綠狐尾藻生態(tài)濕地處理污染水體的研究評述

劉鋒，羅沛，劉新亮，李寶珍，李勇，肖潤林，李裕元，吳金水

（中國科學院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點實驗室，長沙農(nóng)業(yè)環(huán)境觀測研究站，湖南 長沙 410125）

2010年《第一次全國污染源普查公報》顯示，農(nóng)業(yè)源污染水體中化學需氧量（COD）、總氮和總磷的排放量分別為1 324.09、270.46和28.47萬t，分別占全國水體污染物排放總量的43.7%、57.2%和67.3%。尤其是以種植業(yè)和養(yǎng)殖業(yè)為主的農(nóng)業(yè)污染源近年來仍呈不斷增長趨勢，在工業(yè)和城市廢棄物污染逐步得到治理的情勢下，我國農(nóng)業(yè)和農(nóng)村的環(huán)境污染問題已經(jīng)成為我國環(huán)境保護工作的重中之重[1-2]?；谖覈r(nóng)村水環(huán)境污染來源復雜、分布面廣、治理難度大等特點，必須從源頭上減控污染的產(chǎn)生量，并結合污水中有用物質(zhì)的循環(huán)、資源化利用的新型污水處理發(fā)展趨勢，形成適合我國國情的易于推廣應用的治理技術。污水生態(tài)處理技術運用生態(tài)學原理，通過復合生態(tài)系統(tǒng)處理實現(xiàn)污水中污染物無害化和減量化，在污水處理、資源化及回用等方面具有很好的應用前景[3]。針對農(nóng)業(yè)面源污染特征及其對我國地表水環(huán)境的影響，楊林章等[4]提出了“源頭減量—過程阻斷—養(yǎng)分再利用—生態(tài)修復”（即“4R”技術）的農(nóng)業(yè)面源污染防控策略，開發(fā)了一系列溝-渠-塘水生生態(tài)修復技術。近年來，中國科學院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所在全國率先成功研發(fā)出一套農(nóng)業(yè)農(nóng)村污水生態(tài)治理與資源利用綜合技術體系（圖1），獲得30余項技術發(fā)明專利，其主要采用綠狐尾藻構建污水高效凈化濕地，輔以稻草和黏土等低成本材料處理養(yǎng)殖、農(nóng)產(chǎn)品加工業(yè)和村鎮(zhèn)居民生活等來源的污水，對控制農(nóng)業(yè)面源污染和治理黑臭水體具有顯著效果，該技術體系具有建設和管理簡單、成本低、效果好、生態(tài)化、資源化等多方面的突出優(yōu)勢，為我國中南部農(nóng)業(yè)農(nóng)村污水生態(tài)治理提供了較系統(tǒng)的可選方案[5]。

圖1 綠狐尾藻污水生態(tài)處理和資源化利用技術原理Fig. 1 Principles of the Myriophyllum ecological treatment and resource utilization technology

該技術體系以表面流人工濕地為基礎，結合生物濾池、生態(tài)溝渠、人工滲濾深度處理、植物浮島等生態(tài)處理工程，通過生物降解、植物吸收和材料吸附等多重手段，實現(xiàn)對農(nóng)業(yè)農(nóng)村污水中COD、氨氮和磷等主要污染物的高效去除[5-8]。濕地植物綠狐尾藻（Myriophyllumaquaticum），屬小二仙草科（Haloragidaceae），原產(chǎn)地為南美洲，作為景觀植物引入我國已有多年，系多年生沉水或浮水草本植物，具有生長期長、耐高氮磷環(huán)境、對水體氮磷的吸收能力強、營養(yǎng)價值高、能與水體和底棲動植物和諧共生及生態(tài)風險低等特點[5-12]。通過濕地的科學運行管理和適時收割，不僅可以提高水體氮磷等污染物去除效率、避免植物二次污染，同時收獲的生物質(zhì)可以用來制作畜禽飼料或用作田間綠肥[5,11,13]，實現(xiàn)污染水體氮磷等資源的循環(huán)利用。本文重點闡述綠狐尾藻的形態(tài)生理特征、綠狐尾藻濕地的污水高效凈化機理、綠狐尾藻資源化應用等研究進展，并展望今后有關綠狐尾藻生態(tài)濕地技術的研究重點。

1 綠狐尾藻的形態(tài)生理特征

1.1 形態(tài)特征

綠狐尾藻一般情況下表現(xiàn)為浮水狀態(tài)，下部會沉于水中，而其上部挺出水面高度一般可達30 cm，根狀莖匍匐于水下或淤泥中，總植株長可達1 m以上，可以短期淹水，但不能在沉水環(huán)境下長期生長。綠狐尾藻的主要生物學形態(tài)特征如下（圖2）：莖圓柱形，直立，少分枝，內(nèi)部有發(fā)達的通氣組織；莖與根連通的特殊組織結構，氣腔截面比為30.6%，這種組織結構使綠狐尾藻具有較強的泌氧功能（泌氧速率10～29 mol/(kg·d)）[11]，可為水體和底棲動、植物提供養(yǎng)料和氧氣；葉無柄，水面以下呈絲狀，黃綠色，而水面以上呈羽毛狀，翠綠色，小葉片4～6片輪生，顯微鏡觀察葉片表面不光滑，呈多球狀突起（圖2-d）；花腋生，穗狀花序生于水面之上，淡黃色或白色，小米粒大小，直徑1.5～2 mm，雌雄同株。綠狐尾藻可通過有性和無性兩種方式繁殖，但在我國不能正常發(fā)育雄花，因此不能結實，主要以斷枝進行無性繁殖[12]。

1.2 生長特性

綠狐尾藻能耐受高濃度的氮磷營養(yǎng)鹽，而在低營養(yǎng)供應條件下，綠狐尾藻能夠發(fā)育不定根進行營養(yǎng)攝取[14]，并通過根系或沉水莖葉從沉積物或水中吸收氮磷等營養(yǎng)物質(zhì)[15]。已有研究表明，綠狐尾藻在14～210 mg/L氨氮濃度的廢水中生長良好，且相對莖高和生物量均顯著高于缺氮和高銨態(tài)氮（NH4

+-N，420 mg/L）濃度處理[16]。不同形態(tài)氮對綠狐尾藻生長影響差異較大：硝態(tài)氮（NO3--N）有促進根系生長的作用，與單一的銨處理相比，銨硝比為3∶1或1∶1，生物量和莖高均有顯著增加，且銨硝比3∶1處理下綠狐尾藻生長狀態(tài)最好，生物量和相對莖高最高[17-18]。綠狐尾藻適合在中性pH值環(huán)境中生長，在中性環(huán)境（pH值6～7）下植物株高和生物量均顯著高于堿性（pH值8）或酸性環(huán)境（pH值 4～5）[18]。

圖2 綠狐尾藻的形態(tài)特征Fig. 2 Morphological characteristics of Myriophyllum

由于水質(zhì)環(huán)境差異，不同廢水處理工程中綠狐尾藻的生長狀況差別較大。研究發(fā)現(xiàn)，生長于農(nóng)業(yè)排水溝渠浮床中的綠狐尾藻，生長速率為1.77～7.12 g/(m2·d)（干重）[19]，而在處理水產(chǎn)養(yǎng)殖廢水的水培系統(tǒng)，水力停留時間分別為6 d和12 d時，綠狐尾藻的生長速率分別是2.11和0.91 g/(m2·d)（干重）[20]。然而，在養(yǎng)殖廢水中，綠狐尾藻生長旺盛，多次收割條件下其收獲的生物量高達5.34～13.42 g/(m2·d)（干重）[21-22]。光照、水位波動和底泥養(yǎng)分含量、風浪條件及藍藻爆發(fā)等條件對綠狐尾藻生長具有不同程度的影響：如遮光對綠狐尾藻生長具有一定抑制作用，正常日照處理下綠狐尾藻生長率顯著高于樹木遮光處理；風浪擾動會抑制狐尾藻的生長，靜水水域更有利于綠狐尾藻的生長；離岸距離50 m內(nèi)，綠狐尾藻生物量能正常生長，離岸較遠的150 m處的綠狐尾藻生物量出現(xiàn)負增長，其生長率為-48.8%；肥沃底質(zhì)中的營養(yǎng)豐富，綠狐尾藻優(yōu)先發(fā)展其地上部分。而貧瘠底質(zhì)中，綠狐尾藻會通過增加根長和根生物量來獲取更多營養(yǎng)鹽[12]。

1.3 對氮磷的吸收特征

綠狐尾藻體內(nèi)氮素主要分配在挺水部分的莖和葉，沉水部分則相對較少[23]。氮素在綠狐尾藻葉片中的總含量是莖部的1.58～1.65倍；總磷主要分配在莖中，莖中總磷含量是葉部的1.5～2倍[18]。綠狐尾藻明顯比喜旱蓮子草（Alternanthera philoxeroides）等具有更高的氮積累能力[9]。除了植物的種間差異外，植物吸收氮磷的能力在一定程度上也與廢水處理系統(tǒng)的相關參數(shù)有一定關系，例如水力停留時間、負荷率、廢水水質(zhì)類型及當?shù)貧夂驐l件等[24-26]。研究發(fā)現(xiàn)，在乳制品廢水處理系統(tǒng)中，隨著水力停留時間從2 d逐漸增加到5.5 d，水蔥（Schoenoplectus validus）的每年磷吸收量從2.2 g/m2增加到3.6 g/m2[27]。適當?shù)闹参锸崭罟芾碛兄谥参飶膹U水中去除更多的污染物。在養(yǎng)豬廢水表面流人工濕地處理中，收獲的綠狐尾藻磷含量為3.5～8.9 g/kg（干重），年收獲的磷總量為15.1～40.9 g/(m2·a)，顯著高于已報道的其他濕地植物，如紙莎草（Cyperus papyrus）（5.0 g/(m2·a)）、蘆葦（Phragmites australis）（12.0 g/(m2·a)）、香蒲（Typha latifolia）（18.0 g/(m2·a)）、水浮蓮（Pistia stratiotes）（4.0 g/(m2·a)）、龍須眼子菜（Potamogeton pectinatus）（4.0 g/(m2·a)）和金魚藻（Ceratophyllum demersum）（1.0 g/(m2·a)）等[21]。綠狐尾藻濕地不同收割頻率對氮磷的去除總量也有顯著影響，控制試驗結果顯示，氮磷富積總量的大小規(guī)律均為收割周期 20 d ＞40 d ＞ 不定期處理[28]。

1.4 耐高氨氮機理

與水蔥、香蒲、慈姑、燈芯草和風車草等其他濕地植物相比，綠狐尾藻可以更好地耐受超過200 mg/L的高銨氮濃度[23,29]。研究發(fā)現(xiàn)，為了降低高銨氮的毒性，綠狐尾藻會降低根的生長速度并生長出少量新芽，增加植物對的同化和釋放，以防止植物細胞質(zhì)中的大量積聚，同時植株體內(nèi)可將積累的轉(zhuǎn)化為NO3--N[5, 18, 29]。另有研究發(fā)現(xiàn)，在只含有高氨氮而不含硝酸鹽的系統(tǒng)中，綠狐尾藻的植株體內(nèi)會檢測到大量的游離硝酸鹽存在[18]，表明綠狐尾藻可將積累的轉(zhuǎn)化為以避免植物組織中的毒性。添加可以增加葉綠素的含量，增強光合作用，可能是綠狐尾藻緩解銨脅迫的重要特征。添加一定比例的其莖中可溶性糖含量顯著增加，葉片可溶性糖含量顯著降低，說明高銨氮脅迫對莖部影響更大。添加一定量的促進了光合產(chǎn)物向莖等部位的轉(zhuǎn)移，減緩了高銨的毒害[18]。植物體內(nèi)丙二醛的累積量常用來反映植物受脅迫的程度，在0～420 mg/L的銨氮梯度濃度處理下，綠狐尾藻組織內(nèi)丙二醛的含量呈V字型變化趨勢，表明超高濃度的銨對綠狐尾藻生長產(chǎn)生嚴重的脅迫；挺水部分的丙二醛含量均顯著小于沉水部分，說明綠狐尾藻沉水部分對高銨的脅迫更敏感[18]。

1.5 生態(tài)適應性與競爭力

綠狐尾藻的生育期在我國不同氣候地帶性差異較大。研究發(fā)現(xiàn)，綠狐尾藻在南亞熱帶地區(qū)可全年生長，在中亞熱帶地區(qū)和北亞熱帶地區(qū)生長期為3～12月，而在溫帶地區(qū)生長期縮短至4～11月[12]。綠狐尾藻適宜生長溫度在5℃以上，在我國亞熱帶地區(qū)全年都能正常生長發(fā)育，只在冬季霜凍期露出水面的植株會受到凍害，但沉于水中的植株保持常青。在春夏季生長迅速，冬季生長緩慢。日最高氣溫高于38 ℃時，在淺水（＜10 cm）區(qū)綠狐尾藻的地上部分易死亡。在北方地區(qū)的冬季，綠狐尾藻需在溫度超過5℃的大棚內(nèi)順利越冬。

綠狐尾藻在弱光照、高水位、多風浪條件以及藍藻爆發(fā)地區(qū)生長均受到抑制，同時生態(tài)競爭力弱于挺水植物香蒲、四葉萍、蓮、銅錢草等，生長易受眾多物種競爭的制約；在綠狐尾藻群落自然退化過程中，易被辣寥、雙穗雀稗和水竹葉等本地優(yōu)勢植物替代[6]。此外，綠狐尾藻存在如斜紋夜蛾、造橋蟲等非專一性天敵，易在夏季高溫期爆發(fā)蟲害。因此，從生態(tài)競爭力和天敵危害等綜合來看，綠狐尾藻的自然擴張能力十分有限。

2 綠狐尾藻濕地對污染物的去除過程與機理

人工濕地是運用生態(tài)學原理人工構建的一種類似于自然沼澤地的生態(tài)工程系統(tǒng)，主要通過系統(tǒng)中基質(zhì)、植物和微生物三者間的協(xié)同作用達到對污水的凈化[5,24]。與傳統(tǒng)的處理工藝相比，人工濕地具有易建造、操作及運行費用低且能有效去除氮磷等污染物的優(yōu)點，加之農(nóng)村土地資源相對豐富，人工濕地技術在農(nóng)村地區(qū)具有很大的推廣潛力。基于本文作者在人工濕地已開展的工作情況，這里重點介紹綠狐尾藻對濕地微生物的影響以及氮磷和有機污染物等在濕地中的主要去除途徑與機理。

2.1 綠狐尾藻對濕地微生物的影響

水生植物為微生物提供生長的附著表面，與微生物的生物量、多樣性和功能活性具有很強的關系，這些因素在污染物的礦化和生物地球化學轉(zhuǎn)化過程中起重要作用[30-31]。特別是在植物根際區(qū)，綠狐尾藻根際泌氧改善了淹水環(huán)境中的氧氣條件，并且刺激有氧微生物活性以提高營養(yǎng)物質(zhì)吸收和有機污染物的去除效率[5,30]。銨完全硝化的最佳氧濃度常大于2 mg/L，而綠狐尾藻可將濕地溶解氧濃度提高到3.7 mg/L，高于空心蓮子草（1.9 mg/L），有利于提高硝化速率和氨的去除效率[18]。據(jù)報道，綠狐尾藻可促進硝化和反硝化細菌的同步生長[32-33]。與不種植綠狐尾藻的濕地相比，綠狐尾藻能顯著增加硝化基因（氨氧化古菌，AOA）和反硝化基因（nirS、nirK和nosZ）的豐度，其中AOA豐度能增加218倍，nirS的豐度能達到4 620倍。同時，綠狐尾藻也顯著改變了底泥中脫氮功能微生物的群落結構，增強了脫氮微生物之間的互作關系[33]。

綠狐尾藻可以為附生微生物提供更大的附著表面積，并能進一步提高植物生物膜系統(tǒng)中微生物聚集體的細菌密度、多樣性和質(zhì)量。綠狐尾藻葉片生物膜中微生物的密度高于浮游植物荇菜（Nymphoides peltata）和丘角菱（Trapa japonica），生物膜主要的硝化和反硝化菌屬分別為亞硝化螺菌屬（Nitrosospira）和發(fā)光桿菌屬（Photobacter）[34]。也有研究發(fā)現(xiàn)，綠狐尾藻的細菌群落顯著不同于其他濕地植物，表明植物—微生物相互作用具有種間差異性[34-35]。我們研究還發(fā)現(xiàn)，綠狐尾藻能抑制藍藻的生長，通過抑制水華魚腥藻（Anabaena flosaquae）超氧化物歧化酶活性，打破其細胞內(nèi)活性氧的平衡，抑制魚腥藻的生長；也通過干擾微囊藻（Microcystis aeruginosa）體內(nèi)碳水化合物代謝，影響碳水化合物的合成和運輸情況，抑制微囊藻的生長[36]。

2.2 對氮的去除機理

綠狐尾藻濕地對高銨氮養(yǎng)殖廢水有較高的去除率，室內(nèi)靜態(tài)培養(yǎng)試驗結果表明，15 d內(nèi)綠狐尾藻濕地對養(yǎng)殖廢水中氨氮和總氮的去除率分別為98.8%～99.8%和87.8%～93.8%[23,37]。人工濕地對氮的去除途徑主要包括揮發(fā)、底泥吸附、植物吸收和微生物作用等[38]。氨揮發(fā)在濕地處理廢水氮去除中的作用一般較低，且人工濕地能夠降低氨揮發(fā)量[10,23]。研究發(fā)現(xiàn)種植綠狐尾藻和水花生的濕地處理養(yǎng)殖廢水，氨揮發(fā)占總氮去除的3.57%～4.80%，遠低于無植物濕地（其氨揮發(fā)量占總氮去除量的19.5%）[9]。氨揮發(fā)量主要取決于水體pH值，當水體pH值＜7.5時，氨揮發(fā)可忽略不計；當水體pH值＜ 8.0時，氨揮發(fā)量不顯著；而當水體pH值為9.3，氨和銨離子的比例是1∶1時，通過氨揮發(fā)造成的氮損失才開始變得顯著[24]。處理農(nóng)業(yè)農(nóng)村廢水的濕地系統(tǒng)內(nèi)pH值一般低于8.0，氨揮發(fā)不顯著，因此在人工濕地氮去除過程中基本可以忽略[10,22-23]。

綠狐尾藻通過自身生長吸收的氮素占去除氮的15%～30%[23,37]，這取決于所處理廢水的特征和植物的生長狀態(tài)。多次收割綠狐尾藻可以提高植物吸收占總去除量的比例，但一般僅發(fā)生在低負荷的濕地系統(tǒng)中（如 100～200 g N/(m2·a)）[24]。研究發(fā)現(xiàn)在處理養(yǎng)殖廢水濕地中多次收割綠狐尾藻，能將植物吸收去除氮的比例提高到55.0%[22]。濕地植物的收割也會降低植物腐爛造成的二次污染，因此植物的收割管理措施可有效提高人工濕地對氮的去除效率。

基質(zhì)對氮的去除常常被忽視，多數(shù)表面流濕地系統(tǒng)基質(zhì)對氮的吸附都較低，且通過基質(zhì)吸附去除量占人工濕地總去除量的比例會隨著濕地運行時間的延長逐漸降低[22,24,38]。在處理養(yǎng)殖廢水的實驗室濕地系統(tǒng)中，運行28 d后，底泥吸附量可占濕地總去除量的15.6%～28.8%[23,37]；而在長期運行的野外中試濕地系統(tǒng)中，運行近2 a后，其比例僅有5.7%～8.3%[22]。不過，一些濕地基質(zhì)（比如稻草）可為微生物生長提供穩(wěn)定的附著表面，同時為水生植物生長提供載體和營養(yǎng)物質(zhì)[39]，因此人工濕地系統(tǒng)基質(zhì)的選擇及其功能也是至關重要的。

在絕大多數(shù)濕地系統(tǒng)中微生物脫氮是最主要的途徑，占總去除量的60%～90%[40]。微生物脫氮過程主要包括硝化、反硝化和厭氧氨氧化作用[24,40-42]。硝化作用是指氨氧化細菌或古菌（AOB/AOA）首先將銨態(tài)氮氧化成亞硝態(tài)氮，然后再被亞硝化菌氧化成硝態(tài)氮的過程；反硝化作用是指反硝化菌通過多步反應將硝態(tài)氮最終還原為氮氣的過程；厭氧氨氧化是指在厭氧條件下，厭氧氨氧化菌以亞硝酸根作為電子受體，直接將氨氮轉(zhuǎn)化為氮氣的過程（圖3）[40-41]。在處理養(yǎng)殖廢水的綠狐尾藻人工濕地系統(tǒng)中，綠狐尾藻能夠提高廢水中的溶解氧含量，促進硝化過程；基質(zhì)中的氨氧化細菌AOB氨單加氧酶α亞基A（amoA）基因拷貝數(shù)顯著高于氨氧化古菌amoA拷貝數(shù)，AOB在硝化過程中起主導地位，硝化過程是銨態(tài)氮去除的重要途徑[43-44]。同時，反硝化功能基因nirK比nirS基因具有更高的豐度，nirK功能基因在反硝化過程中起更重要的作用[43,45]。在多級人工濕地中，綠狐尾藻濕地單元沉積物中的AOAamoA和narG基因拷貝數(shù)明顯高于種有蕹菜（Ipomoea aquatica）、茭白（Zizania latifolia）和西洋菜（Nasturtium officinale）的濕地單元，進一步分析表明，氨氧化菌和反硝化菌分布受濕地植物、NH4

+-N和NO3--N的濃度等環(huán)境因素的影響[46]。厭氧氨氧化細菌在該處理養(yǎng)殖廢水的人工濕地底泥中廣泛存在和分布，其功能基因（hzsB）豐度范圍為0.75×106～3.46×106copies/g，活性大小為 1.03～12.5 nmol N/(g·h)，Ca.Brocadia和Ca.Kuenenia是構成其群落的主要屬，由AOB主導的亞硝化過程與厭氧氨氧化作用可能存在較好的耦合關系[47]。據(jù)估算，厭氧氨氧化作用去除的氮量為0.83～2.68 kg N/a，約占人工濕地總氮去除量10%左右，證明了綠狐尾藻人工濕地處理系統(tǒng)中厭氧氨氧化作用是一個不可忽視的氮去除途徑[47]。環(huán)境因子對微生物豐度和活性有顯著的影響，比如，硝化反硝化微生物群落易受環(huán)境溶解氧含量的影響，而厭氧氨氧化細菌豐度和活性易受水體pH值的影響[43,45,47]。

圖3 人工濕地氮去除關鍵微生物過程(引自陳亮等[40])Fig. 3 The key microbial N-removal pathways in constructed wetlands

2.3 對磷的去除機理

綠狐尾藻濕地處理污染負荷養(yǎng)殖廢水總磷平均去除率為70.1%～92.7%，單位面積去除負荷率高達為0.45 g/(m2·d)[6,21]。人工濕地磷去除途徑主要為基質(zhì)吸附和植物吸收利用[38]?；|(zhì)吸附是人工濕地去除磷的主要途徑，不同材料對磷的吸附能力和機理差異較大，可以通過吸附、離子交換和表面沉淀等作用去除廢水中的磷[48]。由于一般材料吸附容量低、置換成本高等弊端，一些研究者也針對性地對基質(zhì)材料進行改性以提高其吸附量。如，對膨潤土進行高溫改性后處理含磷廢水，改性后的吸附量是未改性前的30倍，除磷率高達90%以上[49]。

植物吸收在濕地對磷的去除也起到重要作用，植物會改變基質(zhì)對磷的吸附能力[50-51]。已有的數(shù)據(jù)表明，植物吸收占磷去除率的3%～60%，取決于植物種類和營養(yǎng)負荷率[24,52]。研究已證明植物收割是人工濕地除磷的一種重要方式，與未收割植物的濕地相比，對植物水上部分進行合理收割能顯著提高磷的去除效率[21,24]。通過多次收割，綠狐尾藻對磷的吸收可去除養(yǎng)豬廢水中22.5%～59.6%的磷[21]。植物殘體被降解過程中，其吸收的磷大約有10%～20%被永久轉(zhuǎn)移到底泥中[38]。

人工濕地微生物對磷的作用主要體現(xiàn)在微生物對磷的正常同化吸收和聚磷菌對磷的過量積累，通常認為這些僅是形態(tài)的轉(zhuǎn)化，對去除率貢獻較小[24]。在好氧和厭氧條件下，微生物將有機磷化合物轉(zhuǎn)化為簡單的可供植物及微生物吸收的磷酸鹽，而在微生物死亡后，被微生物積累的磷又會重新釋放到環(huán)境中。綠狐尾藻的生長和微生物作用會顯著降低濕地基質(zhì)中水溶性磷和鐵鋁結合態(tài)磷含量，促進閉蓄態(tài)磷和鈣結合態(tài)磷的轉(zhuǎn)化，從而改變吸附在濕地基質(zhì)中磷的形態(tài)特征[53]，可提高濕地對磷的去除效率。

2.4 對有機污染物的去除機理

研究表明綠狐尾藻濕地對養(yǎng)殖廢水中COD的去除率在 79%～83%，去除負荷為 2.32～5.00 g/(m2·d)[54]。綠狐尾藻的直接吸收、根系分泌物促進降解、植物根區(qū)環(huán)境改善都會促進其對有機污染物的去除。濕地植物的不同部分對有機污染物的吸收累積量存在差異，例如，綠狐尾藻吸收可以通過根和莖葉吸收農(nóng)藥阿拉特津，而氟樂靈和去草凈只能通過莖葉吸收，噻草酮只能利用根來吸收[55]。蘆葦?shù)叵虏糠謱前奉惪股氐姆e累量明顯大于其地上部分，表明大部分抗生素無法從根部遷移到植物的地上部分[56]。綠狐尾藻體內(nèi)的相關酶能夠降解吸收有機污染物[57-60]。比如，綠狐尾藻通過自身氧化還原代謝作用降解2,4,6-三硝基甲苯[59-60]。

綠狐尾藻附著微生物的降解作用是人工濕地去除有機污染物的重要機理之一。綠狐尾藻濕地會對廢水中有機污染物通過好氧微生物降解產(chǎn)生二氧化碳，厭氧微生物分解產(chǎn)生甲烷等，實現(xiàn)高效的去除有機污染物[54]。也有研究發(fā)現(xiàn)，綠狐尾藻的附著微生物能快速降解土霉素，金霉素，四環(huán)素和多西環(huán)素等抗生素，半衰期僅為1～4 d，且其降解產(chǎn)物的半衰期少于1.2 d[61]。植物的收割會減少有機質(zhì)在濕地基質(zhì)的累積，也有利于綠狐尾藻濕地對有機污染物的轉(zhuǎn)化和去除[54]。

3 綠狐尾藻的資源化利用

濕地水生植物收獲部分的處理是濕地維護的重要方面，如果不能及時合理處理，不僅影響濕地的處理效果，也會帶來新的污染。將水生植物生物質(zhì)用作生產(chǎn)動物飼料、綠色物質(zhì)和堆肥、生物吸附劑和生物燃料，甚至人類食物的來源是一條一舉多得的途徑，產(chǎn)生的經(jīng)濟收益也可彌補部分污水治理的成本。

3.1 營養(yǎng)組成

綠狐尾藻植株具有較高的營養(yǎng)價值（表1），分析表明，綠狐尾藻植株粗蛋白含量為22.4%～25.5%（干基）左右，可以滿足豬飼養(yǎng)所需的蛋白質(zhì)要求，與玉米、高粱、小麥、稻谷、糙米、大豆、棉籽粕、菜籽粕、魚粉、乳清粉等常用飼料原料的主要營養(yǎng)成分相比較，綠狐尾藻干物質(zhì)中粗蛋白含量在粗蛋白能量型原料和蛋白型原料之間[5,11]。粗脂肪的含量為8.7%，僅次于高粱和玉米，粗纖維含量（11.4%～20.5%）顯著高于常規(guī)飼料原料[5,11]，粗蛋白與纖維的含量相近，適口性比較好，與特級苜蓿相似。綠狐尾藻中含精氨酸、亮氨酸、異亮氨酸、組氨酸和纈氨酸等多種氨基酸，含量豐富，組成相對均衡，氨基酸含量高于能量原料玉米，略低于蛋白原料豆粕，整體和菜粕相當。因此，綠狐尾藻所具有的氨基酸可滿足家畜的生長需要。綠狐尾藻富含鈣、鎂、鋅、鐵等微量元素，磷，鎂，銅和鋅等礦物質(zhì)含量遠遠高于大部分常規(guī)原料，對維持牲畜健康、生產(chǎn)及生長發(fā)育具有非常重要的作用（表2）[11]。

表1 綠狐尾藻的主要營養(yǎng)成分Table 1 Main nutrition compositions of Myriophyllum spp.

表2 綠狐尾藻中礦物質(zhì)元素與重金屬含量（mg/kg）Table 2 The amounts of mineral elements and heavy metals in Myriophyllum spp.（mg/kg)

綠狐尾藻對重金屬富集能力低，其干物質(zhì)中重金屬含量低于0.1%，不屬于重金屬超累積植物[62]。綠狐尾藻對重金屬具有高抗逆性和低積累性，主要是因為綠狐尾藻根系分泌物和根際氧化環(huán)境增加了根表界面的金屬絡合沉淀能力，降低了重金屬的移動性，以及根系結構和形態(tài)的變化會降低金屬的通透性[63]。比如，綠狐尾藻的根際泌氧和根系孔隙率會在根表面形成鐵錳結合物，阻礙重金屬向植物體的遷移[64]。同時，生活廢水中綠狐尾藻和養(yǎng)殖廢水中綠狐尾藻的干物質(zhì)中鎘、鉻、鉛、砷等重金屬的含量（表2）遠遠低于飼料衛(wèi)生標準（GB 13078-2001）中規(guī)定的濃度要求[11]，因此農(nóng)村濕地治理中采收的綠狐尾藻可安全用于生產(chǎn)飼料和肥料等資源化途徑。

3.2 添加飼料對動物生長和肉品質(zhì)量的影響

綠狐尾藻均衡的營養(yǎng)成分，作為飼料可替代部分常規(guī)飼料[65-69]，降低治污成本。作為替代飼料，飼糧中添加適宜比例的綠狐尾藻不影響雞、鴨、豬等動物的生長性能[66-69]。研究表明，飼糧中添加綠狐尾藻粉能夠增加蘆花雞胸肌中天冬氨酸，腿肌中丙氨酸和精氨酸含量[66]。7%綠狐尾藻粉添加量能增加蘆花雞胸肌中天冬氨酸和鮮味氨基酸含量6.8%和3.8%，腿肌中丙氨酸、精氨酸和鮮味氨基酸含量14.3%、20.9%和10.0%，并可以一定程度改善雞的屠宰性能[66]。在臨武鴨日糧中添加10%的綠狐尾藻和纖維素酶能提高肉鴨屠宰性及生長性能，顯著降低了鴨的表觀代謝能、干物質(zhì)和粗蛋白表觀消化率，同時能提高對粗纖維的消化率而使提高臨武鴨的屠宰率提高，并能促進盲腸內(nèi)源酶的分泌，能改善腸道組織形態(tài)，肌胃、小腸和大腸的相對重量增大[67]。10%綠狐尾藻添加量對肥育豬生長速度影響不明顯，可改善血清生化指標，提高豬胴體率和屠宰率，降低豬平均背膘厚度；減緩肌肉pH降低速度，降低滴水損失，改善豬肉品質(zhì)[68]。與基礎飼料相比，兩種含有10%和20%綠狐尾藻添加的玉米飼料對豬的生長速度沒有顯著影響，且10%綠狐尾藻添加的飼料顯著提高豬的采食效率[69]。

3.3 肥料化及其他用途

直接施用和堆肥等措施是綠狐尾藻肥料化途徑的重要手段。綠狐尾藻植株直接覆蓋茶園和農(nóng)田等的土壤表面，其不僅增加了表層土壤（0～20 cm）的有機質(zhì)和氮磷鉀等營養(yǎng)物質(zhì)含量，而且提高了茶園生產(chǎn)力和茶葉品質(zhì)[13]。綠狐尾藻與其他廢棄物通過堆肥可以獲得高效的有機肥料[70]。將綠狐尾藻與一定比例的花生殼、家禽垃圾和煙草等混，可以將綠狐尾藻的水分含量降低到可接受的水平，并成功堆肥出高效率有氧肥料[71]。由綠狐尾藻生產(chǎn)的堆肥可以作為生物吸附劑去除Cd2+、Ni2+、Pb2+、Cu2+和Zn2+，由綠狐尾藻吸收的重金屬含量低于其他常見堆肥；作為低成本生物吸附劑使用后，綠狐尾藻作為肥料可進行土壤質(zhì)量改良[72]。

植物烘干樣中的淀粉和其他碳水化合物可用于生產(chǎn)生物燃料。研究表明，水葫蘆和浮萍可用于生物燃料的生產(chǎn)，而綠狐尾藻的碳水化合物含量為40.0%～60.9%，與水葫蘆（31.9%～61.1%）和浮萍（31.0%～75.0%）相當，這表明狐尾藻在生物燃料生產(chǎn)中有潛在的應用價值[5]。狐尾藻生物質(zhì)中粗纖維含量11.4%～20.5%與水葫蘆（16.3%～18.9%）相似，與黃麻或廢紙混合后，能夠成功轉(zhuǎn)化為繩、纖維板和優(yōu)質(zhì)紙[73]。下一步可對綠狐尾藻的其他資源化利用和商業(yè)模式進行探索。

4 展望

綠狐尾藻濕地處理農(nóng)村農(nóng)業(yè)污水技術體系具有很好的推廣應用前景，特別是通過植物收獲可以徹底去除污染物，并回收氮磷等營養(yǎng)物質(zhì)；同時結合該濕地具有的優(yōu)美生態(tài)景觀服務功能，對處理分散型農(nóng)業(yè)面源污染具有重要意義。鑒于當前的研究狀況，今后需要從以下方面進一步深入系統(tǒng)研究。

1）附著在植物葉、莖和根生物膜中的微生物對濕地污染物的去除具有至關重要的作用，綠狐尾藻和附生微生物之間復雜的相互作用關系尚未明確，其協(xié)同作用機理在污染物去除中的作用需要進一步探索。

2）加強綠狐尾藻濕地治理技術的集成研究。為了減少建設污水處理系統(tǒng)所需要的土地面積，降低推廣水生植物凈化技術的門檻，應進一步研究提高濕地污染物去除效率的輔助技術措施，比如高負荷污水的前處理和后端深度處理工藝、濕地工程設計優(yōu)化、構建綠狐尾藻復合群落濕地技術、濕地管理和運行參數(shù)優(yōu)化，以及處理系統(tǒng)微生物強化技術等。

3）加強對綠狐尾藻資源化利用設備研發(fā)。為了解決當前我國農(nóng)村地區(qū)普遍存在勞動力缺失、人力成本高的問題，需要加強綠狐尾藻濕地的采收與維護的配套裝備研發(fā)，這樣既可減輕勞動負擔，又可大大加快本技術成果在環(huán)保領域的應用。李遠航等以及博士后陳亮、李希、王海萍、陳向等對以上科研試驗的辛勤付出。