遮蔭對(duì)玉米干物質(zhì)積累和產(chǎn)量形成的影響

王寧山,藺懷龍,謝志剛,嚴(yán) 康,勾 玲,薛 軍

1.新疆九立禾種業(yè)有限公司，新疆昌吉831100 2.石河子大學(xué)，新疆石河子832000 3.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院；北京100081

光照是植物進(jìn)行光合作用的基礎(chǔ)（李永華等，2003）。植物90%以上的干物質(zhì)來(lái)自光合作用,光合作用是植物干物質(zhì)積累和產(chǎn)量形成的基礎(chǔ) （張其德等，2001）。光照強(qiáng)度的改變可明顯地改變植物的生長(zhǎng)環(huán)境，影響植物的組織結(jié)構(gòu)（夏明忠等，2003），進(jìn)而影響光合作用、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收及其在植物體內(nèi)的重新分配等一系列生理過(guò)程，并且使植物生長(zhǎng)發(fā)育受到不同程度的影響，最終影響作物產(chǎn)量（蔡昆爭(zhēng)等，1999；王紹輝等，1998；李潮海等，2005）。遮蔭對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量的影響,因植物的需光特性、遮蔭程度、遮蔭時(shí)期不同而存在較大差異。適度遮蔭可以減小葉片厚度、改變片形狀、降葉低葉面積指數(shù)、增加株高等（時(shí)向東等，2006）。

玉米是一種喜光作物，在生長(zhǎng)期間，光照強(qiáng)度不足時(shí)，會(huì)造成玉米大大減產(chǎn)。在玉米抽雄期植株若處于弱光下，則花粉發(fā)育不完全，嚴(yán)重影響受精；雌穗的花絲抽出10 d左右，若光照強(qiáng)度不足，則開(kāi)花延遲，果穗不飽滿，缺粒多。隨著玉米種植密度的提高，玉米冠層內(nèi)部的光照強(qiáng)度減弱，降低了玉米中下層葉片的光合能力，影響了玉米產(chǎn)量的提高。因此，合理密植能使單位土地面積上的綠葉面積增加，截獲的光能多，生產(chǎn)的光合產(chǎn)物多，光合產(chǎn)物運(yùn)輸?shù)阶恿５谋嚷矢?，有利于單產(chǎn)水平的提高。為此，本試驗(yàn)以不同類型的玉米品種為材料，通過(guò)對(duì)不同遮蔭處理的玉米植株的特性研究，探究群體光分布對(duì)玉米干物質(zhì)積累和產(chǎn)量形成的影響，為新疆玉米密植高產(chǎn)提供重要理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)在石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗(yàn)站 （45°19′N,86°03′E）進(jìn)行，試驗(yàn)土壤類型為灰漠土，土質(zhì)中壤，有機(jī)質(zhì) 15.3 g·kg-1，全氮 1.1 g·kg-1，堿解氮54.8 mg·kg-1，速效磷 19.1 mg·kg-1，速效鉀 194 mg·kg-1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試品種為較耐密性品種中單909(ZD909）和新疆本地推廣品種新玉41號(hào)(XY41)，于2013年4月20日播種，5月4日出苗，9月16日收獲。

試驗(yàn)設(shè)置兩個(gè)處理，分別為遮蔭30%（S1）、遮蔭60%（S2），以自然光照（CK）下的群體為對(duì)照。小區(qū)面積為60 m2（6 m×10 m），種植密度均為7.5萬(wàn)株/hm2，于6月22日（大喇叭口期）至8月14日（乳熟中期）利用腳手架和黑色塑料遮蔭網(wǎng)搭建可拆卸式遮蔭棚，使遮蔭網(wǎng)和玉米冠層保持1 m的距離，從而保證了遮蔭棚內(nèi)小氣候與大田自然光照條件基本一致。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目和田間管理

1.3.1 生育期記錄

準(zhǔn)確記載玉米播種期、出苗期、拔節(jié)期、小喇叭口期、大喇叭口期、抽雄期、吐絲期、乳熟期、臘熟期、完熟期等重要時(shí)期，以小區(qū)50%植株達(dá)到某時(shí)期為準(zhǔn)。

1.3.2 生育期取樣

在玉米拔節(jié)期、小喇叭口期、大喇叭口期、抽雄期、吐絲期、乳熟期、臘熟期、完熟期等重要時(shí)期取樣調(diào)查。每個(gè)品種不同處理取長(zhǎng)勢(shì)一致玉米植株3株，分別測(cè)量每株株高，重心高度，穂位高度、葉片（葉片數(shù)量，葉片鮮重、干重，每片葉的葉長(zhǎng)、葉寬）；莖稈（節(jié)數(shù)、各莖節(jié)的節(jié)間長(zhǎng)度、莖粗、鮮重、干重）并記錄。

1.3.3 產(chǎn)量及產(chǎn)量相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定

調(diào)查田間收獲株數(shù)、收獲穂數(shù)、空桿率等。每個(gè)小區(qū)隨機(jī)取20個(gè)果穗作為樣本用于室內(nèi)考種，測(cè)定穂粒數(shù)、穂重、粒重、穂長(zhǎng)，穂行數(shù)、穂粒數(shù)、千粒重、禿尖長(zhǎng)度等。

理論產(chǎn)量（kg/hm2）= 收獲穗數(shù)（ears/hm-2）×穗粒數(shù)×千粒重（g）×10-6×（1-含水量%）/（1-14%）

1.3.4 田間管理

參照玉米豐產(chǎn)田常規(guī)管理進(jìn)行，并詳細(xì)記載玉米定苗、中耕、除草、施肥、灌水、化學(xué)防治病蟲(chóng)害等時(shí)間、次數(shù)、施用量和實(shí)施方法。播前深施磷酸二銨 375 kg/hm2，尿素 90 kg/hm2，滴水出苗（出苗水750～900 m3/hm2），四葉期間苗。保證群體密度，苗期中耕2次，蹲苗，小喇叭口期開(kāi)始灌水，每次750 m3/hm2，全生育期灌水8～9次，共灌水量6 000～6 750 m3/hm2；拔節(jié)后各生育期隨水追施尿素120 kg/hm2，并注重雜草的清除及病蟲(chóng)害的防治。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮蔭處理對(duì)玉米單株葉片干重的影響

圖1 遮蔭條件下玉米單株葉干重的變化

由圖1可以看出，隨著遮蔭程度的加重葉片干物質(zhì)積累量明顯降低。在抽雄期（苗后67 d）玉米品種中單909在自然光照下葉干重為49.4 g/株，在30%遮蔭和60%遮蔭下分別下降了25.1%和31.2%。在玉米生長(zhǎng)的乳熟中期（苗后100 d）自然光照的葉干重達(dá)54.4 g/株，30%遮蔭的為48.9 g/株，60%遮蔭的為44.1 g/株，分別下降了10.1%和18.9%；品種新玉41號(hào)在乳熟中期 （苗后100 d）降低幅度較中單909高6.8%和13.4%，說(shuō)明中單909的葉片干物質(zhì)積累更能適應(yīng)弱光環(huán)境。得出葉片干物質(zhì)積累受光照強(qiáng)度影響比較明顯，且遮蔭對(duì)玉米葉片干物質(zhì)積累影響最為嚴(yán)重的階段在大喇叭口期至抽雄期（苗后49～67 d）。

2.2 遮蔭處理對(duì)玉米單株莖稈干重的影響

圖2可以看出，隨著遮蔭程度的增加莖稈干物質(zhì)積累量減少。其中變化最明顯是在抽雄期（苗后67 d），如中單909在自然光照的莖干重為84.3 g/株，30%遮蔭的為34.7 g/株，60%遮蔭的為30.4 g/株，分別下降了58.8%和63.9%。品種間在乳熟中期（苗后100 d）差異較大，中單909在自然光照的莖干重為84.3 g/株，30%遮蔭和60%遮蔭較對(duì)照（自然光照）分別下降了39.1%和43.5%，品種新玉41號(hào)在乳熟中期（苗后100 d）降低幅度較中單909高6.3%和9.6%，說(shuō)明中單909的莖稈干物質(zhì)積累更能適應(yīng)弱光環(huán)境。得出莖稈干物質(zhì)積累受光照強(qiáng)度影響比較明顯。同時(shí)遮蔭對(duì)玉米莖干物質(zhì)積累影響最顯著的階段為大喇叭口期至抽雄期（苗后 49～67 d）。

圖2 遮蔭條件下玉米單株莖稈干重變化

2.3 遮蔭對(duì)玉米單株雌穂干重的影響

由圖3可以看出，隨著遮蔭程度的增加玉米單株雌穗干重也明顯降低。以品種中單909為例，在吐絲期自然光照條件下（苗后76 d）玉米雌穂干物質(zhì)量為41 g/株時(shí)，30%和60%遮蔭的玉米雌穂才開(kāi)始發(fā)育，說(shuō)明遮蔭導(dǎo)致玉米雌穂發(fā)育推遲。乳熟中期（苗后100 d）玉米自然光照的雌穂干物質(zhì)量為202 g/株，30%遮蔭和60%遮蔭分別較對(duì)照下降57.4%和60.2%，說(shuō)明遮蔭對(duì)玉米雌穂干物質(zhì)積累影響嚴(yán)重的時(shí)段為吐絲期至乳熟前期（苗后76～91 d）。 完熟期（苗后132 d），自然光照條件下的玉米雌穂干物質(zhì)量為311.5 g/株，30%遮蔭的為125.5 g/株，60%遮蔭的為112.2 g/株，分別下降59.7%和64%，可見(jiàn)恢復(fù)光照后，雌穂干物質(zhì)積累速率沒(méi)有明顯的增長(zhǎng)，說(shuō)明補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)不明顯。

圖3 遮蔭條件下玉米單株雌穂干重的變化

2.4 遮蔭處理對(duì)玉米單株總干重的影響

由圖4可以看出，隨著遮蔭程度的增加玉米單株總干物質(zhì)積累量減少。中單909在抽雄期（苗后67 d）自然光照下玉米單株總干重為197.8 g/株，30%遮蔭的為97.2 g/株，60%遮蔭的為87.4g/株，分別下降了50.9%和55.8%；在乳熟中期（苗后100 d）自然光照下的玉米單株總干重為387.5 g/株，30%遮蔭和60%遮蔭下分別下降了47.8%和50.5%，且新玉41的降低幅度較中單909高10.2%～14.8%。說(shuō)明遮蔭對(duì)玉米單株總干物質(zhì)積累影響最明顯的階段在大喇叭口期至抽雄期 （苗后49～67 d），可見(jiàn)單株總干物質(zhì)積累受光照強(qiáng)度影響比較明顯，其中品種中單909單株總干物積累對(duì)遮蔭有更強(qiáng)的適應(yīng)性。

圖4 遮蔭條件下玉米單株總干重變化

2.5 遮蔭處理對(duì)玉米產(chǎn)量的影響

從表1看出，隨著遮蔭程度的增加玉米產(chǎn)量均顯著減產(chǎn)。在30%和60%遮蔭處理后，品種中單909分別較對(duì)照（自然光照）減產(chǎn)70%和83.1%，新玉41號(hào)分別減產(chǎn)61.3%和77.2%。說(shuō)明遮蔭導(dǎo)致產(chǎn)量下降，進(jìn)一步分析可以看出，有效穂數(shù)中單909較對(duì)照分別降低38.1%和59.7%，新玉41號(hào)分別降低41.7%和46.4%；單穂粒數(shù)中單909的較對(duì)照分別降低42.8%和59.8%，新玉41號(hào)分別降低32.6%和51.5%。說(shuō)明遮蔭處理對(duì)玉米產(chǎn)量的影響主要是有效穂數(shù)減少和單穂粒數(shù)降低而造成減產(chǎn)的。

同時(shí)遮蔭處理還會(huì)引起玉米穗部性狀的變化。表2中可以看出，在30%和60%遮蔭處理后，品種中單909的空桿率分別達(dá)到了23.2%和27.0%，新玉41號(hào)分別為13.9%和16.0%，達(dá)到了顯著差異；中單909的穂長(zhǎng)分別降低19.1%和38.7%，新玉41號(hào)分別降低了17.4%和31%，達(dá)到了顯著差異水平?？梢?jiàn)遮蔭會(huì)造成玉米空桿增加，穂長(zhǎng)縮短，禿尖伸長(zhǎng)。這可能是光強(qiáng)受限后植株光合作用減弱，干物質(zhì)積累降低，干物質(zhì)由營(yíng)養(yǎng)器官向雌穂轉(zhuǎn)移率降低，雌穗生長(zhǎng)發(fā)育不良，籽粒灌漿不足，最終造成玉米嚴(yán)重減產(chǎn)。

表1 遮蔭條件下玉米產(chǎn)量構(gòu)成因素的變化

表2 遮蔭處理對(duì)玉米穗部性狀的影響

3 討論與結(jié)論

本試驗(yàn)通過(guò)光限制性遮蔭處理研究對(duì)玉米干物質(zhì)積累規(guī)律影響的分析得出，遮蔭處理對(duì)玉米營(yíng)養(yǎng)器官的葉片、莖稈均在大喇叭口期至抽雄期對(duì)干物質(zhì)積累速率影響最大，雌穂在吐絲期至乳熟前期影響最大。即使灌漿中期至完熟期去除遮蔭處理后植株進(jìn)行“補(bǔ)償性生長(zhǎng)”，最終干物質(zhì)總積累量始終無(wú)法與自然光照下持平，且整個(gè)生長(zhǎng)過(guò)程中干物質(zhì)均表現(xiàn)出遮蔭程度越重，干物質(zhì)積累量降低幅度越大的趨勢(shì)。

玉米遮蔭處理后干物質(zhì)增長(zhǎng)速率降低，不利于干物質(zhì)積累，造成生育后期發(fā)育不良，這與前人研究（張吉旺等，2006；王洋等，2009）結(jié)果基本一致。光照強(qiáng)度嚴(yán)重不足，營(yíng)養(yǎng)器官向生殖器官干物質(zhì)的轉(zhuǎn)移率下降，造成玉米空稈多、穂長(zhǎng)短，從而有效穂數(shù)少，穂粒數(shù)少，導(dǎo)致玉米減產(chǎn)，和前人研究(王秀萍等，2010)結(jié)果基本一致。

本試驗(yàn)品種間表現(xiàn)為：在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段 （葉片、莖稈干物質(zhì)的積累），耐密性品種中單909對(duì)遮蔭環(huán)境反應(yīng)遲緩，營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)積累更穩(wěn)定；就產(chǎn)量而言，新疆本地推廣品種新玉41號(hào)對(duì)弱光環(huán)境反應(yīng)遲緩，更能夠穩(wěn)產(chǎn)。因此，在生產(chǎn)實(shí)踐中應(yīng)因時(shí)因地因需，選擇適宜的品種，合理的密植，實(shí)現(xiàn)資源的高光效利用，充分發(fā)揮不同類型品種的生產(chǎn)潛力。