遮陰和種植密度對南疆滴灌冬小麥旗葉生理特性及產量的影響

張永強，方 輝，范貴強，賽力汗·賽，薛麗華，陳興武，雷鈞杰

(1.新疆農業(yè)科學院糧食作物研究所，新疆烏魯木齊 830091；2.農業(yè)部荒漠綠洲作物生理生態(tài)與耕作重點實驗室，新疆烏魯木齊 830091)

近年來隨著自治區(qū)種植業(yè)結構的調整，新疆南疆三地州林果進入農田，因其具有生態(tài)效益和經濟效益的巨大優(yōu)勢，至2015年，南疆三地州林果總種植面積達6.67×105hm2以上，約占三地州耕地總面積的80%以上，而90%以上的果樹是以果農間作形式存在，其中果麥間作面積達3.33×105hm2[1]，形成了南疆特有的果樹與小麥復合生產模式。小麥是新疆重要的糧食作物，其產量和品質對新疆糧食安全和農民經濟收入具有重要的意義。然而，隨著林果種植面積的擴大，糧食生產的壓力也在不斷增加。此外，隨著樹齡樹冠的擴大，果樹對農作物遮陰日益突出。許多研究表明，弱光顯著降低了作物光合作用，從而導致產量下降[2-4]。牟會榮等[5]認為，遮光降低了小麥灌漿中前期旗葉葉綠素含量，從而導致旗葉凈光合速率顯著降低。郭翠花等[6]研究發(fā)現(xiàn)，小麥花后遮陰會導致旗葉凈光合速率下降及相關生理過程紊亂，光合產物積累明顯減少，開花后遮陰越早，對產量影響越大，小穗不育性增加，穗粒重下降。在小麥生產實踐中，為追求高產，普遍存在施氮量偏高，群體過大，小麥生育后期群體內光照不足等問題[7]。然而，在果糧間作系統(tǒng)中，最難解決的問題就是要保證作物植株個體光照適宜。鑒于此，本研究通過設計以人工遮光50%模擬果樹遮陰，在遮陰的條件下，分析了種植密度對冬小麥旗葉葉綠素含量、光合指標、葉綠素熒光特性及產量的影響，以期篩選出遮陰條件下適宜的冬小麥種植密度，為南疆果糧間作冬小麥高產優(yōu)質提供理論依據和技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2015-2016年在新疆小麥育種家澤普基地(E77°16′，N38°10′)進行，海拔高度1 266 m。試驗地土壤為沙壤土，前茬為夏大豆，土壤有機質含量為1.487 g·kg-1，全氮含量為0.635 g·kg-1，堿解氮含量為37.3 mg·kg-1，速效磷含量為18.2 mg·kg-1，速效鉀含量為104.0 mg·kg-1。

試驗采用雙因素裂區(qū)設計，主區(qū)設置自然光照和遮光50%兩個水平，遮陰時期為冬小麥拔節(jié)期至成熟期；以種植密度為副區(qū)，設置5種種植密度，分別為M1(450萬株·hm-2)、M2(525萬株·hm-2)、M3(600萬株·hm-2)、M4(675萬株·hm-2)和M5(750萬株·hm-2)，供試品種為新冬40號。小麥于2015年10月2日采用人工播種，行距20 cm。小區(qū)面積42 m2(6 m×7 m)，重復3次。播種前結合整地基施尿素150 kg·hm-2，磷酸二銨375 kg·hm-2，在返青期(2月25日)、拔節(jié)期(3月28日)、孕穗期(4月26)和開花期(5月4日)分別滴施純氮(尿素折合)56.1、112.2、56.1、56.1 kg·hm-2；全生育期灌水7次，越冬水采用漫灌，灌水量900 m3·hm-2，返青期(2月25日)、拔節(jié)期(3月28日)、孕穗期(4月26)、開花期(5月4日)、灌漿前期(5月14日)和灌漿中期(5月24日)采用滴灌，分別灌水300、600、750、300、450和300 m3·hm-2。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 旗葉葉綠素相對含量(SPAD值)測定

于冬小麥開花期(5月4日)、花后10 d(5月14日)、花后20 d(5月24日)，采用日本生產的SPAD-502葉綠素測定儀進行測定，每葉從基部到尖端測3點取平均值，每小區(qū)測10片旗葉。

1.2.2 旗葉光合參數

于冬小麥開花期(5月4日)、花后10 d(5月14日)、花后20 d(5月24日)，用LI-6400光合儀于晴天11:00-13:00之間測定各處理冬小麥旗葉的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)等指標，每小區(qū)測定5片旗葉。

1.2.3 旗葉葉綠素熒光參數測定

于冬小麥開花期(5月4日)、花后10 d(5月14日)、花后20 d(5月24日日)，用FMS-2葉綠素熒光儀測定冬小麥旗葉葉綠素熒光參數。所測葉片先暗適應30 min后，在暗室中測定葉片的初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)；光適應30 min后測定光下穩(wěn)態(tài)熒光(Fs)、光適應下最大熒光(Fm′)，并計算最大光化學效率[Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm]和實際光化學效率[ΦPSII=(Fm′-Fo)/Fm′]。每小區(qū)測定5片旗葉。

1.2.4 產量及其構成因素測定

在小麥成熟期，每小區(qū)取具有代表性的1 m 2行植株室內考種，測出有效穗數、穗粒數和千粒重。每小區(qū)收獲4 m2(2 m×2 m)用于測定生物產量和籽粒產量。

1.3 數據處理

采用Microsoft office 2013軟件進行數據處理和繪圖，采用SPSS統(tǒng)計分析軟件進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 光照和種植密度對滴灌冬小麥葉綠素含量的影響

在2種光照條件下，滴灌冬小麥旗葉SPAD值隨著灌漿進程的推進均呈先降后升的變化趨勢(表1)。在同一種植密度下，遮陰處理的SPAD值高于自然光照處理，但差異均不顯著。種植密度對滴灌冬小麥旗葉SPAD值影響顯著。在相同的光照條件下，SPAD值均隨著種植密度的增加呈先增后降的變化趨勢，在遮陰和自然光照條件下SPAD值分別以M2和M3處理最大，說明不同光照條件下滴灌小麥的適宜種植密度存在差異。

表1 光照和種植密度對滴灌冬小麥灌漿期旗葉SPAD值的影響Table 1 Effects of light and density on SPAD of flag leaf of winter wheat under drip irrigation

2.2 光照和種植密度對滴灌冬小麥旗葉葉綠素熒光參數的影響

隨灌漿進程的推進，2種光照條件下冬小麥旗葉Fv/Fm及ΦPSII均呈下降趨勢。遮陰提高了冬小麥旗葉的Fv/Fm和ΦPSII(表2)。與自然光照相比，遮陰條件下開花期、花后10 d和花后 20 d的平均Fv/Fm分別提高了0.70%、0.69%和14.48%，ΦPSII分別提高了33.13%、7.11%和13.11%。同一光照條件下，不同種植密度間Fv/Fm在開花期、花后10 d差異不顯著，在花后20 d差異顯著；開花期ΦPSII在不同種植密度間無顯著差異，花后10 d、花后20 d在不同種植密度間差異顯著。在自然光照條件下，光照種植密度間出現(xiàn)差異的時間較遮蔭處理推后，至花后20 d才存在顯著差異。在2種光照條件下，F(xiàn)v/Fm和ΦPSII均隨種植密度的增大呈先增后降變化趨勢。在遮陰條件下Fv/Fm及ΦPSII均以M2處理最高，在自然光照條件下以M3處理最高。

表2 光照和密度對滴灌冬小麥灌漿期旗葉Fv/Fm和ΦPSII的影響Table 2 Effects of light and density on Fv/Fm and ΦPSII of flag leaf of winter wheat under drip irrigation

2.3 光照和種植密度對滴灌冬小麥旗葉光合參數的影響

2.3.1 凈光合速率和蒸騰速率

遮陰明顯降低了冬小麥葉片的葉凈光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)，且2種光照下Pn、Tr均隨灌漿進程逐漸降低(表3)。在相同光照條件下，隨著種植密度的增加，冬小麥旗葉Pn、Tr均先升后降，且在遮陰下以M2處理最大，自然光照下以M3處理最大。遮陰和種植密度有一定的交互效應(P<0.05)。在遮陰下，與M1、M3、M4、M5處理相比，M2處理的Pn分別提高了1.19%、7.56%、11.41%和27.93%，Tr分別提高了9.33%、19.81%、43.89%和64.36%；自然光照下，M3處理的Pn分別較M1、M2、M4、M5處理提高了15.73%、2.30%、6.28%和30.40%，Tr分別增大了11.51%、2.97%、4.05%和17.93%。

2.3.2 氣孔導度和胞間CO2濃度

由表4可知，與自然光照相比，遮陰明顯降低了冬小麥旗葉的氣孔導度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)，且隨著灌漿進程的推進，2種光照條件各種植密度處理的冬小麥葉片Gs均不斷降低，Ci均逐漸增大。在遮陰下，M2處理的Gs和Ci分別最大和最小，且與M1、M3、M4和M5處理相比，Gs分別提高6.53%、13.44%、22.80%和30.23%，Ci分別降低了3.88%、5.36%、10.40%和14.14%；而在自然光照下，M3處理的Gs和Ci分別最大和最小，其Gs較M1、M2、M4和M5處理分別增加17.92%、2.78%、6.10%和19.72%，Ci分別降低13.97%、6.32%、9.82%和7.31%。綜合比較來看，與自然光照相比，遮陰條件下種植密度對Gs的影響較小。

2.4 光照和種植密度對冬小麥產量及其構成因素的影響

由表5可知，兩種光照條件下，隨著種植密度的增加,冬小麥有效穗數逐漸增多，而穗粒數及千粒重均呈降低趨勢。遮陰條件下M2處理的籽粒產量顯著高于其他處理，達到5 250.26 kg·hm-2，較M1、M3、M4、M5處理分別增加7.38%、13.20%、18.55%和23.53%；自然光照條件下，M3處理的籽粒產量最高，達到9 190.07 kg·hm-2，除M2處理外，與其余處理差異均顯著，分別較M1、M2、M4、M5處理增加11.91%、2.43%、6.15%和15.59%。相同光照條件下生物產量和收獲指數均隨種植密度的增大呈先增后降趨勢，在遮陰和自然光照條件下分別以M2和M3處理最大。與自然光照條件下相比，遮陰處理的平均有效穗數、穗粒數、千粒重、籽粒產量、生物產量分別減少了6.10%、24.79%、20.68%、45.43%和28.45%，收獲指數則提高了23.68%。這說明遮陰不利于小麥的籽粒產量形成，但可促進光合產物向籽粒中的分配；遮蔭條件下，適當降低密度有利于籽粒產量形成。

表3 光照和種植密度對滴灌冬小麥灌漿期旗葉凈光合速率和蒸騰速率的影響Table 3 Effects of light and density on net photosynthetic rate and transpiration rate of flag leaf of winter wheat under drip irrigation

表4 光照和種植密度對滴灌冬小麥灌漿期旗葉氣孔導度和胞間CO2濃度的影響Table 4 Effects of light and density on stomatal conductance and intercellular CO2 concentration of flag leaf of winter wheat under drip irrigation

3 討 論

植物葉片的結構和功能除受遺傳控制外，也受環(huán)境條件的影響，其中光照強度是最重要的影響因素[8-9]。前人在遮陰對植物葉綠素含量的影響上尚存爭議，目前仍未得出統(tǒng)一結論。閆素輝等[10]研究表明，弱光處理后小麥旗葉色素含量(除葉綠素b)顯著降低，且弱光對旗葉葉綠素a含量的影響大于葉綠素b含量。郭翠花等[6]、張玉春等[11]和黃衛(wèi)東等[12]均認為，弱光處理能夠提高了棉花葉片葉綠素含量，但葉片中葉綠素a/b值卻降低。周治國等[13]研究表明，遮陰可延緩植物苗期基部葉位葉片葉綠素降解速率，同時降低葉綠素a/b值。本試驗結果表明，遮陰提高了滴灌冬小麥葉綠素含量(SPAD值)，且在同一光照條件下，隨著種植密度的增加，SPAD值呈先增后降的變化趨勢。

表5 光照和密度對冬滴灌小麥產量、產量構成因素及收獲指數的影響Table 5 Effects of light and density on yield,yield components and harvest index of winter wheat under drip irrigation

光合作用是植物生長發(fā)育及物質形成的基礎，改變光照條件顯著影響植物葉片光合作用。研究表明，植物葉片凈光合速率隨光照強度的降低而降低[14-15]。Li 等[16]研究發(fā)現(xiàn)，小麥葉片光合速率在輕度遮陰條件下(遮光 8%和 15%)提高，而在中度遮陰條件下(遮光 23%)降低。徐彩龍等[17]研究表明，遮陰強度超過50%時，小麥旗葉Pn顯著降低。本研究結果表明，遮陰明顯降低了滴灌冬小麥開花期及灌漿中期的葉片Pn、Tr和Gs，而Ci卻明顯升高。這說明，遮陰下功能葉片Pn的下降與葉綠素代謝、Tr、Gs及Ci等的弱化、紊亂有關。小麥的最大光化學效率(Fv/Fm)和實際光化學效率(ΦPSII)在弱光條件下提高[18]。本研究結果表明，遮陰明顯提高了滴灌冬小麥旗葉的Fv/Fm及ΦPSII，但在兩種光照條件下，各密度處理冬小麥旗葉Fv/Fm及ΦPSII均呈下降趨勢，且Fv/Fm和ΦPSII值在不同密度間在開花期均無顯著差異。

小麥在不同的生育時期受弱光的影響不同。Evans[19]研究認為，當遮光強度不超過20%時，小麥的產量不受影響。Mainard等[20]研究表明，小麥挑旗孕穗期遮光對小麥穗粒數的影響較為明顯。Demotes等[21]研究發(fā)現(xiàn)，花前30 d到開花期遮光顯著降低了小麥的穗粒數，而其他時期遮光對穗粒數的影響不明顯。本研究中，與自然光照相比，遮陰50%處理導致各種植密度有效穗數、穗粒數及千粒重均明顯減少，產量顯著降低。遮陰50%條件下滴灌冬小麥各種植密度的有效穗數降低幅度為4.14%～11.44%，穗粒數降低幅度為5.76%～9.05%，千粒重降低幅度為7.15%～22.47%，籽粒產量降低幅度為16.12%～33.54%。與自然光照相比，遮陰50%處理滴灌冬小麥的平均有效穗數減少了6.10%，平均穗粒數減少了24.79%，平均千粒重降低了20.68%，平均產量降低了45.43%，平均生物量降低了28.45%，平均收獲指數提高了23.68%，這與前人研究結果基本一致。因此，遮陰下要提高小麥籽粒產量，應注重增加穗粒數和千粒重。

遮陰改變了小麥生長發(fā)育的光照環(huán)境，由于光照不足，導致小麥生理特性葉片與正常光照下發(fā)生了一定的改變。兩種光照處理下，隨著種植密度的增大，小麥葉片的SPAD值、Fv/Fm、ΦPSII、Pn、Tr、Gs和最終產量均呈先升后降趨勢，僅Ci趨勢相反，且遮陰下Fv/Fm、ΦPSII、Pn、Tr、Gs均明顯低于自然光照處理。光照和種植密度存在互作效應，在遮陰條件下適當降低種植密度可提高Fv/Fm、ΦPSII、Pn、Tr、Gs。綜合來看，在50%遮陰條件下，525萬株·hm-2(M2處理)的種植密度可供生產參考。