重新認(rèn)識生物圈

汪品先

說起生物圈，我們都再熟悉不過：每天吃的、相處的都跳不出生物圈。不過我們對生物圈的了解其實很膚淺，原有的認(rèn)識也已經(jīng)太陳舊。如果你升到太空回頭看地球，可以把生物圈看作地球系統(tǒng)的一個圈層；如果你穿越地質(zhì)歷史看今天，在地球演變中看生物圈的發(fā)展，那就會發(fā)現(xiàn)一個你很不熟悉的生物圈。自從生命起源，地球上的水循環(huán)和碳循環(huán)都離不開生物的作用，所謂碳循環(huán)，在很大程度上就是碳的生物地球化學(xué)過程。從另一方面看，30幾億年來的生命演化史，也就是地球表層各個系統(tǒng)相互作用、共同演化的經(jīng)歷。

地球系統(tǒng)里的生物圈

地球系統(tǒng)討論的生物圈和人類生活里接觸的生物圈，有著不同的含義。人類以自己為中心，從生物圈里首先看見的是包括自己在內(nèi)的動物，連地質(zhì)學(xué)劃分年代的根據(jù)也是動物化石。然而放在地球系統(tǒng)里，動物只是生物圈里很小的一部分。地球系統(tǒng)科學(xué)就是自然界的“大歷史”，生物圈的意義不在于生物類別的演替，而是生物在地球系統(tǒng)里對能量和物質(zhì)的轉(zhuǎn)換。因此，進(jìn)行光合作用的植物是生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)，相當(dāng)于創(chuàng)造社會財富的“勞動群眾”。 動物當(dāng)然重要，正是脊椎動物的長距離運動傳播種子，擴(kuò)大了植物的地理分布；正是鉆泥動物的攪動改造了陸地的土壤層，促進(jìn)了植物的繁榮生長。但是，地球生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)不是動物，而是植物和下面將要介紹的微生物，這才是“真正的英雄”。

生態(tài)系統(tǒng)是個金字塔，營養(yǎng)層次越高生物量越少。從生物量看，地球上的生物圈主要是樹木。陸地植物總生物量的92% 屬于森林，海洋的生物量比陸地少幾百倍，陸地動物也比植物的生物量少上千倍。人類通常注意的是大個體的生物，但是論生物量反而不如小個體的生物。上面說的是生物量，如果拿生物多樣性來比較，那么動物的種類就要比植物多，雖然全球生物多樣性的準(zhǔn)確數(shù)據(jù)很難取得。至于微生物（原核生物），連什么叫“種”都說不清楚，因此能說種數(shù)的只是真核生物?？茖W(xué)家250年來已經(jīng)描述了一百幾十萬個物種，其中主要是動物，光昆蟲就有上百萬種，植物才二三十萬種。

微生物——地球生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)

微生物的研究是從病菌開始的，后來人們知道：地球表面微生物幾乎無所不在，它們原來是地球生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)，危害人類的只是其中的一小部分。陸地上，微生物活躍在生命活動的每個環(huán)節(jié)里；海洋里，微生物更是生物量的主體，是海洋生物圈物質(zhì)循環(huán)的必要環(huán)節(jié)，其中包含著參加制造有機(jī)物的“正能量”；在海底，還發(fā)現(xiàn)了不靠光合作用的黑暗食物鏈和海底下面的深部生物圈。

微型光合生物我們熟悉的海洋浮游植物本來都很小，如硅藻等都是幾十微米到毫米級的個體，但是在1980年前后發(fā)現(xiàn)海洋里進(jìn)行光合作用的還有更小的生物。這就是屬于藍(lán)細(xì)菌的聚球藻和原綠球藻，它們都屬于微型光合生物（也叫微微型浮游生物）的范疇，這些新發(fā)現(xiàn)沖擊了海洋生態(tài)學(xué)的傳統(tǒng)概念。原來只知道真核類的浮游植物進(jìn)行光合作用，現(xiàn)在知道微小的原核生物不但也能進(jìn)行光合作用，而且還是分布最廣、為數(shù)最多的海洋生物。如果把有核酸顆粒的都作為生物統(tǒng)計，那么海洋里論個體數(shù)最多的是病毒，占了大洋中有核酸顆粒的94%（每一毫升海水中有上百萬個病毒，估計全大洋有1030個病毒，連起來長度超過60個銀河系），但畢竟個體小，論生物量在大洋只占5%；相反，原核生物在大洋中占據(jù)有核酸顆?？倲?shù)不到10%，生物量卻超過90%。原生生物的藻類在海洋表層可占到生產(chǎn)量的一半，但是在大洋中層、深層只有百分之幾或者更少，所以總的生物量還不如病毒（圖1）。這種新的視野，改變了我們對海洋生物圈的認(rèn)識：海洋生物量的90%以上屬于原核生物，原來微生物才是海洋生物圈的主體。

圖1 海洋里各類微生物的大小尺度（上）、生物量和個體數(shù)（下）的比較

黑暗食物鏈20 世紀(jì)70 年代末，海洋科學(xué)最大的發(fā)現(xiàn)是深海熱液，而其中最為出人意料的是熱液口密密麻麻的動物，如色彩鮮艷的管狀蠕蟲群體，數(shù)不清的螺類、貝蝦類和螃蟹。大洋深處一無陽光、二無養(yǎng)分，生產(chǎn)力應(yīng)該極其低下，哪里來的營養(yǎng)元素和能量？原來熱液生物群的基礎(chǔ)是微生物，微生物依靠化學(xué)合成制造有機(jī)物支持各種熱液動物，構(gòu)成熱液生物群。熱液生物群的發(fā)現(xiàn)改變了生物圈的基本概念，原來地球上存在兩大生物圈：一是依靠太陽能通過光合作用在氧化環(huán)境下制造有機(jī)物的生物圈；二是海底熱液區(qū)的“黑暗食物鏈”，以硫細(xì)菌為基礎(chǔ)，依靠地球內(nèi)部的地?zé)崮?，通過微生物化學(xué)合成作用在無氧還原的環(huán)境下制造有機(jī)物?；\統(tǒng)來說，在化學(xué)元素表里，“有光食物鏈”靠的是氧，“黑暗食物鏈”靠的是硫；在能源產(chǎn)生的物理機(jī)制上，“有光食物鏈”靠的是太陽內(nèi)部的核聚變，“黑暗食物鏈”靠的是地球內(nèi)部的核裂變。論原理，前者相當(dāng)于氫彈、后者相當(dāng)于原子彈，氫彈產(chǎn)生的能量雖然距離地球遙遠(yuǎn)，還是比原子彈強(qiáng)。

深部生物圈上述發(fā)現(xiàn)說明海里生活著巨大數(shù)量的微生物。而同樣驚人的發(fā)現(xiàn)，是在海底以下上千米厚的沉積層里，居然還有巨大數(shù)量的微生物生活著，甚至在深海玄武巖里還有細(xì)菌生活，這構(gòu)成了由大量微生物組成的“深部生物圈”。然而它究竟有多大，至今并不清楚。不僅是規(guī)模，“深部生物圈”的組分也有待進(jìn)一步調(diào)查?；蚍治霰砻鳎５咨钐幍某练e中，除原核類之外也有真核類存在。

極端環(huán)境的微生物“深部生物圈”的發(fā)現(xiàn)，挑戰(zhàn)了生命環(huán)境的原有概念，原來微生物的分布，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超越了我們已知的生命極限，于是人們提出了“嗜極生物（extremophile）”的概念，專指在極端環(huán)境下生活的微生物，如極限溫度、酸堿度等。目前看來最能適應(yīng)高溫的就是古菌，熱液口的嗜熱古菌在113 ℃下還可以生長。

生物的重新分類

人類對所接觸的生物進(jìn)行分類，是根據(jù)看到的形態(tài)和行為來劃分成最顯著的動物和植物。但是微生物根本談不上形態(tài)，分類依據(jù)靠的是分子生物學(xué)。一旦把微生物和動植物放到一起，生物分類就只能重新洗牌。生物分類在20年前流行的是五個界的方案：除了動物界、植物界和真菌界之外，還有單細(xì)胞動物的原生生物界和原核生物界（圖2）。在進(jìn)一步研究的基礎(chǔ)上，Woese等1990年正式提出將生物分為三個域：真核生物域、真細(xì)菌域和古細(xì)菌域，“域”要比“界”更高。生物三分天下，多細(xì)胞的動植物只是真核生物中的一部分。傳統(tǒng)的分類方案里多細(xì)胞動植物是生物界的主流，而在新方案里只是1/3里的小部分。

圖2 生物分類比較：傳統(tǒng)的系統(tǒng)分類（左）和分子生物學(xué)的系統(tǒng)分類（右）

對持有“人類中心觀”的讀者來說，看到這種分類可能感覺不舒服，但其這種分類該是非常合理的。本來微生物是生物圈的主體，不但數(shù)量上（圖1），種類上也占據(jù)多數(shù)。從分子生物學(xué)的角度看，原核類的基因多樣性遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過真核類，因為原核類在地球上已經(jīng)生活、演化了35 億年，比真核類的“資歷”高出許多倍。在地球系統(tǒng)生物圈的大千世界里，自封為“萬物之靈”的人類所處的其實只是個非常狹小的角落。

生物學(xué)從傳統(tǒng)的形態(tài)分類發(fā)展到分子生物學(xué)的化學(xué)分類，是一個脫胎換骨的深刻變化，絕不可能在短時間內(nèi)完成，對于建立在形態(tài)分析基礎(chǔ)上的化石研究，尤其是個重大的挑戰(zhàn)。

生物圈的發(fā)展

生命起源的地點究竟是淺水的“原始湯”還是深海的熱液口并不清楚，但是從生命起源之后，生物圈主要經(jīng)過了5次大發(fā)展，每次隨著生物的演化拓展了新的生態(tài)空間：① 原核生物細(xì)菌和古菌的分異；② 真核生物的產(chǎn)生；③ 多細(xì)胞生物產(chǎn)生；④ 生物登上陸地；⑤ 智能的產(chǎn)生。這里從地質(zhì)記錄出發(fā)，主要對②～④作進(jìn)一步討論。

真核生物的產(chǎn)生生命早期演化的一個重大臺階是真核生物的形成，即如何從簡單的原核細(xì)胞演化成具有各種細(xì)胞器的真核細(xì)胞，而其中的關(guān)鍵環(huán)節(jié)是生物的“內(nèi)共生”理論，認(rèn)為這些細(xì)胞器來自獨立的單細(xì)胞生物。具體地說，一個被吞噬的原核生物，可以在更大的原核生物里存活下來，經(jīng)過長期共生演變成為細(xì)胞器，藍(lán)細(xì)菌成了葉綠體，好氧細(xì)菌成了線粒體，這就形成了真核細(xì)胞。因此，內(nèi)共生帶來基因的水平轉(zhuǎn)移是生命演化的重要途徑，最早的內(nèi)共生結(jié)果就是真核生物的起源。真核類早期演化產(chǎn)生的綠藻和紅藻兩大系列，構(gòu)成了藻類演化的“綠枝”與“紅枝”，它們在以后的演化中分道揚(yáng)鑣：“綠枝”系列登上了陸地，主宰陸地植被；“紅枝”系列在海洋里發(fā)展，產(chǎn)生了紅藻、褐藻等多種色彩的海洋生物，成為海洋的主角。

真核生物起源的重要性在于比起原核細(xì)胞來，真核細(xì)胞的體積要大出3～4 個量級，內(nèi)部構(gòu)造更有原則性的區(qū)別，因此兩者新陳代謝的效率不可同日而語。真核生物的光合作用是生產(chǎn)力發(fā)展上極大的創(chuàng)新，其每年全球產(chǎn)生的有機(jī)碳大約是全大洋熱液活動區(qū)的微生物產(chǎn)生的有機(jī)碳的一萬倍。含氧光合作用和真核生物的出現(xiàn)，不但使生物界個體的體積增大，更為進(jìn)一步演化產(chǎn)生多細(xì)胞動植物、加快演化速率準(zhǔn)備了條件。

多細(xì)胞生物產(chǎn)生從單細(xì)胞到多細(xì)胞的變化過程，其實并沒有想象中的那樣偉大，它們之間也沒有截然的界限。好些單細(xì)胞生物可以形成群體，這就是最簡單的多細(xì)胞生物。這里我們討論的還都是依靠化學(xué)合成或光合作用的自養(yǎng)生物。早期地球上的生物也確實只能有自養(yǎng)生物，因而是個扁平的生態(tài)系統(tǒng)，都是生產(chǎn)者，沒有競爭，也很難演化。打破平靜的是大概七八億年前的元古宙末期，先是演化產(chǎn)生了食用單細(xì)胞生物的原生動物，接著就是多細(xì)胞動物和植物的出現(xiàn)。當(dāng)時的動物化石主要是軟體及其印模，但是動物的出現(xiàn)建立了多營養(yǎng)級的生態(tài)系統(tǒng)，動物發(fā)展出各種復(fù)雜的器官、多樣的身體構(gòu)型和行動方式，不但加大了身體體積、動作力度和位移長度，而且加速了生物演化的步伐，激起生物多樣性的急劇增加，增強(qiáng)了生物圈的環(huán)境效應(yīng)。多細(xì)胞動植物的產(chǎn)生，極大地拓展了生物圈在地球表面的分布，強(qiáng)化了對太陽能的利用效率，加速了生物自身的演化進(jìn)程，同時也改造了從陸地到海底的環(huán)境。

底棲動物及其骨骼的出現(xiàn)60 年前澳大利亞南部發(fā)現(xiàn)的埃迪卡拉動物群（一批沒有骨骼的無脊椎動物化石）說明6.35億年前多細(xì)胞動物門類大量涌現(xiàn)。埃迪卡拉動物群是淺海沉積里的底棲動物，但它們并沒有礦物質(zhì)的骨骼，一般都以過濾浮游生物或者食用海底菌席為生，缺乏積極移動的能力。

動物界下一次的重大變革，發(fā)生在5億多年前寒武紀(jì)的開始，其中一個關(guān)鍵在于食肉類動物的出現(xiàn)，不但改變了生態(tài)系統(tǒng)的構(gòu)成，而且激起了生物演化的高潮。食肉動物的出現(xiàn)，第一次向動物界宣告了死亡的威脅，促使各種動物尋找躲藏的出路。這當(dāng)然也要有客觀條件，如寒武紀(jì)澄江動物群（大批具有骨骼的無脊椎和脊索動物化石）最大的特點是大量硬體化石的出現(xiàn)，具有碳酸鈣、磷酸鈣等礦物成分。前提是海底擴(kuò)張和洋中脊活動加強(qiáng)、大陸長期風(fēng)化使海水中Ca2+等離子增多，為元古宙末的大洋提供了建造骨骼所需的離子。

生物登上陸地生物圈登陸的變化發(fā)生在4億年前后的志留紀(jì)、泥盆紀(jì)，完成在泥盆紀(jì)晚期。陸地上要有動物，前提是要有植物；陸地上要有植物，前提是要有土壤。因此猜想打前戰(zhàn)的是菌席和地衣：藍(lán)細(xì)菌的菌席先在潮間帶發(fā)育，然后拓展到陸地；地衣是真菌和光合生物共生的生物體，能夠分泌地衣酸腐蝕巖面，促進(jìn)土壤的形成。泥盆紀(jì)末形成的陸地生物圈主要是構(gòu)造復(fù)雜的植物體。登上陸地是生物史上極大的創(chuàng)新，脫離了海水的生物需要直接面對太陽的曝曬和風(fēng)雨變幻，需要去謀取水分和營養(yǎng)。陸地植被的形成提高了地球?qū)μ栞椛淠艿睦?，改變了地球表面的景觀，對地球表層從大氣到地貌產(chǎn)生了全方位的影響。也是在三四億年前泥盆紀(jì)的晚期，魚類中演化出具有肺和四肢的類型，登上陸地，成為兩棲類四足動物。到石炭紀(jì)，已經(jīng)有大量能飛的節(jié)肢動物，生物界開始向大氣圈進(jìn)軍。至于脊椎動物上天，還得再等上一億年?？傊?，三四億年前的陸地已經(jīng)被動植物占領(lǐng)。

生物圈的發(fā)展塑造了當(dāng)今的地球表層系統(tǒng)，不僅將還原環(huán)境轉(zhuǎn)化為氧化環(huán)境，而且改造了陸地的地貌景觀和海底的物理性質(zhì)。生物圈在地球表層造成的變化，通過俯沖板塊進(jìn)入地球內(nèi)部改變了地幔的性質(zhì)和成分。生物圈的發(fā)展使其本身成為重要的環(huán)境因素，典型的例子是中新世晚期廣大草原形成時，從陸上的有蹄類哺乳動物到海洋里的硅藻，都與之發(fā)生協(xié)同演化?？傊?0多億年的生命史回味無窮。生物改造了地球，也改造了自身。生命活動主要是在太陽能驅(qū)動下進(jìn)行的，實際上為地球提供了長期儲存太陽能的獨特機(jī)制，這些能量的結(jié)晶就是豐富多彩的當(dāng)代地球。

本文據(jù)《地球系統(tǒng)與演變》（汪品先，2018年）一書改寫。