南亞熱帶森林叢枝菌根真菌與土壤結構的關系

鐘思遠, 張靜, 褚國偉, 夏艷菊, 唐旭利,*

?

南亞熱帶森林叢枝菌根真菌與土壤結構的關系

鐘思遠1,2, 張靜1,2, 褚國偉1, 夏艷菊1,2, 唐旭利1,*

1. 中國科學院華南植物園, 廣州 510650 2. 中國科學院大學, 北京 100049

研究了南亞熱帶不同演替階段森林土壤理化性質、團聚體組成、微生物群落結構以及球囊霉素相關蛋白(GRSP)含量, 探討叢枝菌根真菌(AMF)與土壤結構的關系。結果表明: 1)南亞熱帶森林土壤養(yǎng)分、大團聚體(粒徑>2000 μm)含量、平均重量直徑(MWD)、AMF生物量以及GRSP含量均隨演替而增加。2)不同演替階段森林土壤團聚體組成的差異主要發(fā)生在10—20 cm土層, 該土層總GRSP含量、易提取GRSP占比、AMF生物量、土壤有機碳(SOC)含量與其MWD具有顯著正相關性。3)相關性分析表明, 在南亞熱帶森林, AMF生物量與其總GRSP含量、易提取GRSP占比、土壤微生物量、SOC含量具有顯著正相關性; 總GRSP含量、易提取GRSP占比、AMF生物量、土壤微生物量、SOC含量與其大團聚體含量、MWD具有顯著正相關性, 而與其中、小型團聚體含量具有顯著負相關性。以上研究結果表明, AMF能夠通過分泌GRSP、改變土壤微生物群落、促進土壤碳固持等措施影響南亞熱帶森林土壤結構穩(wěn)定性。

叢枝菌根真菌; 土壤團聚體; 球囊霉素相關蛋白; 土壤微生物; 南亞熱帶森林

1 前言

土壤團聚體是土壤結構的基本單位, 良好的團聚體結構是土壤肥力的物質基礎[1], 在自然生態(tài)系統(tǒng)中具有重要作用, 與水土流失、生態(tài)系統(tǒng)恢復、土壤碳動態(tài)以及全球變化都有著密切關系[2]。土壤團聚體的形成和穩(wěn)定是一個非常復雜的過程, 包括一系列化學、物理和生物作用以及它們之間的協(xié)同作用[3], 受到土壤有機質、土地利用方式、土壤微生物、管理措施等的影響。

微生物是影響土壤團聚體形成和穩(wěn)定的最重要和最活躍的生物因素, 不同微生物與不同類型土壤結構穩(wěn)定性之間的關系一直是生態(tài)學中的研究熱點[4]。研究表明, 真菌對團聚體形成的作用最大, 其次為放線菌、細菌[5]。菌根真菌與高等植物營養(yǎng)根系所形成的菌根聯(lián)合體, 是自然界中一種普遍存在的共生現(xiàn)象。據(jù)估計, 菌根真菌能與陸地上約80%的維管植物形成共生體[6]。研究表明, 菌根真菌能在不同的尺度通過不同的機制作用于土壤團聚體: 菌根真菌能夠通過對植物群落的調節(jié)而影響土壤結構, 其菌絲還可以通過生物的(影響微生物群落結構等)、生化的(釋放分泌物等)以及物理的(菌絲對于土壤微小顆粒的纏繞等)過程影響土壤團聚體的形成和穩(wěn)定[7]。此外, 叢枝菌根真菌(Arbuscular mycorrhizal fungi, AMF)菌絲分泌的特異性蛋白——球囊霉素相關蛋白(Glomalin-Related Soil Protein, GRSP)[8], 具有“超級膠水”的功能, 也被認為是促進土壤團聚體形成和穩(wěn)定的重要因素[9-10]。

目前關于叢枝菌根真菌影響土壤團聚體形成的研究大都集中于農田[11]和草地[12]。在研究手段上多以室內盆栽實驗為主[13], 而盆栽實驗往往比野外測定更易檢測出叢枝菌根真菌對于土壤團聚體的影響[14], 其研究成果是否能夠推演自然生態(tài)系統(tǒng), 特別是組成、結構復雜的森林生態(tài)系統(tǒng)中還不得而知[15]。以往對于南亞熱帶森林演替過程的研究大多關注其碳、氮、磷等狀態(tài)量的變化[16-18], 而較少關注微生物動態(tài), 鮮有微生物與土壤物理結構的研究。有研究表明, 在叢枝菌根真菌以及球囊霉素相關蛋白的作用下, 不同種類植物根際的土壤團聚體組成存在明顯差異[10], 并且菌根真菌影響土壤團聚體形成的方式也因環(huán)境條件而異[7]。本地區(qū)季風常綠闊葉林(Monsoon evergreen broad leaved forest, BF)各演替階段的森林生態(tài)系統(tǒng)菌根化比例接近70%[19], 菌根資源較為豐富。南亞熱帶森林豐富的菌根資源是否對土壤團聚體的形成和穩(wěn)定性維持存在可以檢測的影響及其潛在的機制是值得研究的問題。

針對上述研究背景, 本研究以南亞熱帶地帶性森林類型——季風常綠闊葉林及其演替系列上處于演替早期的馬尾松()林(Pine forest, PF)和演替中期的針闊葉混交林(Mixed pine and broadleaf forest, MF)為對象, 以土壤團聚體為載體, 以叢枝菌根真菌為切入點, 通過分析不同演替階段森林的土壤理化性質、團聚體組成、微生物群落結構、球囊霉素相關蛋白含量等指標, 旨在探討叢枝菌根真菌與南亞熱帶森林土壤結構之間的關系, 以期進一步了解叢枝菌根真菌在南亞熱帶森林自然演替過程中所發(fā)揮的作用。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地位于廣東省肇慶市鼎湖山自然保護區(qū)(23°10′N, 112°34′E), 面積1145 hm2, 是中國第一個自然保護區(qū)。該區(qū)屬于南亞熱帶季風氣候, 年平均溫21.4 ℃, 年平均相對濕度為80%, 年平均降雨量為1927 mm, 有明顯的干濕季, 每年4至9月為濕季, 10月至次年3月為旱季。研究區(qū)主要土壤類型為赤紅壤, 是南亞熱帶的地帶性土壤類型, 自然酸化嚴重, pH值在4.1—4.9之間。土壤質地以壤土為主, 但多含石礫[20]。

本文選擇季風常綠闊葉林自然演替系列上3 種典型演替階段的森林, 包括馬尾松林、針闊葉混交林和季風常綠闊葉林為研究對象, 這3種森林類型在群落自然演替系列上存在先后繼承關系, 即: 馬尾松林→針闊葉混交林→季風常綠闊葉林。上述森林群落分布在鼎湖山自然保護區(qū)海拔200—300 m處, 為此高度的主要森林類型[21]。

1.2 樣品采集

于2015年11月在馬尾松林、針闊混交林、季風常綠闊葉林每個林內各選擇3個坡向相同、坡度基本一致樣點挖取剖面進行采樣。采集0—10、10—20、20—40、40—60 cm土壤樣品, 每個樣品分兩部分保存, 一份100 g左右用于微生物群落結構分析的鮮土裝入密封袋中, 并置于放有冰袋的保溫箱中保存, 另一份300 g左右用于土壤團聚體分析的各層原狀土樣裝于硬質塑料盒中, 在實驗室將原狀土沿其自然結構輕輕剝成直徑為10—12 mm 的小土塊, 并剔除粗根和小石塊。土樣平攤在通風透氣處, 自然風干[22]。其中部分樣品用于土壤理化性質分析, 風干后剔除碎石等雜物, 過2 mm篩后裝袋備用。

1.3 土壤理化性質分析

土壤有機碳(Soil Organic Carbon, SOC)、全氮、全磷分別采用重鉻酸鉀氧化-外源加熱法、半微量開氏法、鉬銻抗比色法測定[23]。

1.4 土壤團聚體分析

土壤自然風干后, 用土壤粒徑分析儀(DM200- III, 上海德瑪信息技術有限公司, 上海)在不影響土壤團聚體結構的情況下對土壤進行粒徑分析。團聚體粒徑分為<53 μm, 53—250 μm, 250—2000 μm及> 2000 μm共4個等級。分析時將53 μm、250 μm和2000 μm三個標準篩盒自下而上裝配, 稱取200 g風干土置于2000 μm篩盒中, 再將篩盒與篩蓋裝好, 一起置于篩桶中浸泡 5 min后以50 HZ·MIN-1上下震蕩30 min。分別收集各孔徑篩盒以及篩桶中的土壤懸液, 篩盒及桶壁上的殘留物用蒸餾水反復沖洗后一并加以收集[24]。操作完畢后將濕篩法獲得的4個粒徑的團聚體組分置于60 ℃烘箱中烘干稱重, 并按照彭思利等[25]的方法計算平均質量直徑(Mean Weight Diameter,MWD)。

式中:是篩分出來的任一粒徑范圍團聚體的平均重量直徑;是任一粒徑范圍團聚體的重量占土壤樣品干重的百分比。求和是所有粒徑范圍的團聚體數(shù)量。反映土壤團聚體大小分布狀況, 其值越大表示團聚體的平均粒徑團聚度越高, 穩(wěn)定性越強[26]。

本研究以250 μm為界線將水穩(wěn)性團聚體分為大團聚體(Macro-aggregates, A)和微團聚體(Micro- aggregates, M)2類。根據(jù)竇森等[1]研究, 對水穩(wěn)性團聚體進行進一步劃分, 其中大團聚體(A)又可分為>2000 μm的大團聚體(A1)和250—2000 μm的中型團聚體(A2)兩類; 微團聚體(M)分為53—250 μm(M1)和<53 μm(M2)兩類。

1.5 微生物群落結構組成測定

土壤微生物群落結構組成采用改進后的磷脂脂肪酸法( Phospholipid Fatty Acid, PLFA)測定[27]。稱取相當于8 g干土重的新鮮土壤樣品, 經浸提、分離、提純后萃取磷脂, 并酯化形成脂肪酸甲酯, 利用氣象色譜儀(Hewlett-Packard 6890, 安捷倫, 美國)測定微生物各種磷脂脂肪酸的含量。利用土壤微生物特定的磷脂脂肪酸含量和碳內標19: 0的濃度來計算各微生物生物量及群落的豐富度。單個PLFA 的含量采用nmol·g-1干土進行描述, PLFA 的相對豐度用mol%表示, 并用標準命名法進行分類命名[28-30]。

1.6 球囊霉素相關蛋白含量測定

本研究采用張靜等[31]在Wright 等[8]的基礎上改進的方法測定土壤中球囊霉素相關蛋白含量。按照提取方法, 分別測定易提取球囊霉素相關蛋白( Easy Extractable GRSP, EE-GRSP)和總球囊霉素相關蛋白( Total GRSP, T-GRSP) 含量。

1.7 統(tǒng)計分析方法

采用SPSS Statistics 20.0中單因素方差分析比較同一林型不同土層間以及同一土層不同林型間的土壤養(yǎng)分含量、團聚體組成、PLFAs含量以及GRSP含量的差異和顯著性, 多重比較采用最小顯著極差法(LSD)。用Person相關系數(shù)檢驗團聚體組成與土壤養(yǎng)分含量、GRSP含量以及微生物群落結構之間的相關性, 用Excel、SigmaPlot 12.5軟件繪制圖表。

2 結果與分析

2.1 不同演替階段土壤養(yǎng)分含量

隨著演替進行, 土壤有機碳、全氮、全磷含量均有所增加, 表現(xiàn)為PF

不同土層間, 土壤有機碳、全氮含量均呈現(xiàn)出隨土層的加深而減少的趨勢, 在各演替階段差異均達到統(tǒng)計顯著水平(<0.05)。土壤全磷含量也表現(xiàn)出隨土層的加深而減少的趨勢(表1)。

2.2 不同演替階段土壤水穩(wěn)性團聚體分布特征

在所有的取樣土層中, 各演替階段森林土壤團聚體組成均為A1>A2>M1>M2。隨著演替進行, A1和MWD均增加; 而M1和M2卻顯著降低(<0.05), A2也具有類似趨勢, 但三個林型間差異并不顯著(>0.05) (圖1)。

表1 不同演替階段土壤養(yǎng)分含量

注: PF,馬尾松林; MF,針闊葉混交林; BF, 季風常綠闊葉林。不同大寫字母表示不同林型間差異顯著, 不同小寫字母表示不同土層間差異顯著(<0.05)。下同。

注: a、b、c、d、e分別表示不同演替階段森林土壤A1(>2000 μm團聚體)、A2(250—2000 μm團聚體)、M1(53—250 μm團聚體)、M2(<53 μm團聚體)以及MWD分布特征(平均值±標準誤差)。

土壤團聚體組成在不同林型間的差異主要發(fā)生在10—20 cm土層, 其中A1和MWD均表現(xiàn)為PF

不同土層間, A1和MWD均隨著土層加深而呈下降的趨勢; 而A2則隨著土層加深而有所增加, M1、M2也有深層土大于表層土的趨勢(圖1)。

2.3 不同演替階段土壤微生物群落結構以及球囊霉素相關蛋白含量

隨著演替的進行, 叢枝菌根真菌生物量、土壤微生物量、T-GRSP含量均增加(圖2)。叢枝菌根真菌生物量以及土壤微生物量在PF中最低, 分別為0.05±0.02、7.60±1.92 nmol?g-1; 其次為MF , 分別為0.06±0.03、7.94±1.41 nmol?g-1; 在BF中最高, 分別為0.15±0.09、9.13±1.28 nmol?g-1(圖2a、b)。T-GRSP含量也表現(xiàn)為PF(2.14±0.3 mg?g-1)< MF(2.33±0.37 mg?g-1)

叢枝菌根真菌生物量以及土壤微生物量在不同林型間的差異主要發(fā)生在10—20 cm土層, 表現(xiàn)為PF顯著低于MF、BF(<0.05)。該土層T-GRSP含量隨著演替的進行逐漸增加, EEG/TG則表現(xiàn)為PF< BF0.05)。

不同土層間, 土壤微生物量呈現(xiàn)出隨土層的加深而減少的趨勢, 叢枝菌根真菌生物量也隨著土層的加深而有所降低, 在MF中這種現(xiàn)象尤其明顯, 差異達到統(tǒng)計顯著水平(<0.05)。T-GRSP含量、EEG/ TG均隨著土層的加深而表現(xiàn)出逐漸降低的趨勢, T-GRSP含量在PF各土層間差異顯著(<0.01)。

2.4 各土層MWD與叢枝菌根真菌相關指標的相關性分析

為探明南亞熱帶森林不同土層土壤結構與叢枝菌根真菌相關指標之間的關系, 對各土層MWD與其T-GRSP、EEG/TG、AMF生物量、土壤有機碳含量進行相關性分析。結果表明, 10—20 cm土層MWD與其T-GRSP、EEG/TG、AMF生物量、有機碳含量存在顯著的正相關關系(P<0.05); 而在其他土層, MWD與其各項指標間均不具有顯著相關性(表2)。

注: a、b、c、d分別表示不同演替階段森林土壤中叢枝菌根真菌生物量、土壤總微生物生物量、總球囊霉素相關蛋白含量以及易提取球囊霉素相關蛋白所占比例(平均值±標準誤差)。

表2 各土層MWD與叢枝菌根真菌、球囊霉素相關蛋白、土壤有機碳相關性檢驗

注: *,<0.05; **,<0.01;=9.

2.5 南亞熱帶森林土壤團聚體組成與叢枝菌根真菌相關指標的相關性分析

為探明南亞熱帶森林土壤團聚體組成與叢枝菌根真菌相關指標之間的關系, 對各粒徑土壤團聚體、MWD、T-GRSP、EEG/TG、AMF生物量、土壤微生物量、有機碳含量進行相關性分析。結果表明: 南亞熱帶森林與其A1含量具有極顯著正相關性(<0.01), 而與其A2、M1、M2含量具有極顯著負相關性(<0.01)(表3)。

T-GRSP、EEG/TG、AMF生物量、土壤微生物量、有機碳含量與其、A1含量具有顯著正相關性(<0.05), 而與其A2、M1、M2含量具有負相關性(表3)。

叢枝菌根真菌生物量與其T-GRSP含量、EEG/TG、土壤微生物量、有機碳含量間均具有極顯著正相關性(<0.01)(表3)。

3 討論

本研究結果表明, 南亞熱帶森林土壤大團聚體(>2000 μm團聚體)含量、MWD隨著森林演替增加,而中、微型團聚體(250—2000 μm、53—250 μm以及<53 μm團聚體)含量則隨演替有所降低 (圖1)。說明隨著演替的進行土壤結構穩(wěn)定性不斷增強, 演替頂級季風常綠闊葉林土壤結構明顯優(yōu)于演替初期的馬尾松林, 這與早期的研究結果一致[32]。對在土壤團聚體形成過程中發(fā)揮重要作用的土壤微生物進行了探討, 發(fā)現(xiàn)本地區(qū)叢枝菌根真菌生物量以及土壤微生物量均隨演替有所增加(圖2a、b)。研究表明, 土壤微生物數(shù)量隨土壤養(yǎng)分含量的增加而增加[34], 而在南亞熱帶森林, 與土壤微生物關系密切的碳、氮、磷等養(yǎng)分含量均隨演替而升高(表1), 這可能是造成土壤微生物數(shù)量隨演替而增加的原因之一。岳琳艷等[33]研究也表明: 隨著演替的進行, 土壤微生物組成將發(fā)生顯著改變。GRSP作為土壤團聚體形成過程中的重要膠結物質[10,35], 其含量也隨演替而呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢(圖2c)。EE-GRSP是GRSP中新近產生或即將分解的部分[15], 而GRSP在土壤中的周轉時間較長[36], 故其在T-GRSP中所占比例能在一定程度上反映叢枝菌根真菌分泌GRSP的能力, 本研究發(fā)現(xiàn), EEG/TG在各林型間無顯著差異(圖2d),說明隨著演替的進行, 南亞熱帶森林中叢枝菌根真菌分泌GRSP的能力無明顯變化。

表3 南亞熱帶森林土壤團聚體組成與叢枝菌根真菌、球囊霉素相關蛋白、土壤有機碳相關性檢驗

注: *,<0.05; **,<0.01;=36。

在南亞熱帶各演替階段森林中, MWD以及大團聚體含量均隨著土層的加深而降低(圖1a、e), 土壤微生物量以及GRSP含量在土壤剖面上也表現(xiàn)出類似的趨勢(圖2a、b、c), 這可能與土壤有機質含量有關[37], 其作為土壤團聚體形成的重要膠結物質以及土壤微生物的主要能量來源, 隨土壤深度增大, 有機質的來源不斷減少, 而成土時間增加, 分解作用導致的有機質含量降低幅度增大, 有機質含量不斷減少(表1)。溫達志等[38]研究發(fā)現(xiàn), 在本地區(qū), 對于大團聚體形成具有重要作用的細根主要分布在近地表層, 隨土層的加深, 其生物量明顯減少, 這也可能是造成土壤結構隨土層變化的原因之一。

南亞熱帶不同演替階段森林土壤團聚體組成的差異主要發(fā)生在10—20 cm土層(圖1); 微生物群落結構組成差異也主要發(fā)生在10—20 cm土層(圖2a、b), 這與梁健等[39]研究結果相似: 10—20 cm土層中的微生物群落受植被演替變化的影響較大, 并且該土層T-GRSP含量也隨著演替的進行明顯增加(圖2c)。為探究10—20 cm土層土壤結構出現(xiàn)差異的原因及其與叢枝菌根真菌的關系, 對各土層MWD與其叢枝菌根真菌相關指標進行相關性分析發(fā)現(xiàn), 在南亞熱帶森林10—20 cm土層中, MWD與其T-GRSP含量、EEG/TG、叢枝菌根真菌生物量、土壤有機碳含量具有顯著的正相關性(表2), 說明T-GRSP含量、叢枝菌根真菌生物量及其分泌GRSP的能力、土壤有機碳含量是影響10—20 cm土層土壤結構穩(wěn)定性的重要因素。這與彭思利等[25]研究結果類似, 其發(fā)現(xiàn)接種叢枝菌根真菌能夠顯著提高土壤中有機質以及GRSP含量, 從而使得土壤水穩(wěn)性大團聚體數(shù)量以及MWD顯著增加。Wu et al.[13]的研究也同樣發(fā)現(xiàn)菌根真菌能夠通過直接或間接的作用來影響土壤團聚體的穩(wěn)定性。

為探究叢枝菌根真菌對南亞熱帶森林土壤結構的影響及其作用機制, 對土壤團聚體組成與叢枝菌根真菌相關指標進行相關性分析發(fā)現(xiàn): 在南亞熱帶森林中, T-GRSP、EEG/TG、叢枝菌根真菌生物量、土壤微生物總量、有機碳含量與其MWD、大團聚體A1含量具有顯著正相關性, 而與其A2、M1、M2含量則具有較為顯著的負相關關系; 同時發(fā)現(xiàn), 叢枝菌根真菌生物量與其T-GRSP含量、EEG/TG、土壤微生物總量、有機碳含量間均具有極顯著正相關性(表3)。說明在南亞熱帶森林中, 叢枝菌根真菌能夠通過分泌GRSP、增加土壤微生物量、促進土壤碳固持等措施促進中、微型團聚體膠結成大團聚體, 從而有利于大團聚體的形成與穩(wěn)定, 增強土壤結構穩(wěn)定性, 而對中、微型團聚體的形成具有顯著的抑制效應[4,10,40], 從而使得本地區(qū)土壤團聚體組成均為以大團聚體為主, 而中、微型團聚體次之(即A1>A2>M1>M2)(圖1)。這與Wright等[9]的研究結果一致, 表明叢枝菌根真菌及其分泌物GRSP對于增強土壤團聚體的穩(wěn)定性具有重要影響, 叢枝菌根真菌通過其菌絲對土壤顆粒的纏繞、促進土壤碳固持以及影響土壤微生物群落結構等促進土壤水穩(wěn)性團聚體的形成及穩(wěn)定[7], 而其分泌物GRSP為具有超強粘性作用的糖蛋白, 并且與菌絲相比, 其在土壤環(huán)境中周轉較慢, 用14C標記實驗表明GRSP在土壤中的周轉時間可達6~42年之久[36], 所以其在形成和穩(wěn)定土壤團聚體方面具有較大的優(yōu)勢。

5 結論

本研究結果表明, 南亞熱帶森林土壤養(yǎng)分含量、大團聚體含量、土壤結構穩(wěn)定性、微生物生物量和GRSP含量均隨演替增加。不同演替階段森林土壤團聚體組成變化主要發(fā)生在10—20 cm土層, 叢枝菌根真菌是引起該土層土壤穩(wěn)定性出現(xiàn)差異的原因之一。在南亞熱帶森林中, 叢枝菌根真菌能夠通過分泌GRSP、增加土壤微生物量、促進土壤碳固持等措施促進大團聚體的形成與穩(wěn)定, 增強土壤結構穩(wěn)定性。

[1] 竇森, 李凱, 關松. 土壤團聚體中有機質研究進展[J]. 土壤學報, 2011, 48(2): 412–418.

[2] DIAZ-ZORITA M, PERFECT E, GROVE J H. Disruptive methods for assessing soil structure[J]. Soil & Tillage Research, 2002, 64(1/2): 3–22.

[3] AMéZKETA E. Soil Aggregate Stability: A Review[J]. Journal of Sustainable Agriculture, 1999, 14(2/3): 83–151.

[4] 李娜, 韓曉增, 尤孟陽,等.土壤團聚體與微生物相互作用研究[J]. 生態(tài)環(huán)境學報, 2013, 22(09): 1625–1632.

[5] 尹瑞齡. 微生物與土壤團聚體[J]. 土壤學進展, 1985, (4): 24–29.

[6] SMITH S E, READ D J. Mycorrhizal symbiosis[M]. 3 rd ed. London: Academic Press ,2008: 13–611.

[7] RILLIG M C, MUMMEY D L. Mycorrhizas and soil structure[J]. New Phytologist, 2006, 171(1): 41–53.

[8] WRIGHT S F, UPADHYAYA A. Extraction of an abundant and unusual protein from soil and comparison with hyphal protein of arbuscular mycorrhizal fungi[J]. Soil Science, 1996, 161(9): 575–586.

[9] WRIGHT S F, UPADHYAYA A. A survey of soils for aggregate stability and glomalin, a glycoprotein produced by hyphae of arbuscular mycorrhizal fungi[J]. Plant and Soil, 1998, 198(1): 97–107.

[10] RILLIG M C, WRIGHT S F, EVINER V T. The role of arbuscular mycorrhizal fungi and glomalin in soil aggregation: comparing effects of five plant species[J]. Plant and Soil, 2002, 238(2): 325–333.

[11] SPOHN M, GIANI L. Impacts of land use change on soil aggregation and aggregate stabilizing compounds as dependent on time[J]. Soil Biology & Biochemistry, 2011, 43(5): 1081–1088.

[12] RILLIG M C, MAESTRE F T, LAMIT L J. Microsite differences in fungal hyphal length, glomalin, and soil aggregate stability in semiarid Mediterranean steppes[J]. Soil Biology & Biochemistry, 2003, 35(9): 1257–1260.

[13] WU Q S, CAO M Q, ZOU Y N, et alDirect and indirect effects of glomalin, mycorrhizal hyphae, and roots on aggregate stability in rhizosphere of trifoliate orange[J]. Scientific Report, 2014, 4: 5823.

[14] LEIFHEIT E F, VERESOGLOU S D, LEHMANN A, et al. Multiple factors influence the role of arbuscular mycorrhizal fungi in soil aggregation-a meta-analysis[J]. Plant and Soil, 2014, 374(1-2): 523–537.

[15] RILLIG M C. Arbuscular mycorrhizae, glomalin, and soil aggregation[J]. Canadian Journal of Soil Science, 2004, 84(4): 355–363.

[16] ZHOU G Y, LIU S G, LI Z,et al.Old-growth forests can accumulate carbon in soils[J]. Science, 2006, 314(5804): 1417–1417.

[17] MO J M, LI D J, GUNDERSEN P. Seedling growth response of two tropical tree species to nitrogen deposition in southern China[J]. European Journal of Forest Research, 2008, 127(4): 275–283.

[18] HUANG W, LIU J, WANG Y P,et al. Increasing phosphorus limitation along three successional forests in southern China[J]. Plant and Soil, 2012, 364(1-2): 181–191.

[19] 鄭克舉, 唐旭利, 張靜, 等. 季風常綠闊葉林演替系列菌根資源及其與群落多樣性的關系[J]. 生態(tài)環(huán)境學報, 2013, 22(5): 729–738.

[20] 吳厚水. 鼎湖山自然保護區(qū)水熱狀況及其與生態(tài)環(huán)境的關系[J]. 熱帶地理, 1982, (4): 14–20.

[21] 周國逸, 周存宇, LIU S G, 等. 季風常綠闊葉林恢復演替系列地下部分碳平衡及累積速率[J]. 中國科學(D輯:地球科學) , 2005, 35(6): 502–510.

[22] 顧偉, 李志安, 鄒碧, 等. 華南熱帶人工林土壤有機碳含量及其穩(wěn)定性特征[J]. 熱帶亞熱帶植物學報, 2007, 15(5): 369–376.

[23] 劉光崧.土壤理化分析與剖面描述[M]. 北京: 中國標準出版社, 1996.

[24] 龍鳳玲, 李義勇, 方熊, 等. 大氣CO2濃度上升和氮添加對南亞熱帶模擬森林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳穩(wěn)定性的影響[J]. 植物生態(tài)學報, 2014, 38(10): 1053–1063.

[25] 彭思利, 申鴻, 郭濤. 接種叢枝菌根真菌對土壤水穩(wěn)性團聚體特征的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學報, 2010, 16(3): 695–700.

[26] SALAKO F K, HAUSE R. Influence of different fallow management systems on stability of soil aggregates in southern nigeria[J]. Communications in Soil Science and Plant Analysis, 2001, 32(9/10):1483–1498.

[27] BOSSIO D A, SCOW K M. Impact of carbon and flooding on the metabolic diversity of microbial communities in soils[J]. Applied and Environmental Microbiology, 1995, 61(11): 4043– 4050.

[28] 王衛(wèi)霞, 羅達, 史作民, 等. 岷江干旱河谷造林對土壤微生物群落結構的影響[J]. 生態(tài)學報, 2014, 34(4): 890–898.

[29] 羅達, 史作民, 唐敬超, 等. 南亞熱帶鄉(xiāng)土樹種人工純林及混交林土壤微生物群落結構[J]. 應用生態(tài)學報, 2014, 25(9): 2543–2550.

[30] FANG X, ZHOU G Y, LI Y L, et al. Warming effects on biomass and composition of microbial communities and enzyme activities within soil aggregates in subtropical forest[J]. Biology and Fertility of Soils, 2016, 52(3): 353–365.

[31] 張靜, 唐旭利, 鄭克舉, 等. 赤紅壤地區(qū)森林土壤球囊霉素相關蛋白測定方法[J]. 生態(tài)學雜志, 2014, 33(1): 249–258.

[32] 閆俊華, 周國逸, 陳忠毅. 鼎湖山三種演替群落與其土壤結構及其某些水文效應耦合研究[J]. 資源生態(tài)環(huán)境網(wǎng)絡研究動態(tài), 2000, 11(1):6–11.

[33] 岳琳艷, 鄭俊強, 韓士杰, 等. 長白山溫帶森林不同演替階段土壤化學性質及微生物群落結構的變化[J]. 生態(tài)學雜志, 2015, 34(9): 2590–2597.

[34] 章家恩, 劉文高, 胡剛. 不同土地利用方式下土壤微生物數(shù)量與土壤肥力的關系[J]. 土壤與環(huán)境, 2002, 11(2): 140–143.

[35] WILSON G W, RICE C W, RILLIG M C, et al. Soil aggregation and carbon sequestration are tightly correlated with the abundance of arbuscular mycorrhizal fungi: results from long-term field experiments[J]. Ecology Letter, 2009, 12(5): 452–461.

[36] RILLIG M C, WRIGHT S F, NICHOLS K A, et al. Large contribution of arbuscular mycorrhizal fungi to soil carbon pools in tropical forest soils[J]. Plant and Soil, 2001, 233(2): 167–177.

[37] 陳慶強, 沈承德, 孫彥敏, 等. 鼎湖山土壤有機質深度分布的剖面演化機制[J]. 土壤學報, 2005, 42(1): 1–8.

[38] 溫達志, 魏平, 孔國輝, 等. 鼎湖山南亞熱帶森林細根生產力與周轉[J]. 植物生態(tài)學報, 1999, 23(4): 74–82.

[39] 梁健. 子午嶺植物群落演替與土壤養(yǎng)分及微生物群落的關系[D]. 陜西: 陜西師范大學, 2011.

[40] TISDALL J M, OADES J M. Organic-matter and water-stable aggregates in soils[J]. Journal of Soil Science, 1982, 33(2): 141–163.

The relationship between arbuscular mycorrhizal fungi and soil structure in southern subtropical forest

ZHONG Siyuan1,2, ZHANG Jing1,2, CHU Guowei1, XIA Yanju1,2, TANG Xuli1,*

1. South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China

The aim of this study is to understand the relationship between arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) and soil structure in southern subtropical forests. Soil properties, soil aggregate compositions, microbial community structure and glomalin-related soil protein (GRSP) concentrations were measured. The results are as follows. (1) Soil nutrients, macro aggregate(particle size>2000μm) concentration, mean weight diameter(MWD), AMF biomass and GRSP concentration increased with the forest succession.(2) The variations of soil aggregate composition in southern subtropical forests mainly occurred in 10-20 cm soil layer. Correlation analysis presented that MWD had a significantly positive correlation with the total GRSP (T-GRSP) concentration, the ratio of easy extractable GRSP to T-GRSP (EE-GRSP/T-GRSP), the AMF biomass and the soil organic carbon (SOC) content in 10-20 cm soil layer. (3) Correlation analysis indicated that AMF biomass had a significantly positive correlation with the T-GRSP concentration, EE-GRSP/T-GRSP, soil microbial biomass and SOC content. The T-GRSP concentration, EE-GRSP/T-GRSP, AMF biomass, soil microbial biomass and SOC content had a significantly positive correlation with macro aggregate concentration and MWD, but had a significantly negative correlation with micro aggregate concentration in southern subtropical forests. Our results suggested that AMF could influence the stability of soil structure by secreting GRSP, changing soil microbial community and promoting SOC sequestration in southern subtropical forests.

arbuscular mycorrhizal fungi; soil aggregation; glomalin-related soil protein; soil microbe; southern subtropical forest

10.14108/j.cnki.1008-8873.2018.05.003

X833

A

1008-8873(2018)05-016-09

2017-03-03;

2017-09-09

國家自然科學基金項目(31270499)

鐘思遠(1992—), 男, 湖南長沙人, 碩士研究生, 主要從事生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學研究, E-mail: syzhong@scbg.ac.cn

通信作者:唐旭利, 女, 博士, 副研究員, 主要從事生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學研究, E-mail: xltang@scbg.ac.cn

鐘思遠, 張靜, 褚國偉, 等. 南亞熱帶森林叢枝菌根真菌與土壤結構的關系[J]. 生態(tài)科學, 2018, 37(5): 16-24.

ZHONG Siyuan, ZHANG Jing, CHU Guowei, et al. The relationship between arbuscular mycorrhizal fungi and soil structure in southern subtropical forest[J]. Ecological Science, 2018, 37(5): 16-24.