秋季降溫期水溫和餌料量對沙蜇?zé)o性繁殖的影響

孫 明,邢勤旺,2,王佳晗,段 妍,李 楠,3,柴 雨,董 婧,*

1 遼寧省海洋水產(chǎn)科學(xué)研究院,遼寧省海洋生物資源與生態(tài)學(xué)重點實驗室,大連 116023 2 中國海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院,青島 266003 3 上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院,上海 201306

全球變化背景下,繼赤潮、綠潮等由植物快速繁殖引起的大型海洋生態(tài)災(zāi)害后,一種由海洋動物——水母的數(shù)量增多而導(dǎo)致的海洋生態(tài)災(zāi)害也受到全球的關(guān)注[1]。沙蜇(Nemopilemanomurai)是東亞水域大型災(zāi)害水母優(yōu)勢種之一,20世紀(jì)末以來,沙蜇頻繁暴發(fā)給中國、日本和韓國沿海的漁業(yè)生產(chǎn)、海洋旅游業(yè)及人民健康安全帶來極大地負(fù)面影響[2- 5]。近年來,隨著水母暴發(fā)機理研究的逐漸深入,人們越發(fā)意識到環(huán)境條件對底棲螅狀體階段無性繁殖的影響對水母暴發(fā)形成的重要作用[6-10]。眾多研究結(jié)果表明,在各環(huán)境因子對大型水母生長發(fā)育的影響研究中,溫度和餌料應(yīng)為研究的重點,水溫與餌料的綜合變化情況對水母生活史的發(fā)育方向與數(shù)量增長起著非常重要的調(diào)控作用[6,11-12]。

在室內(nèi)對沙蜇螅狀體進行了不同恒定溫度條件下不同餌料量對沙蜇螅狀體生長與足囊繁殖的影響研究[13],試驗結(jié)果表明,沙蜇螅狀體可在0—27.5℃范圍內(nèi)良好存活,7.5℃以下幾乎沒有足囊繁殖行為,螅狀體可在低溫不攝食的狀態(tài)下成功越冬,在8—20℃范圍內(nèi),螅狀體生長、足囊形成及萌發(fā)均隨水溫和餌料量的增加而顯著增加。由此可以分析出,沙蜇水母體在每年夏秋季經(jīng)有性繁殖出的當(dāng)齡螅狀體,從出生到越冬前的無性繁殖量對于翌年春季橫裂釋放的碟狀體數(shù)量有決定性影響,那么這一時期沙蜇螅狀體足囊繁殖量受水溫與餌料量的影響是否顯著？是否會有橫裂生殖發(fā)生？本文在實驗室模擬條件研究了秋季降溫期不同水溫和餌料量條件對沙蜇?zé)o性繁殖的影響,探討了不同降溫速度和餌料環(huán)境下,沙蜇當(dāng)齡螅狀體足囊繁殖和橫裂生殖的差異。研究結(jié)果對進一步揭示積溫升高對沙蜇繁殖生活史特征的作用及探索沙蜇暴發(fā)機理有重要的學(xué)術(shù)價值。

1 實驗材料與方法

1.1 試驗材料

實驗所用沙蜇螅狀體為2016年9月22日在大連旅順?biāo)訛巢刹兜纳瞅赜H體在育苗室經(jīng)自然繁育獲得,螅狀體附著在30 cm×40 cm的聚乙烯波紋板上,培養(yǎng)于1.8 m×1.2 m×0.8 m的水槽中,培養(yǎng)用水取自遼寧省大連市黑石礁近岸,經(jīng)黑暗沉淀并沙濾后使用,鹽度30—32,pH 8.1—8.3,溶解氧大于5 mg/L,前期暫養(yǎng)期間水溫隨室溫自然波動,范圍在20—24℃,試驗開始前一周螅狀體的培養(yǎng)水溫約為20℃。前期暫養(yǎng)期間每周投喂一次人工孵化的鹵蟲 (Artemiasalina)無節(jié)幼體,體長約300 μm。

1.2 試驗方法

將上述波紋板附著有沙蜇螅狀體的區(qū)域剪切成約3 cm×10 cm的小片,使每片上螅狀體個數(shù)為10個,剔除多余的螅狀體與足囊。選取總數(shù)為30個螅狀體的3個小片設(shè)為一個試驗組的3個平行,置于15 cm×15 cm×3 cm的密封隔離盒中,用智能光照培養(yǎng)箱(GXZ—280B; GXZ—280C)控制試驗水溫。試驗期間用畫圖兼拍照的方法將每盒中的螅狀體按所處波紋板的位置進行編號,統(tǒng)計觀察每個螅狀體生成的足囊數(shù)、足囊萌發(fā)情況與橫裂生殖過程。

圖1 水溫曲線圖 Fig.1 Temperature curve T1: 秋季高積溫組, Autumn high accumulated temperature group; T2: 黃海北部大連星海灣沿岸水域秋季平均降溫曲線, Average autumn cooling curve of xinghai coastal waters in north of yellow sea; T3: 人為設(shè)置的對照組, Artificial control group; T4: 秋季低積溫組, Autumn low accumulated temperature group

根據(jù)2010—2016年課題組對自然水溫的監(jiān)測結(jié)果,模擬渤海與黃海北部海區(qū)秋季不同降溫條件,設(shè)4個溫度變化組(T1、T2、T3、T4),其中,T1為秋季高積溫組、T2為黃海北部大連星海灣沿岸水域秋季平均降溫曲線、T3為人為設(shè)置的對照組、T4為秋季低積溫組(圖1)。每個溫度曲線下設(shè)置3種餌料量組,F1組中的每個螅狀體投喂1個鹵蟲,F2組中的每個螅狀體投喂3個鹵蟲,F3組中的每個螅狀體均為過量投喂(約每個螅狀體投喂10個鹵蟲),根據(jù)Uye等[14]對鹵蟲C值的測定結(jié)果(0.83 μg),估算F1、F2和F3的餌料量分別為0.42、1.25、4.2 μg C 螅狀體-1d-1。

結(jié)合近岸自然海水鹽度歷年波動范圍(28—33),參考以往海水鹽度對沙蜇螅狀體影響的研究結(jié)果[15],用暴曬24 h的自來水將海水鹽度調(diào)至28作為試驗海水鹽度,鹽度計型號為PAL—06S。試驗期間螅狀體每2天投喂一次,用吸有鹵蟲的吸管對準(zhǔn)喂食,保證每個螅狀體攝食都達到餌料設(shè)置條件,投喂2—4 h后換水。每天用解剖鏡(Olympus SZX9)觀察螅狀體的無性繁殖行為,連續(xù)觀察50 d。

1.3 指標(biāo)測定與數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

形成足囊的螅狀體比例

RP=NP/N0

平均每個螅狀體形成的足囊數(shù)

NPP =P0/Nt

橫裂率

STR/%=100 ×NS/N0

足囊萌發(fā)率

GRP/%=100 ×Pe/ P0

試驗進行第t d的繁殖倍數(shù)

RM=Pt/N0

式中,N0為試驗開始時螅狀體親體個數(shù),NP產(chǎn)生足囊的親代螅狀體個數(shù),Nt為試驗結(jié)束時螅狀體的個數(shù),NS為發(fā)生橫裂生殖的螅狀體個數(shù),P0為試驗期間形成的足囊個數(shù)的總和,Pe為試驗結(jié)束時萌發(fā)的足囊個數(shù),Pt為試驗進行到第t天時實心足囊個數(shù)和萌發(fā)螅狀體個數(shù)的總和。

試驗數(shù)據(jù)用平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差(Mean ± SD)表示,用Excel 2016和SPSS 25.0軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析,采用Duncan’s 多重比較檢驗組間差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 秋季降溫期水溫和餌料量對沙蜇足囊繁殖的影響

2.1.1 水溫對沙蜇足囊繁殖的影響

試驗過程中,各溫度組均有螅狀體發(fā)生了足囊繁殖行為,T1、T2和T3組形成足囊的螅狀體比例較多,組間差異不顯著,最高比例出現(xiàn)在T2組,為84.44%,T4組形成足囊的螅狀體比例最少,為53.33%,且與其他3組的差異顯著。各溫度組中每個螅狀體形成的足囊數(shù)范圍為0—6個,形成足囊數(shù)最多的螅狀體出現(xiàn)在T1組,平均每個螅狀體形成的足囊數(shù)為2.71個,T2組次之,平均為2.22個,T3與T4組較少,平均分別為1.47與1.36個。如表4,方差分析結(jié)果表明,水溫對沙蜇形成足囊的螅狀體比例和平均每個螅狀體形成的足囊數(shù)的影響極顯著(P<0.001),2指標(biāo)均有隨積溫的減少而降低的趨勢(表1)。

各試驗組中足囊萌發(fā)數(shù)量均較少,范圍為0—3個,平均每個試驗組足囊萌發(fā)數(shù)最多的組是T1,為1.56個,其次為T2和T3,分別為1.22個和1個,T4組最少為0.33個。平均每個試驗組足囊萌發(fā)率最高的是T3,達6.12%,其次為T1和T2,分別為5.93%和5.21%。T4組的足囊萌發(fā)數(shù)和足囊萌發(fā)率均最少,分別為0.33個和1.18%,與其他3組的差異顯著(P<0.05)(表1)。試驗結(jié)果表明,低積溫條件下的足囊萌發(fā)也較低。

2.1.2 餌料量對沙蜇足囊繁殖的影響

試驗過程中,各餌料組均有螅狀體產(chǎn)生足囊,F1和F2組形成足囊的螅狀體比例較多,分別為84.17%和80%,F3最少,為48.33%,與F1和F2組的差異顯著。各餌料組中每個螅狀體形成足囊數(shù)最多的螅狀體出現(xiàn)在F2組,平均每個螅狀體形成的足囊數(shù)為2.16個,F1組次之,平均為2.03個,F3組最少,平均僅為1.66個。平均每個試驗組足囊萌發(fā)數(shù)和萌發(fā)率均為F2組最多,平均分別為1.83個和7.93%,F1次之,平均分別為1.08個和4.7%,F3最少,平均分別為0.17個和1.2%(表2)。方差分析結(jié)果表明,餌料量對沙蜇螅狀體足囊繁殖的影響顯著(P<0.01)(表4)。

表1 溫度對沙蜇螅狀體足囊繁殖的影響

同列數(shù)據(jù)后不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05),T1: 秋季高積溫組, Autumn high accumulated temperature group; T2: 黃海北部大連星海灣沿岸水域秋季平均降溫曲線, Average autumn cooling curve of Xinghai coastal waters in north of yellow sea; T3: 人為設(shè)置的對照組, Artificial control group; T4: 秋季低積溫組, Autumn low accumulated temperature group

表2 餌料量對沙蜇螅狀體足囊繁殖的影響

同列數(shù)據(jù)后不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05),F1: 每次投喂的餌料量為0.42 μg C 螅狀體-1d-1, The amount of food supply per feeding is 0.42 μg C polyp-1d-1; F2: 每次投喂的餌料量為1.25 μg C 螅狀體-1d-1, The amount of food supply per feeding is 1.25 μg C polyp-1d-1; F3: 每次投喂的餌料量為4.2 μg C 螅狀體-1d-1, The amount of food supply per feeding is 4.2 μg C polyp-1d-1

2.1.3 水溫和餌料量交互作用對沙蜇足囊繁殖的影響

各試驗組中生成足囊數(shù)最多的螅狀體出現(xiàn)在T1F1和T1F2組,最多達6個。平均每個螅狀體產(chǎn)生足囊數(shù)最多的組為T1F2和T1F3,均為2.83個(表3)。形成足囊的螅狀體比例最高的組為T2F1組,為100%。雙因素方差分析結(jié)果表明,盡管溫度和餌料量對形成足囊的螅狀體比例和平均每個螅狀體形成的足囊數(shù)的影響達到極顯著(P<0.001)或顯著(P<0.01)水平,但兩者的交互作用對這2個指標(biāo)影響均不顯著(P>0.05)(表4)。

各試驗組中足囊萌發(fā)數(shù)量最多的螅狀體出現(xiàn)在T1F2組,達3個,平均每個試驗組足囊萌發(fā)數(shù)最多的組也是T1F2組,達2.62個,平均每個試驗組足囊萌發(fā)率最高的是T2F2組,達10.25%(表3)。雙因素方差分析結(jié)果表明,盡管溫度和餌料量對足囊萌發(fā)數(shù)和足囊萌發(fā)率達到極顯著(P<0.001)或顯著(P<0.01)水平,但兩者的交互作用對這2個指標(biāo)影響均不顯著(P>0.05)(表4)。

2.2 秋季降溫期水溫和餌料量對沙蜇橫裂生殖的影響

試驗期間,只有T2F1組中的螅狀體均未發(fā)生橫裂生殖現(xiàn)象,其他試驗組中螅狀體雖然有橫裂生殖現(xiàn)象,但橫裂率均較低,范圍在0—23.33%,且每個螅狀體放碟數(shù)量僅為1—2個,平均每組放碟量范圍為0—2.33個(表7)。

表3 溫度與餌料量交互對沙蜇螅狀體足囊繁殖的影響

同行數(shù)據(jù)后不同的大寫字母和同列數(shù)據(jù)后不同的小寫字母均表示處理間差異顯著(P<0.05)

表4 沙蜇螅狀體足囊繁殖的方差分析

2.2.1 水溫對沙蜇橫裂生殖的影響

各溫度組中,T3組中的橫裂率和放碟量最多,分別為11.11%和1.22個,T1和T2組次之,T4組橫裂率和放碟量最低,分別為6.67%和0.67個(表5),多重比較結(jié)果表明各溫度組間橫裂率和放碟量的差異均不顯著(P>0.05),方差分析結(jié)果表明水溫對沙蜇橫裂率和放碟量的影響不顯著(P>0.05)(表8)。

表5 溫度對沙蜇螅狀體橫裂生殖的影響

同列數(shù)據(jù)后不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)

2.2.2 餌料量對沙蜇橫裂生殖的影響

各餌料組中,沙蜇螅狀體橫裂率和每個試驗組放碟數(shù)均較低,但是隨著餌料量的增多,兩個指標(biāo)均有不斷增加的趨勢,在F3組達到最大,橫裂率和每個試驗組放碟數(shù)分別為14.17%和1.42個(表6)。經(jīng)組間多重分析結(jié)果表明F1和F2差異不顯著(P>0.05),但與F3差異顯著(P<0.05)。方差分析結(jié)果表明餌料量對沙蜇橫裂率和放碟量的影響不顯著(P>0.05)(表8)。

表6 餌料量對沙蜇螅狀體橫裂生殖的影響

同列數(shù)據(jù)后不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)

2.2.3 水溫和餌料量交互作用對沙蜇橫裂生殖的影響

試驗期間,發(fā)生橫裂生殖的螅狀體中只有T2F2和T3F2兩組中各有一個螅狀體釋放2個碟狀體,其他僅釋放一個碟狀體。橫裂率和每個試驗組放碟量均為T1F3組最多,分別為23.33%和2.33個,但與其他組間的差異并不顯著(P>0.05)(表7)。經(jīng)過雙因素方差分析結(jié)果表明,溫度與餌料量的交互作用對沙蜇橫裂率和放碟量的影響均不顯著(P>0.05)(表8)。

表7 溫度與餌料量交互對沙蜇螅狀體橫裂生殖的影響

同行數(shù)據(jù)后不同的大寫字母和同列數(shù)據(jù)后不同的小寫字母均表示處理間差異顯著(P<0.05)

表8 沙蜇螅狀體橫裂生殖的方差分析

3 討論

3.1 秋季降溫期水溫對沙蜇足囊繁殖的影響

沙蜇生活史由有性繁殖的浮游水母體和無性繁殖的底棲螅狀體行世代交替組成[3,16],足囊繁殖是沙蜇唯一的螅狀體無性繁殖方式[15-16],在螅狀體自身種群繁衍過程中起著非常重要的作用[17-18]。在眾多影響水母足囊繁殖的環(huán)境條件中,溫度被認(rèn)為是最關(guān)鍵的調(diào)控因子[19]。我國學(xué)者魯男最早報道了海蜇螅狀體在15—30℃范圍內(nèi),隨溫度升高,海蜇足囊繁殖能力增強[20]。Kawahara等[21]認(rèn)為環(huán)境條件對足囊繁殖的調(diào)控作用是沙蜇暴發(fā)的重要原因,并用試驗證明了環(huán)境異常波動下足囊的萌發(fā)量顯著高于穩(wěn)定環(huán)境中的。Feng等[22]研究表明,沙蜇足囊繁殖的適宜溫度范圍為18—25℃。本試驗結(jié)果表明,水溫對沙蜇足囊繁殖的影響極顯著,T1溫度組足囊繁殖效率最高,且各足囊繁殖的指標(biāo)均隨積溫的減少而下降,說明在秋季降溫時期積溫越高沙蜇螅狀體足囊繁殖各指標(biāo)越高,這與以往的研究結(jié)果相一致。

在本試驗中,T1溫度組的溫度下降最慢,T2、T3次之,T4溫度下降最快,顯然這四個溫度組的積溫也是由高到低的排列順序。在圖2中,在餌料量相同的情況下,可看出無論是F1、F2還是F3餌料量組,T4溫度組的繁殖倍數(shù)遠低于其他組,同時T3溫度組也是低于T1和T2溫度組,而T1和T2溫度組差距并不大。另一方面,各溫度組隨著溫度的降低,積溫增加的速率也逐漸變慢,各試驗組繁殖倍數(shù)的增幅也是逐漸變慢?？傊谇锛窘禍貢r,水溫下降越慢,即積溫越高,螅狀體形成足囊的數(shù)量越多。

圖2 相同餌料量條件下,不同降溫條件對沙蜇螅狀體繁殖倍數(shù)的影響 Fig.2 Effect of temperature on the reproduction multiple of N. nomurai polyps in same food supplyingF1: 每次投喂的餌料量為0.42 μg C 螅狀體-1d-1, The amount of food supply per feeding is 0.42 μg C polyp-1d-1; F2: 每次投喂的餌料量為1.25 μg C 螅狀體-1d-1, The amount of food supply per feeding is 1.25 μg C polyp-1d-1; F3: 每次投喂的餌料量為4.2 μg C 螅狀體-1d-1, The amount of food supply per feeding is 4.2 μg C polyp-1d-1

3.2 餌料量對沙蜇足囊繁殖的影響

多數(shù)研究表明,餌料的營養(yǎng)供應(yīng)是水母進行無性繁殖必不可少的基礎(chǔ)條件,多數(shù)水母種類在餌料充足的條件下形成足囊,例如,白色霞水母的足囊繁殖隨餌料量的增加而增加[23];豐富的營養(yǎng)條件下,海蜇螅狀體形成足囊活躍,個體大,易于萌發(fā)[24]。有些種類則相反,餌料匱乏是螅狀體生成足囊的誘導(dǎo)條件,例如,海月水母(Aureliaauritas.l.)螅狀體在高溫(26℃)和低餌料供應(yīng)條件(3.3 μg C 螅狀體-1d-1)下形成更多的足囊[11,25]。本文作者曾研究過不同餌料量條件(0.42、1.25、2.08和2.91 μg C 螅狀體-1d-1)對沙蜇螅狀體在不同恒定水溫下足囊繁殖的影響[13],研究表明,在10—27.5℃范圍,足囊繁殖速度隨水溫與餌料量的增加而增加,高溫條件下,餌料量的影響作用明顯,如餌料不足則螅狀體死亡率增加。

本文試驗結(jié)果中,F2組(1.25 μg C 螅狀體-1d-1)的足囊繁殖指標(biāo)好于F1組(0.42 μg C 螅狀體-1d-1),與以往研究結(jié)果一致,但F3組(4.2 μg C 螅狀體-1d-1)中足囊繁殖的4個指標(biāo)均明顯低于F1和F2組(圖3),可能與F3組中的餌料量超過螅狀體所需有關(guān),說明餌料量并不是越多越好。在實驗過程中也發(fā)現(xiàn),盡管F3組中投喂的鹵蟲可以都被沙蜇螅狀體的觸手抓滿,但一段時間后有部分鹵蟲尸體會沉積在附近的片子上,螅狀體并不能將所有的鹵蟲完全消化掉,有些鹵蟲尸體會黏附在螅狀體根部,甚至有些和足囊以及新萌發(fā)的幼螅狀體黏附在一起,換水時不易清除,這些鹵蟲尸體長期沉積在螅狀體附近,導(dǎo)致螅狀體脫落、畸形以及死亡現(xiàn)象頻發(fā),且足囊上黏附鹵蟲尸體也會導(dǎo)致足囊萌發(fā)出的螅狀體死亡。綜合以往研究認(rèn)為,餌料量對沙蜇螅狀體生長及繁殖的影響也是有一定適宜范圍的,在適宜餌料量范圍內(nèi),螅狀體足囊繁殖各指標(biāo)隨餌料量的增加而增加,當(dāng)餌料量超過螅狀體所需,沙蜇螅狀體的攝食狀態(tài)及足囊繁殖均受到負(fù)面影響,主要原因可能與過量未被消化的餌料殘尸有關(guān),過多的能量沒有得到有效的轉(zhuǎn)化,導(dǎo)致不利于螅狀體生存的水質(zhì)條件,促使螅狀體厭食、脫板、甚至死亡等現(xiàn)象,不利于螅狀體種群的繁衍,詳細機理還需進一步研究。

圖3 相同降溫條件條件下,不同餌料量對沙蜇螅狀體平均繁殖倍數(shù)的影響Fig.3 Effect of food supplying on the reproduction multiple of N. nomurai polyps in same temperature

3.3 有效積溫與足囊數(shù)量的相關(guān)性分析

由于餌料量F3組受過量餌料影響,螅狀體有死亡脫板現(xiàn)象,我們選取餌料量F1和F2組數(shù)據(jù)的平均值與有效積溫進行了相關(guān)性分析,根據(jù)前期研究結(jié)果,選取螅狀體形成足囊的生物學(xué)零度為7.5℃[13],經(jīng)線性擬合,發(fā)現(xiàn)二者具有較好的線性關(guān)系(圖4)。這表明,沙蜇螅狀體形成足囊的數(shù)量與有效積溫密切相關(guān),螅狀體形成足囊的數(shù)量隨有效積溫增加而增多,這也進一步說明了全球變化背景下,積溫升高可能導(dǎo)致沙蜇螅狀體在越冬前夏秋季的高溫期生成更多的足囊,促進誘發(fā)翌年水母暴發(fā)。

圖4 平均每個螅狀體生成的足囊數(shù)和有效積溫的關(guān)系 Fig.4 Relationship between Number of podocysts produced by each polyp and effective accumulative temperature

3.4 秋季降溫期沙蜇的橫裂生殖

橫裂生殖是大多數(shù)缽水母從螅狀體變態(tài)發(fā)育成水母體所必須經(jīng)歷的一個過程。以往試驗研究表明,適宜沙蜇橫裂生殖的水溫范圍在10—18℃[26- 28],但自然海域調(diào)查結(jié)果表明,沙蜇僅在春季發(fā)生橫裂生殖釋放出水母體[29- 32],未有相關(guān)報道發(fā)現(xiàn)自然海域中見到沙蜇水母體出現(xiàn)在秋季。本試驗過程中,除T2F1組,其他各組中均有螅狀體發(fā)生了橫裂生殖現(xiàn)象,實驗結(jié)果證明了沙蜇螅狀體秋季可發(fā)生橫裂生殖,但發(fā)生橫裂生殖的螅狀體比例和放碟數(shù)量均較少。值得注意的是,本試驗對象是沙蜇秋季新繁殖出的當(dāng)齡螅狀體,而在自然海域中,還有越年存活或夏秋季通過足囊繁殖萌發(fā)出來的螅狀體種群,這部分螅狀體因為比有性繁殖的當(dāng)齡螅狀體更早地在海底生長攝食,相對會積攢更多的能量,也許會發(fā)生更高的橫裂率和釋放更多的碟狀體,相關(guān)研究還有待進一步詳細研究。Feng等[27]報道了水溫對沙蜇橫裂生殖的影響是顯著的,本試驗結(jié)果表明水溫和餌料量對沙蜇橫裂生殖的影響均不顯著,這主要與本試驗中的橫裂率和放碟數(shù)量非常少有關(guān),本試驗對象為秋季新繁育出的當(dāng)齡螅狀體,而Feng等進行的試驗對象是越年的螅狀體,比本試驗對象中的螅狀體有更多的生長發(fā)育時間,進而可以積攢更多的能量用于橫裂生殖,這可能是造成差異的主要原因。本試驗結(jié)果中,積溫較少組沙蜇螅狀體的橫裂率和每個試驗組放碟量較少,橫裂率和每個試驗組放碟量均隨餌料量的增加而增大,說明高積溫和充足的餌料供應(yīng)可使螅狀體積攢更多能量用于進行橫裂生殖。

綜上,本試驗結(jié)果說明,全球變化背景下,積溫升高、餌料量小幅增加均可能導(dǎo)致沙蜇秋季有性繁殖的當(dāng)齡螅狀體在越冬前生成更多的足囊,促進誘發(fā)翌年水母暴發(fā)。