2種嚙小蜂對棕櫚植物3種主要害蟲的寄主適合度

胡雨濤 ，呂寶乾，王桂花，彭正強(qiáng)，龔 治，金 濤，馬光昌，何 杏

（1.海南大學(xué)熱帶農(nóng)林學(xué)院, 海南 儋州 571737;2.中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所, 海南 儋州 571737）

寄主是寄生性天敵存活和繁殖的必要條件，寄主?；允羌纳溟L期進(jìn)化的結(jié)果［1-2］。寄生性天敵昆蟲對不同寄主資源的適應(yīng)能力不同，會顯著影響其對害蟲的控制效果。認(rèn)識寄生性天敵對不同寄主的適合度對生物防治的防效至關(guān)重要，因此“害蟲-寄生性天敵”的適合性成為國內(nèi)外生物防治工作者十分關(guān)注的問題［3-4］。近些年，隨著引種及園林綠化，海南棕櫚植物上的入侵害蟲發(fā)生日趨嚴(yán)重。椰心葉甲Brontispa longissima于2002年入侵我國海南等地，隸屬鞘翅目Coleoptera葉甲總科Chrysomeloidea鐵甲科Hispidae，是危害椰樹等棕櫚植物內(nèi)卷心葉的一種重要害蟲［5］。由于其繁殖力強(qiáng)，躲藏隱蔽，具有很大的破壞力，已對海南省棕櫚科植物的種植業(yè)及相關(guān)產(chǎn)業(yè)產(chǎn)生嚴(yán)重沖擊。椰子織蛾Opisina arenosella又稱椰子木蛾，隸屬鱗翅目Lepidoptera 織蛾科Oecophoridae，是棕櫚植物的重要害蟲［6］。以取食棕櫚植物下層葉片繁衍。在印度、緬甸等國家已產(chǎn)生嚴(yán)重危害，現(xiàn)在中國海南、廣東等地均有發(fā)現(xiàn)椰子織蛾，且形成了經(jīng)濟(jì)和景觀危害［6-9］。水椰八角鐵甲Octodonta nipae隸屬鞘翅目Coleoptera鐵甲科Hispidae，對棕櫚植物葉、梢產(chǎn)生嚴(yán)重危害，其危害狀與椰心葉甲類似［10-11］，在海南各地均有不同程度的危害。

化學(xué)防治如噴霧噴粉、莖干注射等方法雖在防治這些害蟲上取得一定療效，但由于棕櫚科植物大多高大，冠層高，人工施藥極為不便，故生物防治-天敵利用成為棕櫚植物害蟲防治的主要手段，這也符合害蟲綜合治理（IPM）的要求。周氏嚙小蜂（Chouioia cunea ）是椰子織蛾重要的蛹寄生蜂之一［12］，隸屬膜翅目Hymenoptera小蜂總科 Chalcidoidea姬小蜂科Eulophidae，且近期發(fā)現(xiàn)有兩個(gè)地理種群（北京、海南）［13］。與周氏嚙小蜂同科的椰心葉甲嚙小蜂Tetrastichus brontispae是椰心葉甲的重要寄生蜂［14］，能夠寄生于椰心葉甲的蛹及老熟幼蟲，但以寄生初蛹為主［15-16］，該蜂于2004年被引進(jìn)海南省，用于防治椰心葉甲，現(xiàn)已取得較好成果［17］。近期研究發(fā)現(xiàn)其對水椰八角鐵甲也有良好的寄生性［18］。

在生物防治中，治理農(nóng)業(yè)害蟲的重要手段是利用寄生性天敵進(jìn)行控制，近年來關(guān)于寄主適合度的研究有很多，且以某一種寄生蜂對某一種害蟲的適合度研究為主，利用一種寄生蜂防控多種害蟲的研究卻鮮有報(bào)道。利用一種寄生性天敵防控多種農(nóng)業(yè)害蟲，將有利于提高生物防治在實(shí)際生產(chǎn)過程中的效率。椰心葉甲嚙小蜂和周氏嚙小蜂在分類地位同屬姬小蜂科，但寄主范圍不同。椰心葉甲嚙小蜂是否可以防治椰子織蛾、周氏嚙小蜂是否可以防治椰心葉甲及水椰八角鐵甲，我們對此進(jìn)行研究。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

試驗(yàn)于2017年5月至2018年6月進(jìn)行。椰心葉甲采集于海南省三亞市，椰子織蛾、水椰八角鐵甲采集于海南省儋州市，椰心葉甲嚙小蜂引自臺灣、周氏嚙小蜂海南種群收集于海南省儋州市椰子織蛾，周氏嚙小蜂北京種群收集自北京郊區(qū)美國白蛾。

1.2 嚙小蜂發(fā)育歷期觀察

將椰心葉甲蛹、椰子織蛾蛹及水椰八角鐵甲蛹分裝于指形管（直徑1.1 cm，長7.6 cm）中，每管裝1頭蛹，將初羽化的1對椰心葉甲嚙小蜂或周氏嚙小蜂（北京、海南種群）接入指形管中，用蘸有蜂蜜水的棉花塞住管口，供嚙小蜂食用并讓其寄生，實(shí)驗(yàn)重復(fù)3次，每個(gè)重復(fù)30支指形管，于實(shí)驗(yàn)室條件（25℃±2℃，RH 75%±10%）下觀察嚙小蜂的發(fā)育歷期，結(jié)果通過SPSS17.0軟件進(jìn)行方差分析。

1.3 寄主強(qiáng)迫寄生實(shí)驗(yàn)

將椰心葉甲蛹、椰子織蛾蛹及水椰八角鐵甲蛹分裝于指形管（直徑1.1 cm，長7.6 cm）中，每管裝1頭蛹，后每管接入1對初羽化椰心葉甲嚙小蜂。用蘸有蜂蜜水的棉花塞住管口，為嚙小蜂提供營養(yǎng)。周氏嚙小蜂（北京、海南種群）實(shí)驗(yàn)方法相同。實(shí)驗(yàn)重復(fù)3次，每個(gè)重復(fù)30支指形管，于實(shí)驗(yàn)室條件（25℃±2℃，RH 75%±10%）下存放。約21 d后，后代蜂羽化出蜂，統(tǒng)計(jì)各個(gè)處理的寄生率、每頭寄主的出蜂量、后代蜂性比、后代蜂壽命。不同寄主對嚙小蜂寄生率的影響，通過SPSS17.0軟件進(jìn)行方差分析，其他生物學(xué)參數(shù)（出蜂量、性比、壽命）也通過相同的方式處理。

1.4 寄主選擇性實(shí)驗(yàn)

選取優(yōu)質(zhì)的蛹期椰心葉甲、椰子織蛾及水椰八角鐵甲各1頭，各置于等徑Y(jié)型三通管（直徑11.1 mm，管長106 mm）一端，將交配過的椰心葉甲嚙小蜂雌蟲放于三通管的正中間圓盤中觀察嚙小蜂的選擇寄生情況。48 h后三通管中的3頭蛹分裝至3支指形管（直徑1.1 cm，長7.6 cm），于實(shí)驗(yàn)室條件（25℃±2℃，RH 75%±10%）下保存，記錄其寄生情況。實(shí)驗(yàn)重復(fù)3次，每個(gè)重復(fù)30支指形管，結(jié)果用Excel2010軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。周氏嚙小蜂（北京、海南種群）實(shí)驗(yàn)方法相同。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同寄主對2種嚙小蜂發(fā)育歷期的影響

從表1可以看出，椰心葉甲嚙小蜂的發(fā)育歷期約20 d，周氏嚙小蜂海南種群的發(fā)育歷期約21.5 d，周氏嚙小蜂北京種群的發(fā)育歷期約23 d。2種嚙小蜂同屬于嚙小蜂亞科嚙小蜂屬，但發(fā)育歷期差異顯著，周氏嚙小蜂北京種群寄生椰心葉甲的發(fā)育歷期顯著高于周氏嚙小蜂海南種群和椰心葉甲嚙小蜂。兩個(gè)地理種群周氏嚙小蜂寄生椰子織蛾的發(fā)育歷期差異不顯著。

表1 不同寄主2種嚙小蜂的發(fā)育歷期

2.2 強(qiáng)迫寄生實(shí)驗(yàn)結(jié)果

2.2.1 不同寄主對2種嚙小蜂寄生率的影響 從表2可以看出，椰心葉甲嚙小蜂能寄生2種鞘翅目昆蟲，但不能寄生鱗翅目的椰子織蛾。椰心葉甲嚙小蜂對椰心葉甲和水椰八角鐵甲的寄生率差異顯著（F1，28=168.00，P＜0.05）。兩種地理種群的周氏嚙小蜂在椰子織蛾的寄生率顯著高于其在鞘翅目害蟲上的寄生率（F1，28=5.989，P＜0.05），周氏嚙小蜂不寄生水椰八角鐵甲。另外周氏嚙小蜂不同地理種群對椰子織蛾的寄生率差異不顯著（F1，28=1.208，P＞0.05）。

表2 不同寄主對2種嚙小蜂寄生率的影響

2.2.2 不同寄主對2種嚙小蜂出蜂量的影響 不同寄主顯著影響2種嚙小蜂的出蜂量（表3）。嚙小蜂在鱗翅目椰子織蛾上的出蜂量顯著高于其在鞘翅目椰心葉甲和水椰八角鐵甲的出蜂量。椰心葉甲嚙小蜂對椰心葉甲和水椰八角鐵甲寄生的出蜂量差異不顯著（F9，11=2.872，P＞0.05），也與周氏嚙小蜂寄生椰心葉甲差異不顯著（F6，14=0.577，P＞0.05）。另外，周氏嚙小蜂北京種群寄生椰子織蛾和椰心葉甲的出蜂量也略低于海南種群。

表3 不同寄主對2種嚙小蜂出蜂量的影響

2.2.3 不同寄主對2種嚙小蜂后代蜂雌蜂比的影響 不同寄主對2種嚙小蜂雌蜂比的影響差異不顯著（表4），但不同寄生蜂在寄生同一寄主時(shí)雌蜂比差異顯著（F1，8=8.481，P＜0.05）。2種嚙小蜂在對寄主進(jìn)行寄生時(shí)，其種群偏雌現(xiàn)象較為突出，即雌蟲均占據(jù)了絕大多數(shù)。

表4 不同寄主對2種嚙小蜂后代蜂雌蜂比的影響

2.2.4 不同寄主對2種嚙小蜂成蟲壽命的影響 不同寄主顯著影響嚙小蜂成蟲的壽命（表5）。周氏嚙小蜂海南種群對椰子織蛾和椰心葉甲寄主產(chǎn)生的后代成蟲壽命差異顯著，但北京種群不顯著（北京：F5，8=0.858，P＞0.05；海南：F3，17=2.487，P＜0.05）。椰心葉甲嚙小蜂面對椰心葉甲和水椰八角鐵甲時(shí)，其后代成蟲壽命差異不顯著（F8，11=1.887，P＞0.05）。另外，周氏嚙小蜂北京種群在不同寄主上的壽命均略長于周氏嚙小蜂海南種群，但差異不顯著。

表5 不同寄主對2種嚙小蜂成蟲壽命的影響

2.3 選擇寄生實(shí)驗(yàn)結(jié)果

嚙小蜂具有較強(qiáng)的寄主選擇能力。在同時(shí)提供多種寄主時(shí)，嚙小蜂對寄主有顯著的選擇性。其中，椰心葉甲嚙小蜂主要寄生椰心葉甲，選擇頻率約73%；對水椰八角鐵甲也會進(jìn)行選擇，選擇頻率約27%；周氏嚙小蜂北京、海南種群主要寄生椰子織蛾，選擇頻率均在95%以上；對另外2種害蟲基本不寄生（表6）。

表6 椰心葉甲嚙小蜂和周氏嚙小蜂對3種寄主的選擇頻率

3 結(jié)論與討論

周氏嚙小蜂和椰心葉甲嚙小蜂自用于海南棕櫚植物害蟲防治以來，以其繁殖力強(qiáng)、寄生性強(qiáng)、種群偏雌等優(yōu)勢，為海南的棕櫚植物建立了良好的保護(hù)。本研究以寄生率、出蜂量、性比、壽命等生物學(xué)參數(shù)通過觀察發(fā)育歷期，強(qiáng)迫寄生實(shí)驗(yàn)和選擇性寄生實(shí)驗(yàn)探索2種嚙小蜂與棕櫚3種害蟲之間的寄生適合度，結(jié)果表明不同寄主對嚙小蜂的生長繁衍存在一定的影響。

本研究觀察到的椰心葉甲嚙小蜂在椰心葉甲及水椰八角鐵甲上的出蜂量、性比及壽命與前人研究結(jié)果相似，出蜂量均為20頭左右，偏雌現(xiàn)象非常明顯，雌性占據(jù)絕大多數(shù)，有的甚至全部為雌性，壽命在3 d左右［15，17-18］；周氏嚙小蜂在椰子織蛾上的寄生率、出蜂量、性比及壽命與呂寶乾、李紫成等研究結(jié)果相似［12-13］；2種嚙小蜂對寄主的寄生率較前人研究結(jié)果略低［12-13，15-17］，選擇性實(shí)驗(yàn)中出現(xiàn)寄生非自然寄主的現(xiàn)象，這可能均是對寄主齡期選擇有一定的實(shí)驗(yàn)誤差造成。

周氏嚙小蜂對椰子織蛾的發(fā)育歷期也略短于其他寄主，說明周氏嚙小蜂對椰子織蛾的適合度略好。椰心葉甲嚙小蜂對椰心葉甲與水椰八角鐵甲也出現(xiàn)這種現(xiàn)象。不同寄主適合度差異還體現(xiàn)在出蜂量、壽命上，椰心葉甲嚙小蜂對椰心葉甲、周氏嚙小蜂對椰子織蛾的出蜂量與壽命均較高于它們對其他寄主。性比與寄主適合度的關(guān)系在本文中沒有體現(xiàn)，可能兩者間關(guān)系不大。

周氏嚙小蜂種群間可能因?yàn)轶w型差異（周氏嚙小蜂北京種群體型較大，體型差異符合貝伯格曼法則），也可能因?yàn)楹Ｄ戏N群對海南本土寄主的適合度較好，海南種群的發(fā)育歷期略短于北京種群，出蜂量、寄生率略高于北京種群。

寄生蜂對不同寄主的適合度和選擇趨性十分復(fù)雜。本研究將2種嚙小蜂進(jìn)行強(qiáng)迫寄生和選擇寄生實(shí)驗(yàn)，其出現(xiàn)接受強(qiáng)迫寄生又具有強(qiáng)選擇性的結(jié)果，即能夠在無最適寄主的條件下可以寄生其他寄主，在多寄主同時(shí)存在時(shí)能夠主動(dòng)選擇最適寄主進(jìn)行繁衍。在植物—植食性昆蟲—寄生蜂3級營養(yǎng)關(guān)系中，化學(xué)信息素的調(diào)控作用已有大量學(xué)者研究，如利它素的作用等［18］，能對寄生蜂產(chǎn)生吸引，具體如茶翅蝽溝卵蜂能夠利用茶翅蝽的化學(xué)防御物質(zhì)作為寄主定位的化學(xué)通訊信號［19］。寄生蜂也能對其寄主生理進(jìn)行調(diào)控，它們產(chǎn)卵時(shí)把自身攜帶的多種寄生因子（毒液、多DNA病毒等）注入寄主體內(nèi)，由此調(diào)控寄主生長發(fā)育、免疫功能、營養(yǎng)代謝等以保證其后代在寄主體內(nèi)或體上的成功發(fā)育［20-23］。寄生蜂對寄主的營養(yǎng)及體型等具有識別能力，能主動(dòng)地選擇最佳寄主進(jìn)行寄生，并對其產(chǎn)卵后代進(jìn)行質(zhì)量和數(shù)量調(diào)控，以完成種族延續(xù)，如蠅蛹金小蜂能對桔小實(shí)蠅蛹體型大小進(jìn)行產(chǎn)卵選擇［24］，這也是選擇寄生實(shí)驗(yàn)中，嚙小蜂能主動(dòng)選擇寄主的原因之一。

白蠟吉丁腫腿蜂Sclerodermus pupariae被證實(shí)可以在吉丁甲科和天?？坪οx的幼蟲寄生蜂［25］，管氏腫腿蜂Sclerodermus guani是一種專門寄生鞘翅目等鉆蛀性害蟲的體外聚寄生蜂,可有效防治天牛類、吉丁蟲類及部分小蠹類等鉆蛀性害蟲［26］，近年關(guān)于多寄主型寄生蜂較新的報(bào)導(dǎo)都局限于防治鞘翅目害蟲，本實(shí)驗(yàn)寄主跨度是分類級別目級的跨度，從鞘翅目到鱗翅目寄主的高跨度探索，結(jié)果證明，寄生蜂在高跨度寄主上也能存在寄生關(guān)系，這為害蟲生物防治-寄生性天敵的高效利用提供了新的思路，這種高跨度的寄生關(guān)系機(jī)理還有待研究。

總的來說，棕櫚科重要害蟲的生物防治目前已取得較好成效，但還有很大的發(fā)展空間。本實(shí)驗(yàn)探究2種嚙小蜂對3種棕櫚科重要害蟲的寄主適合度，目的是探索嚙小蜂的食性寬度，嘗試一蜂多治的可行性，減少棕櫚科害蟲生物防治的成本與難度。周氏嚙小蜂（北京、海南種群）、椰心葉甲嚙小蜂對椰心葉甲、椰子織蛾、水椰八角鐵甲具有一定的寄生能力，對實(shí)際的害蟲生物防治工作有指導(dǎo)意義，為害蟲生物防治-寄生性天敵的高效利用提供了新的思路，提高害蟲綜合治理中生物防治的可行性。