張淑英,褚貴新,梁永超,2
(石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院,新疆 石河子 832000;2 浙江大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院,浙江 杭州 310058)
低溫是影響植物生長(zhǎng)的全球性自然災(zāi)害。低溫脅迫抑制作物生長(zhǎng)發(fā)育,降低光合作用[3],進(jìn)而影響礦物質(zhì)的吸收和養(yǎng)分的運(yùn)轉(zhuǎn),使根、莖、葉代謝過(guò)程受到阻礙,導(dǎo)致作物生長(zhǎng)發(fā)育緩慢,生育期延遲。
新疆是我國(guó)最大的優(yōu)質(zhì)商品棉生產(chǎn)基地[10]。北疆棉區(qū)在4、5月的溫度較低,低溫冷害和倒春寒始終是威脅棉花生育前期生長(zhǎng)的主要限制因子,對(duì)棉花產(chǎn)量和品質(zhì)的影響極大。本試驗(yàn)針對(duì)新疆(尤其是北疆地區(qū))棉花生產(chǎn)實(shí)踐中存在的早春低溫脅迫問(wèn)題,從植物生長(zhǎng)最重要的氮源入手,研究不同氮素形態(tài)對(duì)低溫脅迫下棉花幼苗光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊懀沂驹鲣@營(yíng)養(yǎng)對(duì)提高棉花抗寒性作用,為制定北疆棉花抵抗低溫冷害的防御技術(shù)提供依據(jù)。
供試棉花(GossypiumhirsutumL)品種為新陸早13號(hào)。種子經(jīng)消毒后在(25±1)℃的培養(yǎng)箱內(nèi)催芽,將發(fā)芽一致的種子播種于裝有蛭石的營(yíng)養(yǎng)缽中育苗,每缽留苗2株。本試驗(yàn)在人工氣候室內(nèi)人工模擬低溫,采用蛭石為介質(zhì),在12 cm×12 cm的營(yíng)養(yǎng)缽內(nèi)育苗,把培養(yǎng)缽置于45 cm×33 cm×20 cm的保險(xiǎn)盒中,每個(gè)保險(xiǎn)盒中放置12個(gè)營(yíng)養(yǎng)缽,保險(xiǎn)盒內(nèi)注入營(yíng)養(yǎng)液,從棉花播種至出苗60 d左右(苗期)為主要研究階段。試驗(yàn)采用兩因素五水平,即2個(gè)溫度處理(15℃、25℃,分別設(shè)置在兩個(gè)其它條件相同的人工氣候室內(nèi))和5個(gè)銨硝態(tài)氮配比處理(0/100、25/75、50/50、75/25和100/0)。用總氮水平為5 mmol·L-1的營(yíng)養(yǎng)液進(jìn)行培養(yǎng),在營(yíng)養(yǎng)液中添加占總氮量3%的硝化抑制劑(DCD),每個(gè)處理均設(shè)置3次重復(fù)。營(yíng)養(yǎng)液每3d更換一次,營(yíng)養(yǎng)液中大量元素配方采用略加修改的Hoagland營(yíng)養(yǎng)液,微量元素參照Hammer et al.[11]的方法配制。
葉綠素含量采用丙酮乙醇混合法[6]測(cè)定;使用美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn)的Li-6400便攜式光合系統(tǒng)分析儀測(cè)定各處理棉花幼苗葉片的凈光合速率(Photosynthetic rate,Pn)、蒸騰速率(Transpiration rate,Tr)、氣孔導(dǎo)度(Stomatal conductance,Gs)、細(xì)胞間CO2濃度(Intercellular CO2concentration,Ci)。使用PAM-2100便攜式葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm),最大光化學(xué)效率Fv/Fm,電子傳遞速率ETR、光化學(xué)猝滅系數(shù)qP、非光化學(xué)猝滅系數(shù)NPQ(qN)。每處理重復(fù)測(cè)定5次。
數(shù)據(jù)分析用Microsoft Excel 2010軟件,采用SPSS 19.0軟件進(jìn)行方差分析和差異顯著性檢驗(yàn)(Duncan法),使用Sigmaplot 12.5 軟件繪圖。
注:圖中不同小寫字母表示處理間差異達(dá)5%顯著水平(P<0.05 ),下同。Note: Different letter mean significant difference among treatments at the 5% level (P<0.05), the same as below.圖1 不同對(duì)低溫脅迫下棉花幼苗葉綠素含量的影響Fig.1 Effects of different on the contents of chlorophyll of cotton seedlings under low temperature stress
圖2 不同對(duì)低溫脅迫下棉花幼苗光合參數(shù)的影響Fig.2 Effects of different on photosynthetic parameters of cotton seedlings under low temperature stress
圖3 不同對(duì)低溫脅迫下棉花幼苗ETR、Yield、qP、qN的影響Fig.3 Effects of different on ETR、Yield、qP、qN of cotton seedlings under low temperature stress
2.4.1 低溫脅迫下不同氮素形態(tài)棉花幼苗葉綠素總量與凈光合速率的相關(guān)性 低溫脅迫條件下,棉花幼苗葉片葉綠素總量與凈光合速率(Pn)存在極顯著直線相關(guān)關(guān)系(圖4),隨著葉綠素總量的增加,Pn表現(xiàn)出逐漸遞增趨勢(shì),葉綠素總量與Pn呈極顯著正相關(guān)(R2=0.5529,P<0.01),說(shuō)明低溫脅迫和不同氮素形態(tài)處理棉花幼苗葉綠素總量的變化對(duì)Pn影響很大,是導(dǎo)致Pn變化的重要因素。
圖4 棉花幼苗葉綠素總量與凈光合速率的相關(guān)性Fig.4 Correlogram of total chlorophyll contentand Pn in cotton seedlings
2.4.2 低溫脅迫下不同氮素形態(tài)棉花幼苗葉綠素總量與葉綠素?zé)晒鈪?shù)的相關(guān)性 將棉花苗期葉綠素總量與葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行相關(guān)回歸分析,結(jié)果如表1。從表1可以看出,棉花葉綠素總量與PSⅡ的Fv/Fm存在極顯著直線相關(guān)關(guān)系,與ETR、Yield、qP存在顯著直線相關(guān)關(guān)系,但與qN無(wú)顯著相關(guān)(p>0.05)。葉綠素總量與Fv/Fm之間的相關(guān)性最高,R2值達(dá)到0.7052(P<0.01),說(shuō)明葉綠素總量對(duì)Fv/Fm影響最大。低溫脅迫條件下,隨著棉苗葉綠素總量的升高,F(xiàn)v/Fm、ETR、Yield、qP值均呈上升趨勢(shì),棉株葉綠素總量與葉綠素?zé)晒鈪?shù)有較好的線性正相關(guān)。
表1 棉花幼苗葉綠素總量與葉綠素?zé)晒鈪?shù)的相關(guān)性