淺析植物器官脫落的激素共同調(diào)節(jié)

王具宏

【摘要】植物器官脫落有三類：一是由于成熟和衰老而引起的器官脫落；二是由于逆境條件（高溫、低溫、干旱、水澇、鹽漬、污染、病害、蟲(chóng)害等外界環(huán)境的惡化）導(dǎo)致器官的不正常脫落叫做脅迫脫落；三是因植物自身的生理活動(dòng)而引起的脫落叫生理脫落。對(duì)于器官的脫落，不管怎樣都與一些植物的激素分泌直接相關(guān)，且是所有激素相互作用的結(jié)果。

【關(guān)鍵詞】植物器官脫落植物激素生長(zhǎng)素細(xì)胞分裂素赤霉素脫落酸乙烯植物的器官，根、葉、花、果、及莖，在生長(zhǎng)發(fā)育以及衰老過(guò)程中，常常會(huì)有自然脫落，即自然離開(kāi)母體的現(xiàn)象。脫落分為三類：一是由于成熟和衰老而引起的器官脫落，如子實(shí)成熟后的脫落、嚴(yán)冬到來(lái)前多年生植物的落葉，是正常的脫落，可以減少植物對(duì)水分的散失，是植物對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)性，具有生物學(xué)意義；二是由于逆境條件（高溫、低溫、干旱、水澇、鹽漬、污染、病害、蟲(chóng)害等外界環(huán)境的惡化）導(dǎo)致器官的不正常脫落叫做脅迫脫落；三是因植物自身的生理活動(dòng)而引起的脫落叫生理脫落，如營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的競(jìng)爭(zhēng)，源與庫(kù)的不協(xié)調(diào)，光合作用產(chǎn)物受阻或分配失控而引起的生理脫落。

引起植物器官脫落的因素有兩個(gè)方面：一是環(huán)境因子，如溫度過(guò)高或過(guò)低會(huì)加速器官脫落，干旱會(huì)使樹(shù)木落葉，光照不足時(shí)會(huì)導(dǎo)致葉片脫落。二是植物激素調(diào)節(jié)，根據(jù)各種激素的作用，可分為兩大類：一種是促進(jìn)衰老脫落、抑制生長(zhǎng)的激素；另一種是抑制衰老脫落、促進(jìn)生長(zhǎng)的激素。

一、促進(jìn)衰老脫落、抑制生長(zhǎng)的激素的調(diào)節(jié)

1.乙烯（Eth）。乙烯具有催熟的生理作用，乙烯通過(guò)增強(qiáng)質(zhì)膜的透性，加速呼吸，引起有機(jī)物的強(qiáng)烈轉(zhuǎn)化，從而達(dá)到催熟的作用。乙烯也可以引起多種作物的器官脫落，對(duì)正常生長(zhǎng)葉片，用極低濃度的乙烯處理即可以誘導(dǎo)脫落。當(dāng)葉片衰老、或幼胚敗育、或受到病蟲(chóng)害等都使得乙烯大量合成，含量增多，促進(jìn)脫落。

乙烯在脫落中具有雙重作用，一是引起和加速器官的衰老；二是促進(jìn)離區(qū)中水解酶類合成。比如，誘導(dǎo)纖維素酶和果膠酶的大量合成，并促使該酶由原生質(zhì)釋放到細(xì)胞壁，引起細(xì)胞壁的分解，同時(shí)也是離層區(qū)近側(cè)細(xì)胞膨脹，葉柄便分離開(kāi)來(lái)，從而加速器官的脫落。

2.脫落酸（ABA）。脫落酸是植物體中重要的生長(zhǎng)抑制劑，因?yàn)樗种坪怂岷偷鞍踪|(zhì)的生物合成，就是因?yàn)榇龠M(jìn)衰老葉的脫落而出名，每到北方秋天日照時(shí)間開(kāi)始變短時(shí)，脫落酸開(kāi)始大量合成。脫落酸對(duì)脫落的作用主要表現(xiàn)在兩個(gè)方面：一是促進(jìn)作用，促進(jìn)葉、花、果脫落，氣孔關(guān)閉，側(cè)芽、塊莖休眠，葉片衰老，光合產(chǎn)物運(yùn)輸?shù)桨l(fā)育的種子，促進(jìn)乙烯的釋放；二是抑制作用，抑制種子萌發(fā)，通過(guò)抵消生長(zhǎng)素（IAA）、細(xì)胞分裂素（CTK）和赤霉素（GA）對(duì)衰老的延緩作用，促進(jìn)了器官的衰老，從而促進(jìn)了器官的脫落。

二、抑制衰老脫落、促進(jìn)生長(zhǎng)的激素的調(diào)節(jié)

1.生長(zhǎng)素（IAA）。生長(zhǎng)素與離層的形成有關(guān)，生長(zhǎng)素較高的濃度可抑制脫落。如一朵花沒(méi)有授粉受精，很快就會(huì)脫落，如果用生長(zhǎng)素處理就不會(huì)脫落，主要是受精卵發(fā)育成的胚可以合成生長(zhǎng)素，促進(jìn)生長(zhǎng)抑制脫落；如除去葉片只剩下葉柄的葉子，葉柄就容易脫落，主要是幼葉合成生長(zhǎng)素，若除去葉片因缺少生長(zhǎng)素而脫落；果實(shí)的自然脫落與生長(zhǎng)素濃度降低有關(guān)，在果實(shí)的發(fā)育過(guò)程中有三個(gè)大量產(chǎn)生生長(zhǎng)素的時(shí)期：受精時(shí)由子房產(chǎn)生、果實(shí)生長(zhǎng)一個(gè)月左右由胚乳產(chǎn)生、果實(shí)生長(zhǎng)兩個(gè)月左右由胚，在生長(zhǎng)素產(chǎn)生少的時(shí)期會(huì)引起落果。產(chǎn)生植物器官的脫落與生長(zhǎng)素濃度有關(guān)，在一定范圍內(nèi)，較低濃度的生長(zhǎng)素可引起器官脫落，較高濃度生長(zhǎng)素可抑制脫落。

2.細(xì)胞分裂素（CTK）。細(xì)胞分裂素與器官的脫落和衰老有關(guān)，同時(shí)對(duì)養(yǎng)分的動(dòng)員作用和對(duì)細(xì)胞分裂的促進(jìn)作用，延緩葉片衰老是細(xì)胞分裂素特有的作用，離體的葉子會(huì)逐漸衰老，葉片變黃，細(xì)胞分裂素可以顯著延長(zhǎng)保綠時(shí)間，推遲離體葉片的衰老。而器官的脫落是伴隨衰老后的自發(fā)過(guò)程，所以細(xì)胞分裂素可抑制幼果、幼葉的脫落。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上得到很好地應(yīng)用，細(xì)胞分裂素可以延長(zhǎng)蔬菜的儲(chǔ)藏時(shí)間，有效防止果蔬生理落果的作用。

3.赤霉素（GA）。赤霉素也與器官的脫落有關(guān)，外用赤霉素可促進(jìn)番茄、棉花、蘋(píng)果、柑橘等幼果的發(fā)育，減少脫落，赤霉素還可以抑制乙烯的促進(jìn)成熟和衰老的作用，這與赤霉素促進(jìn)生長(zhǎng)素的合成及調(diào)動(dòng)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)流入果實(shí)有關(guān)。但對(duì)含離層帶的葉片植外體，赤霉素卻在很寬的濃度范圍加速脫落，在很低的濃度可延緩植外體的脫落，這與赤霉素誘導(dǎo)離層區(qū)細(xì)胞的增殖、過(guò)度繁殖和促進(jìn)水解酶的形成有關(guān)。

總之，對(duì)于植物器官的脫落，就激素的調(diào)節(jié)而言，不僅僅由哪一種植物激素起作用，而是所有激素相互作用的結(jié)果。且與生長(zhǎng)素和乙烯、生長(zhǎng)素和脫落酸、赤霉素和乙烯等激素濃度的平衡有關(guān)。

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