xiàn)，積雪深度和雪蓋持續(xù)時間的增加會對次年的植被生長有不利影響，融雪水會影響春季的歸一化植被指數(shù)值[84]。雪蓋的減少會直接影響地表光譜反射，增加了NDVI值，而且在春季融雪期，由于積雪較少，植被吸收光合有效輻射的能力呈現(xiàn)加強趨勢，另外土壤失去了積雪的隔熱作用，氣溫升高，促進了植被生長、提高了綠色生物量[85]。Zeeman等在阿爾卑斯山脈研究2013/2014冬季積雪與植被生產(chǎn)力關(guān)系時發(fā)現(xiàn)，與往年相比降雪稀少，導致氣溫升高，降水減少，在低海拔區(qū)將更早的迎來春季，并且生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力、呼吸量、季節(jié)性二氧化碳攝取量會有明顯的增加，但同時積雪的量少導致了異常的頻發(fā)焚風、干燥平流，暖風過山脈的現(xiàn)象[86]。

5 展望

在氣候變化和人類活動的雙重影響下，季節(jié)性凍土區(qū)雪被覆蓋情況迅速改變，這種變化不僅對植物的生長發(fā)育、群落結(jié)構(gòu)與功能產(chǎn)生直接影響,而且也將對區(qū)域內(nèi)水文過程和生態(tài)效益產(chǎn)生影響。因此研究季節(jié)性凍土區(qū)生態(tài)過程與水文過程的積雪-植被-土壤界面的耦合具有重要意義，生態(tài)水文耦合關(guān)系的研究將繼續(xù)是一個熱點問題。其耦合關(guān)系的研究可以從以下幾方面深入展開：

(1)不同區(qū)域的土壤凍融格局變化及植被生態(tài)系統(tǒng)的響應不同，目前大多數(shù)研究集中在森林、農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)，其他類型的生態(tài)系統(tǒng)如濕地、草原等的積雪-植被-土壤的耦合關(guān)系研究資料不系統(tǒng)和完善，有必要在不同的生態(tài)系統(tǒng)展開定量、持續(xù)和系統(tǒng)的觀測，獲得基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

(2)大部分研究集中在積雪與土壤水熱狀況的研究，很少研究積雪消融引起土壤中的重金屬、鹽分等其他化學物質(zhì)的改變。土壤中重金屬、鹽分等其他物質(zhì)的改變會影響到土壤理化性質(zhì)，從而影響植物的生長。鹽等其他物質(zhì)對冰雪消融的響應研究對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，微生物群落結(jié)構(gòu)的調(diào)整，穩(wěn)定具有一定的意義。

(3)季節(jié)性凍土區(qū)凍土的凍結(jié)強度、凍結(jié)深度，消融后土壤特性變化等因素會對植物的根系產(chǎn)生影響，進而影響到植物的生物量，該影響機制尚不明確。有必要借助現(xiàn)代實驗設(shè)備對植被及其根系進行一個連續(xù)性觀測研究。