獼猴桃復(fù)合種植對(duì)土壤動(dòng)物群落特征的影響

茍麗瓊,景祝蓉,鄧冬梅,朱萬強(qiáng),肖玖金,張 健

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 理學(xué)院,四川雅安 625014； 2.四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 旅游學(xué)院,四川都江堰 611830； 3.四川省都江堰市農(nóng)村發(fā)展局,成都 611830； 4. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 生態(tài)林業(yè)研究所,四川溫江 611130；5.四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院,四川溫江 611130)

土壤動(dòng)物作為土壤生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)與能量交換的樞紐，一方面能同化各種有用物質(zhì)，另一方面又通過排泄產(chǎn)物及呼吸活動(dòng)不斷影響環(huán)境，對(duì)維護(hù)整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)平衡及生物多樣性的保護(hù)至關(guān)重要[1-3]。農(nóng)業(yè)多樣性種植作為一種高效集約型的種植方式，填補(bǔ)了單一種植中的生態(tài)位空白，一方面能充分利用土地和光熱能資源，提高土地利用率和作物產(chǎn)量，另一方面能增加植被覆蓋度，降低水土流失，改良土壤理化性狀，起到保護(hù)生態(tài)環(huán)境和生物多樣性的作用，有助于實(shí)現(xiàn)經(jīng)濟(jì)和環(huán)境的可持續(xù)發(fā)展[4-5]。

目前，關(guān)于土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)方面的研究備受關(guān)注，獼猴桃園土壤動(dòng)物群落特征已有部分研究[6-7]，而對(duì)不同復(fù)合種植模式下獼猴桃園土壤動(dòng)物群落特征的研究鮮有報(bào)道。本試驗(yàn)對(duì)獼猴桃+黃豆(Glycinemax)(果-豆)、獼猴桃+甘藍(lán)(Brassicaoleraceavar.capitataL.)(果-蔬)、獼猴桃+草本[火草(Leontopodiumdedekensii)、蓮子草(Alternantherasessilis)和馬唐(Digitariasanguinalis)](果-草)和獼猴桃+荒地(噴施除草劑后的樣地)(果-荒)4種不同復(fù)合種植模式下的土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行調(diào)查，探討獼猴桃園多樣性種植模式下土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征，以期為獼猴桃園生產(chǎn)力的提高及土壤生物多樣性保護(hù)提供基礎(chǔ)理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于四川省都江堰市胥家鎮(zhèn)駕虹鄉(xiāng)獼猴桃種植基地(31°03′02″～31°03′71″N， 103°72′98″～103°73′03″E)，該區(qū)屬中亞熱帶溫濕型，平均海拔629 m，年平均溫度15.5 ℃。年平均降雨量1 243 m，年平均日照數(shù)1 024.2 h，無霜期269 d。試驗(yàn)地為整地后的標(biāo)準(zhǔn)化種植基地，獼猴桃種植于2006年，密度為2 500 株/hm2，品種為‘紅陽’。為研究不同復(fù)合種植模式對(duì)土壤生態(tài)系統(tǒng)的影響，2013年起在試驗(yàn)地設(shè)置了果-豆[獼猴桃(ActinidiachinensisPlanch.)+黃豆(Glycinemax)、果-蔬[獼猴桃(ActinidiachinensisPlanch.)+甘藍(lán)(Brassicaoleraceavar.capitataL.)]、果-草[獼猴桃(ActinidiachinensisPlanch.)+草本植物包括火草(Leontopodiumdedekensii)、蓮子草(Alternantherasessilis)、馬唐(Digitariasanguinalis)和果-荒[施用除草劑的獼猴桃園(ActinidiachinensisPlanch.)]4種復(fù)合種植模式，對(duì)各模式進(jìn)行統(tǒng)一的施肥和灌溉，土壤指標(biāo)測(cè)定結(jié)果見表1。

表1 模式土壤基本性狀Table 1 Basic condition of soil in each cropping mode

注：土壤含水量采用烘干法；速效氮、磷、鉀分別采用堿解擴(kuò)散法、碳酸氫鈉提取-鉬銻抗比色法和乙酸銨浸提-火焰光度計(jì)法進(jìn)行測(cè)定[8]。

Note: Soil moisture was tested by drying to constant mass at 105 ℃. The alkaline hydrolysis diffusion method,alkaline sodium bicarbonate extraction plus Mo-Sb colorimetry method,and ammonium acetate extraction plus flame photometer method were used to determine the available N,P and K,respectively[8].

1.2 樣地選取及樣品采集

于2015年5月，在獼猴桃不同種植模式下分別隨機(jī)選取2個(gè)面積為100 m2(10 m×10 m)的樣地，每個(gè)樣地按“品”字形設(shè)置3個(gè)樣方，樣方面積為0.25 m2(50 cm×50 cm)。分枯落物、0～5、5～10和10～15 cm共4層取樣進(jìn)行土壤動(dòng)物調(diào)查[9]。

將采集的大型土壤動(dòng)物放入盛有乙醇(φ=75%)的容器中，編號(hào)后帶回實(shí)驗(yàn)室鑒定。用環(huán)刀(r=5，V=100 cm3)對(duì)0～5、5～10、10～15 cm 3個(gè)土層自下往上順次取2個(gè)土樣，用尼龍網(wǎng)包好裝入黑色布袋，標(biāo)記后帶回實(shí)驗(yàn)室后，分別進(jìn)行干生土壤動(dòng)物的分離[10-11]。同時(shí)，在各樣點(diǎn)用尼龍網(wǎng)收集面積為0.01 m2(10 cm×10 cm )的草本及凋落物，裝入黑色布袋標(biāo)記后帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分離和鑒定。

1.3 分類鑒定

土壤動(dòng)物的分類鑒定主要在雙目解剖鏡(Leica，EZ4HD)下進(jìn)行，采用《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》[12]、《中國(guó)亞熱帶土壤動(dòng)物》[13]、《昆蟲分類檢索》[14]和《幼蟲分類學(xué)》[15]進(jìn)行分類鑒定，鑒定至目、科等高級(jí)分類階元。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

1.4.1 多樣性指數(shù) 采用 Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(H′)，Margalef 豐富度指數(shù)(D)，Pielou均勻度指數(shù)(J)，Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(C)和密度-類群指數(shù)(DG)對(duì)土壤動(dòng)物進(jìn)行多樣性分析[16]。

H′ = -∑PilnPi;J=H′/lnS;C=∑(ni/N)2；DG=g/G∑DiCi/DimaxC。式中：ni為該區(qū)內(nèi)第i個(gè)類群的個(gè)體數(shù)量；N為該樣區(qū)內(nèi)所有類群的個(gè)體數(shù)量；Pi=ni/N；S為樣區(qū)內(nèi)類群個(gè)數(shù)。Di為第i類群個(gè)體數(shù)；Dimax為各群落中第i類群的最大個(gè)體數(shù)；g為群落中的類群數(shù)；G為各群落所包含的總類群數(shù)；Ci/C為相對(duì)次數(shù)，即在C個(gè)群落中第i個(gè)類群出現(xiàn)的比率。

1.4.2 數(shù)據(jù)處理和分析 采用Excel 2010和SPSS 22.0對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和分析，采用Origin 8.1繪制圖形。用單因素方差分析(One-way ANOVA)對(duì)各樣地土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征和多樣性特征進(jìn)行差異性檢驗(yàn)，用LSD(方差齊性)法或Tamhane法(方差不齊)進(jìn)行多重比較。顯著性水平設(shè)定P=0.05。對(duì)于不服從正態(tài)分布的數(shù)據(jù)，利用log(X+1)轉(zhuǎn)換，如果仍不服從正態(tài)分布，則進(jìn)行Kruskal Wallis Test(H)非參數(shù)檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤動(dòng)物群落組成及數(shù)量

本試驗(yàn)共采集土壤動(dòng)物2 719只(表2)，平均密度為3.9×104只/m2，隸屬4門8綱11目45個(gè)類群，其中，線蟲綱和等節(jié)蟲兆科為優(yōu)勢(shì)類群，分別占總密度的 52.6% 和 19.9%；常見類群為線蚓科、麗甲螨群和足角螨科，分別占總密度的9.9%、6.2%和5.2%，其余40類構(gòu)成稀有類群，其密度和占總密度的6.2%。不同模式下土壤動(dòng)物平均密度大小排序?yàn)楣?豆(9.6×104只/m2)>果-蔬(3.5×104只/m2)>果-草(1.4×104只/m2)>果-荒(1.3×104只/m2)；土壤動(dòng)物類群數(shù)以果-草最多(31類)，果-蔬與果-豆次之，類群數(shù)分別為28類和27類，果-荒最少(23類)。

表2 4種種植模式下土壤動(dòng)物群落組成特征Table 2 Soil fauna community composition under four cropping modes in kiwi orchard

不同的種植模式下，果-豆模式的優(yōu)勢(shì)類群為線蟲綱、等節(jié)蟲兆科和線蚓科，其個(gè)體數(shù)所占百分比分別為55.7%、23.1%和10.8%；常見類群為足角螨科和麗甲螨群，所占百分比分別為5.5%和2.9%。果-蔬模式的優(yōu)勢(shì)類群為線蟲綱，所占百分比為73.6%，常見類群為線蚓科、等節(jié)蟲兆科、足角螨科、寄蝽科、麗甲螨群和原甲螨屬，所占百分比分別為4.8%、4.8%、4.7%、4.2%、2.1%和1.4%，果-草模式的優(yōu)勢(shì)類群為等節(jié)蟲兆科、麗甲螨群、線蚓科和線蟲綱，所占百分比分別為25.9%、19.7%、18.8%和14.1%，常見類群共7類，其所占比例共18.3%；果-荒模式的優(yōu)勢(shì)類群為等節(jié)科、麗甲螨群和線蟲綱，其所占百分比為30.1%、26.7%和15.3%，常見類群共8類，其所占比例共26.7%。

2.2 土壤動(dòng)物的垂直分布特征

各種植模式下的土壤動(dòng)物垂直分布特征見圖1。結(jié)果顯示，除枯落層外，土壤動(dòng)物數(shù)量隨著土層加深而逐漸減少。其中，0～5 cm土層土壤動(dòng)物平均密度最高，為6.8×104只/m2，其次是5～10 cm土層和枯落物層，分別為3.1×104只/m2和2.6×104只/m2，10～15 cm土層的土壤動(dòng)物平均密度最低，為1.3×104只/m2。各土層土壤動(dòng)物類群數(shù)與平均密度分布趨勢(shì)一致，最高為0～5 cm土層(40類)，其次是5～10 cm土層(37類)和枯落物層(35類)，10～15 cm土層的土壤動(dòng)物類群數(shù)最少(30類)。其中，在枯落物層，果-荒地中土壤動(dòng)物平均密度最高，與其他3種模式均具有極顯著差異(P<0.01)；而在0～5、5～10和10～15 cm土層，果-豆地土壤動(dòng)物平均密度最高，與其他種植模式下土壤動(dòng)物平均密度存在顯著差異(P<0.05)。在所有土層中，果-荒土壤動(dòng)物類群數(shù)顯著高于其他模式(P<0.05)，尤其是在枯落物層，果-荒土壤動(dòng)物類群數(shù)與其他3種模式呈極顯著差異(P<0.01)。

不同大小寫字母分別表示不同種植模式下土壤動(dòng)物的差異顯著性(P<0.01、P<0.05) ，下同

2.3 土壤動(dòng)物水平分布特征

獼猴桃園4種種植模式下的土壤動(dòng)物水平分布特征見圖2。由圖2可知，果-豆地土壤動(dòng)物平均密度最高，為9.6×104只/m2，與果-草地(1.4×104只/m2)、果-荒地(1.3×104只/m2)相比均具有極顯著差異(P<0.01)。而對(duì)于類群數(shù)來說，果-草土壤動(dòng)物類群數(shù)為31類，極顯著高于其他3種種植模式下土壤動(dòng)物類群數(shù)(P<0.01)，果-豆和果-蔬地土壤動(dòng)物類群數(shù)分別為27、28類，而果-荒模式下土壤動(dòng)物類群數(shù)為23類?？偟膩碚f，4種模式下，果-豆和果-蔬的土壤動(dòng)物平均密度與類群數(shù)均高于果-荒模式。

2.4 土壤動(dòng)物群落多樣性

對(duì)各樣地間土壤動(dòng)物群落多樣性進(jìn)行分析結(jié)果見表3，可以看出，土壤動(dòng)物多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)以果-蔬和果-豆均低于果-草和果-荒，而優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和密度-類群指數(shù)則相反。其中，果-草模式下土壤動(dòng)物多樣性指數(shù)最高(1.96)，其次是果-荒(1.94)，果-蔬和果-豆較低，分別為1.19和1.07；果-荒和果-草均勻度指數(shù)分別為0.62和0.57，明顯高于果-蔬(0.36)和果-豆(0.32)；而果-蔬(0.55)和果-豆(0.52)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)明顯高于果-荒(0.20)和果-草(0.19)；密度-類群指數(shù)果-草最高(9.58)，其次為果-豆(6.55)和果-蔬(6.42)，果-荒最低，為5.17。

圖2 各樣地類群數(shù)與平均密度Fig.2 Numbers of groups and density of soil fauna community under four cropping modes

表3 土壤動(dòng)物群落多樣性Table 3 Diversity of soil fauna community in each habitat

3 討 論

土壤動(dòng)物的分布及群落結(jié)構(gòu)特征是受多種環(huán)境因子綜合影響的結(jié)果，在不同生境中表現(xiàn)出差異性，同時(shí)也是對(duì)土壤肥力、土壤質(zhì)地情況的反映[16-19]。本研究中，果-豆、果-蔬模式下土壤中的速效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高，土壤動(dòng)物優(yōu)勢(shì)類群集中在少數(shù)類群上，多為線蟲和線蚓類等中小型濕生動(dòng)物，這可能與果-豆、果-蔬樣地上周期性農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)對(duì)土壤理化性質(zhì)等造成一定干擾，一方面為土壤動(dòng)物提供充足的營(yíng)養(yǎng)，但也會(huì)使土壤環(huán)境不穩(wěn)定有關(guān)；而果-草、果-荒的優(yōu)勢(shì)類群主要包括等節(jié)蟲兆科、麗甲螨群等土壤動(dòng)物，有較多數(shù)量的節(jié)肢動(dòng)物類如跳蟲等，可能是因?yàn)槿藶楦蓴_少，但土壤較貧瘠、板結(jié)，不利于其他土壤動(dòng)物生存[20-21]。同一種植模式下，各土層土壤動(dòng)物平均密度及類群數(shù)呈現(xiàn)出由上到下降低的特征，具有明顯的表聚性，與前人研究結(jié)果一致[6-7]。相比于其他種植模式，果-草模式下各土層差異更小，枯落物和0～5 cm土層土壤動(dòng)物平均密度略高于5～10 cm和10～15 cm土層，這可能是因?yàn)槭苋藶橐蛩馗蓴_少，土壤環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定。

土壤動(dòng)物群落多樣性的大小從整體上反映群落環(huán)境的復(fù)雜程度與穩(wěn)定性水平，土壤動(dòng)物群落數(shù)量越大，種類越多，分布越均勻，其多樣性水平越高。H′代表物種類群的豐富度；J代表土壤動(dòng)物群落分布均勻性，值越大，物種群落分布愈均勻。C值反映群落中優(yōu)勢(shì)類群的集中程度，值越大，表明物種群落中各類群所占比例差異越大，而DG值是指物種群落中類群密度高低[22-23]。本研究中，果-草樣地由于未受到任何人工處理的干擾，保留了其自然性，土壤環(huán)境最為穩(wěn)定，其地被物相對(duì)于其他3種模式下也更高，故其DG明顯高于其他3種模式，H′也略高于其他種植模式，其類群種數(shù)最為豐富。同時(shí)，果-草的C值是4種模式中最低的，故其組成群落中各類群所占比例差異性較小，表明其多樣性、均勻性及穩(wěn)定性也相對(duì)較高[24]。果-荒由于受到人工除草等影響，植被覆蓋率低且不利于土壤有機(jī)質(zhì)降解和養(yǎng)分積累，導(dǎo)致其DG相對(duì)較低，但其J卻最高，而H′與C與果-草極為接近，表明其土壤動(dòng)物豐富度不高，但分布較均勻，差異性不大[25]。而果-豆、果-蔬土壤動(dòng)物由于受干擾活動(dòng)都較大，H′和DG比較接近，與果-草、果-荒相比較低，而J、C較大，表明物種豐富度低，但分布較均勻，類群間所占比例差異較大。

本研究結(jié)果表明，不同種植模式下，受人為活動(dòng)干擾程度及地表覆蓋程度不同，土壤理化性質(zhì)等土壤環(huán)境存在差異，進(jìn)而使得土壤動(dòng)物分布及群落特征具有一定差異。土壤動(dòng)物是生態(tài)系統(tǒng)中重要的消費(fèi)者和特殊的分解者，對(duì)環(huán)境變化敏感，可作為土壤環(huán)境要素指示指標(biāo)。探討不同種植模式下獼猴桃園土壤動(dòng)物群落組成特征，對(duì)于土壤及整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)多樣性保護(hù)具有重要意義，今后需要長(zhǎng)期對(duì)多樣性種植模式下的土壤動(dòng)物進(jìn)行多要素綜合研究及開展大區(qū)域長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)。