蜜蜂對(duì)文冠果的輔助授粉效應(yīng)

高秀麗， 原樹(shù)生， 王敏超， 王力華， 劉 陽(yáng)， 閻品初， 于景華

(1.東北林業(yè)大學(xué)森林植物生態(tài)學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江哈爾濱 150040； 2.中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所，遼寧沈陽(yáng) 110016； 3.遼寧省林業(yè)科學(xué)研究院，遼寧沈陽(yáng) 110032； 4.沈陽(yáng)師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，遼寧沈陽(yáng) 11016； 5.沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)，遼寧沈陽(yáng) 11016)

文冠果(XanthocerassorbifoliumBunge.)是我國(guó)的特有植物，為無(wú)患子科(Sapindaceae)文冠果屬(Xanthoceras)植物，黃土高原是文冠果分布最集中的地區(qū)[1]。為解決食用油的巨大缺口，我國(guó)北方地區(qū)自20世紀(jì)60年代起廣泛引種栽培文冠果，遼寧西部的建平縣被確定為我國(guó)目前唯一的文冠果良種基地。2014年，國(guó)務(wù)院將文冠果確定為我國(guó)重要的食用木本油料樹(shù)種之一，2016年，國(guó)家發(fā)展和改革委員會(huì)和國(guó)家糧食局制定的《糧食行業(yè)“十三五”發(fā)展規(guī)劃綱要》中明確提出加快文冠果等木本油料產(chǎn)業(yè)發(fā)展。然而，文冠果偏低的產(chǎn)量水平已經(jīng)成為制約其產(chǎn)業(yè)鏈發(fā)展的關(guān)鍵障礙之一。

交配系統(tǒng)是影響種子產(chǎn)量的重要因素。營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)[2]、花粉質(zhì)量與數(shù)量[3-4]、花粉中內(nèi)含物的減少或缺乏[5]等均可導(dǎo)致花粉敗育、胚珠受精率降低和未受精幼果大量凋落。此外，柱頭上花粉基因型的多樣性與胚珠受精成功率也有密切關(guān)系[6-7]，即異花授粉中父本來(lái)源復(fù)雜，可顯著提高授粉親和性和受精成功率，進(jìn)而降低果實(shí)或種子的敗育率[8-10]，這一點(diǎn)在文冠果中也得到了證實(shí)[11]。Ushimaru等研究了4種植物的繁育系統(tǒng)，發(fā)現(xiàn)具有自交親合和吸引傳粉者特征的物種有更強(qiáng)的生殖力[12]。

周慶源研究表明，文冠果自花和自株授粉敗育，成熟果實(shí)源自異株授粉[11]。但也有學(xué)者認(rèn)為，文冠果的繁育系統(tǒng)屬于兼性異交、部分自交親和[13]。目前，風(fēng)媒和蟲(chóng)媒在異株授粉中的貢獻(xiàn)仍然存有爭(zhēng)議。文冠果花大而艷麗，具備蟲(chóng)媒傳粉特征，馬芳基于花粉空間分布和昆蟲(chóng)訪花行為的觀察認(rèn)為，以蜂類和食蚜蠅類為主的蟲(chóng)媒是傳粉的主要貢獻(xiàn)者，風(fēng)媒傳粉的作用可以忽略，但該研究以排除風(fēng)媒作用為主，缺乏蟲(chóng)媒控制試驗(yàn)的依據(jù)[14]。周慶源則認(rèn)為，風(fēng)媒傳粉可能是文冠果異株授粉的主要途徑，同樣也缺乏充分的依據(jù)[15]。

筆者通過(guò)在遼西地區(qū)的多年觀察發(fā)現(xiàn)，在文冠果初花期和盛花期很難見(jiàn)到昆蟲(chóng)訪花，如果花器結(jié)構(gòu)有利于蟲(chóng)媒傳粉，是否因?yàn)榛ㄆ跉鉁剌^低、傳粉昆蟲(chóng)活動(dòng)能力過(guò)弱而影響了文冠果的授粉成功率？為此，筆者擬通過(guò)蜜蜂傳粉控制試驗(yàn)和產(chǎn)量法驗(yàn)證這一假設(shè)是否正確，進(jìn)而探討風(fēng)媒與蟲(chóng)媒在文冠果異株授粉中的貢獻(xiàn)。

1 研究地概況與研究方法

1.1 研究地概況

本試驗(yàn)于2014年在遼寧省朝陽(yáng)市建平縣熱水鎮(zhèn)五十家子村試驗(yàn)基地進(jìn)行。該基地位于42°13′5.72″N，119°41′ 4.13″ E，海拔689.90 m，坡度22°，坡向南偏西，文冠果花期主風(fēng)向?yàn)槲髂巷L(fēng)且靜風(fēng)頻率為0，年均降水量為 325 mm，花期日均溫最高為20.2 ℃，最低為6.3 ℃，花期平均日均溫為 15 ℃。由圖1可見(jiàn)，該研究區(qū)的地形表現(xiàn)為由南偏西到東偏北的方向，海拔整體呈上升趨勢(shì)。

1.2 研究對(duì)象

供試材料為文冠果，種源來(lái)自遼寧省建平縣熱水林場(chǎng)良種基地。樹(shù)齡為7年，株行距為2 m×5 m，除人工放蜂外，在試驗(yàn)區(qū)順風(fēng)向隨機(jī)選取35株文冠果樹(shù)作為對(duì)照，對(duì)照果樹(shù)用紗袋套袋方法處理文冠果生殖枝，試驗(yàn)區(qū)與對(duì)照區(qū)采用相同的田間管理方式。所用蜜蜂為低溫適應(yīng)性較好的喀爾巴阡蜜蜂(Apismelliferacarpatica)。

1.3 試驗(yàn)時(shí)間

于2014年4月16日文冠果始花期擺放蜂箱，至5月19日末花期撤箱。

1.4 研究方法

1.4.1 蜂箱擺放方法 將30個(gè)蜂箱集中擺放在試驗(yàn)地中心位置(圖2)，以便在分析蜂群有效傳粉距離時(shí)不受多源蜂群干擾。

1.4.2 蜜蜂傳粉效率調(diào)查 本研究以單株產(chǎn)量、一定距離范圍內(nèi)平均單株產(chǎn)量作為蜜蜂傳粉成功率的測(cè)算依據(jù)。2014年8月1日，以蜂箱為起點(diǎn)，在250 m范圍內(nèi)，在迎風(fēng)向(南偏東，為下坡向，下同)、順風(fēng)向(北偏西，為上坡向，下同)2個(gè)方向，以10 m為距離間隔，每個(gè)距離間隔隨機(jī)選取8個(gè)樣株，分株進(jìn)行全球定位系統(tǒng)(global positioning system，簡(jiǎn)稱GPS)定位并采收單株種子，恒溫烘干后計(jì)算各樣株種子干質(zhì)量產(chǎn)量。

1.4.3 氣象數(shù)據(jù)調(diào)查 風(fēng)向、風(fēng)力數(shù)據(jù)來(lái)源于天氣網(wǎng)(http：//lishi.tianqi.com)，使用距離研究樣地最近的城區(qū)，即內(nèi)蒙古赤峰市的氣象數(shù)據(jù)。氣溫?cái)?shù)據(jù)的采集：將DZR-TH溫濕度記錄儀置于試驗(yàn)林地內(nèi)，每隔10 min記錄1次試驗(yàn)地溫度(精度為±0.5 ℃)。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

用SPSS 19.0軟件進(jìn)行相關(guān)分析、單因素方差分析(用Duncan氏新復(fù)極差法檢驗(yàn)差異顯著性)，用Sigmaplot 12.0、ArcGIS 9.3、AutoCAD 2002等繪制統(tǒng)計(jì)圖形。

2 結(jié)果與分析

2.1 蜜蜂傳粉的距離效應(yīng)

由圖1和圖2可以看出，樣地地形條件為坡地，其中，試驗(yàn)樣地蜂箱北方較南方等高線密集且海拔高于南方。對(duì)圖1中的試驗(yàn)樣地進(jìn)行剖面分析可知，該樣地以文冠果種植園地與林地為主，二者的界限分明，林地主要為油松(PinustabuliformisCarr.)。樣株種子產(chǎn)量及其與蜂箱距離間的多元回歸分析結(jié)果表明，二者呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，即以蜂箱擺放位置為中心，產(chǎn)量在迎風(fēng)向與順風(fēng)向均呈現(xiàn)隨距離的增加而下降的趨勢(shì)(圖3)。此外，地形變化對(duì)文冠果產(chǎn)量有一定影響，特別是上坡向坡度變化劇烈地段的產(chǎn)量明顯下降。

2.2 蜜蜂傳粉南、北種子產(chǎn)量效應(yīng)

根據(jù)顯著性分析結(jié)果，有效影響距離為60～240 m，并因風(fēng)向而異(表1)。參照區(qū)域紗袋套袋方法處理了文冠果生殖枝，進(jìn)而調(diào)查其坐果率，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，隨機(jī)選取的35株文冠果樹(shù)套袋后的結(jié)果率雖然較高，但全部敗育凋落，說(shuō)明風(fēng)媒難以發(fā)揮傳粉作用，文冠果異株傳粉的主要途徑為昆蟲(chóng)。放蜂南北區(qū)域相比可知，蜂箱南方較北方增產(chǎn)32.58%。

2.3 蜜蜂傳粉的風(fēng)向效應(yīng)

由蜜蜂授粉期間的風(fēng)向可以看出，在試驗(yàn)地區(qū)域，文冠果花期以西南風(fēng)為主，風(fēng)向頻率為25.64%，東北風(fēng)的風(fēng)向頻率為5.13%(圖4)。由表1可以看出，迎風(fēng)向(蜂箱南方)產(chǎn)量[單株平均值為(0.15±0.03) kg]高于順風(fēng)向(蜂箱北方)產(chǎn)量[單株平均值為(0.11±0.077)kg]；有效傳粉距離同樣受風(fēng)向影響，迎風(fēng)向有效影響距離為240 m，而順風(fēng)向僅為60 m。

表1 放蜂條件下南北產(chǎn)量差異

注：同列數(shù)據(jù)后標(biāo)有不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)。

3 討論

3.1 文冠果異株授粉以蟲(chóng)媒途徑為主

雖然周慶源認(rèn)為，文冠果主要通過(guò)風(fēng)媒傳粉，但也觀察到了蜜蜂、瓢蟲(chóng)和蠅類等多種昆蟲(chóng)訪問(wèn)雄花和兩性花[15]。馬芳采用重力玻片法的研究表明，文冠果花粉聚集成塊狀，在順風(fēng)向上傳粉距離不足2 m，不具備花粉均勻分布的風(fēng)媒傳粉特性，因此，風(fēng)媒作用可以忽略，蜂類、食蚜蠅類為主要傳粉昆蟲(chóng)[14]。嚴(yán)婷認(rèn)為，文冠果為蟲(chóng)媒花，在其花期有蜜蜂等昆蟲(chóng)訪花[16]。朱仁斌也發(fā)現(xiàn)，蜜蜂、蒼蠅和食蚜蠅有可能為文冠果傳粉[17]。蔡龍基于人工授粉的增產(chǎn)效果，認(rèn)為在文冠果花期放蜂可增產(chǎn)15%左右[18]。

本研究同樣表明，在有效傳粉距離內(nèi)，文冠果花期人工放蜂明顯提高了文冠果坐果率，蜂箱南方較北方增產(chǎn)32.58%。在本研究中還采用紗袋套袋方法調(diào)查了文冠果生殖枝坐果率，發(fā)現(xiàn)套袋后雖結(jié)果率較高，但全部敗育凋落，說(shuō)明風(fēng)媒難以發(fā)揮傳粉作用，文冠果異株傳粉的主要途徑為昆蟲(chóng)。

對(duì)蟲(chóng)媒傳粉的懷疑主要源于訪花昆蟲(chóng)數(shù)量極低。Biesmeijer等認(rèn)為，大部分種植區(qū)域蜜源植物多樣性降低及農(nóng)藥殺滅作用導(dǎo)致野生傳粉昆蟲(chóng)多樣性和種群密度下降[19-20]。因此，增加種植區(qū)物種豐富度、降低農(nóng)藥使用對(duì)蟲(chóng)媒授粉作物有重要作用[21]。有研究表明，土著蜂種傳粉效率遠(yuǎn)高于人工放蜂[22-23]。本研究區(qū)域?qū)儆诘湫娃r(nóng)區(qū)，農(nóng)藥長(zhǎng)期使用和生境破壞現(xiàn)象尤為嚴(yán)重，應(yīng)是導(dǎo)致區(qū)域文冠果產(chǎn)量低下的重要原因之一。筆者認(rèn)為，在短期內(nèi)，可以通過(guò)人工授粉、蜜蜂輔助授粉提高產(chǎn)量，但長(zhǎng)期來(lái)說(shuō)，必須重視區(qū)域生態(tài)環(huán)境以及環(huán)境質(zhì)量的恢復(fù)和保護(hù)，才能促進(jìn)包括野生蜂群在內(nèi)的傳粉昆蟲(chóng)種群重建和多樣性提升。

3.2 花期低溫限制蟲(chóng)媒傳粉能力

在本研究中，喀爾巴阡蜜蜂對(duì)文冠果的有效傳粉距離僅為60～150 m，影響距離最大僅為240 m，遠(yuǎn)低于文獻(xiàn)報(bào)道的有效傳粉距離。文冠果花期氣溫平均僅為15 ℃，而一般蜜蜂活躍溫度平均為25 ℃，喀爾巴阡蜜蜂雖然是抗寒蜂種，但文冠果花期偏早仍然削弱了其傳粉能力。同時(shí)，本研究區(qū)文冠果花期風(fēng)力一般為3～5級(jí)，較高的風(fēng)速顯然增加了蜜蜂飛行的能量消耗，從而進(jìn)一步降低了傳粉有效距離。

在生產(chǎn)實(shí)踐中，采用糖漿與苜?；ㄌ崛∥锘旌衔桂B(yǎng)蜜蜂或在苜蓿田噴灑糖漿或化學(xué)物質(zhì)吸引蜜蜂，可以提高授粉效率[28-29]，類似的方法也可用于文冠果林放蜂輔助授粉。更長(zhǎng)遠(yuǎn)的方法還是建立喬木型防風(fēng)林以降低小區(qū)域風(fēng)速，并根據(jù)蜜蜂采集的風(fēng)向選擇，在果園內(nèi)分散擺放蜂箱。

3.3 基于風(fēng)向影響的蜂箱擺放方法

Osborne等認(rèn)為，蜜蜂在覓食過(guò)程中，飛行方向具有很強(qiáng)的規(guī)律性，這種現(xiàn)象是否受風(fēng)向因素影響，目前缺乏充分的試驗(yàn)依據(jù)[30]。本研究表明，迎風(fēng)向有效傳粉距離明顯超過(guò)順風(fēng)向，與趙國(guó)英的研究結(jié)果[31]類似。因此，在生產(chǎn)實(shí)踐中，必須考慮風(fēng)向影響合理擺放蜂箱。

本研究為確定蜜蜂的有效傳粉距離，采用常見(jiàn)的蜂箱集中擺放模式，這種方式的弊端是蜂群在局部區(qū)域密度過(guò)高，限制了其增產(chǎn)能力。在實(shí)際應(yīng)用中，應(yīng)采用分散式擺放方法。就研究區(qū)文冠果林而言，順風(fēng)向距果林邊緣不宜超過(guò)60 m，以此為基點(diǎn)，在迎風(fēng)向每隔150 m擺放蜂箱，雖然在其他方向發(fā)生坡向的變化本研究未作探討，但是根據(jù)蜜蜂的飛行特性，可以判斷有效傳粉距離在60～150 m，可以100 m為間隔擺放，擺放密度仍需進(jìn)一步研究。