不同擇伐方式云南松針葉表型多樣性比較*

蔡年輝 楊博寧 王亞楠 汪夢(mèng)婷 許玉蘭 李根前

(1. 西南林業(yè)大學(xué)西南山地森林資源保育與利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650224; 2. 西南林業(yè)大學(xué)云南省高校林木遺傳改良與繁育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650224)

云南松 (Pinusyunnanensis) 是我國(guó)云貴高原的主要鄉(xiāng)土樹種和重要用材樹種[1-3]，分布于東經(jīng)96°～108°、北緯23°～30°之間，其中云南省是云南松的集中分布區(qū)[3-5]，具有適應(yīng)性強(qiáng)、耐干旱瘠薄、喜光、木材用途廣等特點(diǎn)，是分布區(qū)域內(nèi)瘠薄荒山造林的先鋒樹種和治理水土流失的重要樹種[3,6-7]，對(duì)分布區(qū)域的林業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)經(jīng)濟(jì)建設(shè)具有舉足輕重的作用[3]。但是，目前云南松林分出現(xiàn)穩(wěn)定性差、遺傳品質(zhì)退化、林分生產(chǎn)力下降等問(wèn)題[8]，如何提高云南松人工林的生態(tài)功能和生產(chǎn)功能，并使其得以協(xié)調(diào)發(fā)展和可持續(xù)利用是云南林業(yè)急需解決的重要問(wèn)題之一[9]，而維持群體遺傳多樣性顯得尤其重要。擇伐是森林生態(tài)系統(tǒng)最常見(jiàn)的干擾因素之一[10]，而不同擇伐強(qiáng)度和方式則可能強(qiáng)化了離散性過(guò)程，不同擇伐方式保留的種質(zhì)不同，可能對(duì)次生種群的遺傳結(jié)構(gòu)產(chǎn)生不同影響，進(jìn)而影響其穩(wěn)定性[10-11]，但不同擇伐方式對(duì)云南松群體遺傳多樣性的變化等尚缺乏研究證據(jù)。

表型變異反映植物對(duì)于環(huán)境變化的適應(yīng)性[12]，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的自然選擇，性狀逐步穩(wěn)定形成新表型，表型變異在適應(yīng)進(jìn)化過(guò)程中具有重要的意義[13-15]。研究植物表型多樣性，不僅有助于了解環(huán)境因子對(duì)物種的影響，同時(shí)還可以揭示遺傳因素與自然因素的關(guān)系[16]。同時(shí)，表型分析是研究物種遺傳多樣性的傳統(tǒng)方法，可以直觀展現(xiàn)群體的遺傳結(jié)構(gòu)[17]。葉片是植物光合作用和呼吸作用的主要器官，在植物進(jìn)化過(guò)程中對(duì)環(huán)境變化比較敏感且可塑性較大，環(huán)境變化常導(dǎo)致葉性狀的變異以適應(yīng)不同的環(huán)境條件[18-21]。因此，研究植物葉表型多樣性在一定程度下可揭示其遺傳多樣性，前人已對(duì)云南松針葉在不同莖干類型及多種環(huán)境因子下的多樣性特征進(jìn)行了研究[22-24]。因此，研究不同擇伐方式對(duì)云南松針葉表型變異的影響，有助于制定更為合理經(jīng)營(yíng)措施，為云南松林分的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料采集

在全面踏查的基礎(chǔ)上，根據(jù)代表性和典型性原則在云南省雙江縣 “留優(yōu)去劣”、“伐優(yōu)留劣” 和 “無(wú)人為擇伐” 3種擇伐方式下云南松群體設(shè)置3個(gè)30 m × 30 m樣地，3個(gè)樣地均為云南松主伐后天然更新林分，林分年齡基本一致。2015年11月進(jìn)行調(diào)查和采樣，采集樣地中每株云南松樹冠中上部位2年生針葉，用自封袋保存并進(jìn)行單株編號(hào)，帶回實(shí)驗(yàn)室備用，每個(gè)樣地的植株數(shù)100～200株。

1.2 性狀測(cè)定

在所采集的枝條上隨機(jī)抽取健康完整10束針葉用于表型測(cè)定，針葉長(zhǎng)、葉鞘長(zhǎng)用直尺測(cè)量，精確到0.1 cm；針葉粗、針葉束粗用游標(biāo)卡尺測(cè)量，精確到0.01 mm；計(jì)算針葉長(zhǎng)/針葉粗、針葉長(zhǎng)/葉鞘長(zhǎng)和針葉束粗/針葉粗3個(gè)針葉表型性狀指標(biāo)。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

采用SAS 9.0軟件對(duì)各性狀進(jìn)行巢式方差分析，線形模型為：

Yikj=μ+Si+T(i)j+ε(ij)k

(1)

式中：Yikj為第i個(gè)群體第j個(gè)家系第k個(gè)觀測(cè)值，μ為總平均值，Si為群體效應(yīng) (固定)，T(i)j為群體內(nèi)家系效應(yīng) (隨機(jī))；ε(ij)k為試驗(yàn)誤差，分析云南松群體的表型變異特征，并計(jì)算表型分化系數(shù)[25]，計(jì)算公式為：

(2)

采用Bio-Dap軟件計(jì)算針葉性狀多樣性Shannon-Wiener指數(shù)：

H=-∑(Pi)(lnPi)

(3)

式中：Pi為某性狀第i個(gè)級(jí)別出現(xiàn)的概率。

對(duì)數(shù)據(jù)采用Excel軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，運(yùn)用SPSS 19.0進(jìn)行方差分析、相關(guān)性分析，并計(jì)算平均值、標(biāo)準(zhǔn)差以及變異系數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 云南松針葉表型性狀差異

對(duì)不同擇伐方式下的群體各針葉性狀進(jìn)行方差分析，結(jié)果如表1所示。

表1 不同擇伐方式下云南松針葉表型性狀的方差分析Table 1 Variance analysis of needles phenotypic traits of P.yunnanensis in different selective cutting ways

注：**表示差異極顯著(P< 0.01)。

由表1可知，各針葉性狀在群體間和群體內(nèi)均存在極顯著差異 (P< 0.01)，表明云南松針葉性狀變異豐富。

進(jìn)一步對(duì)3種擇伐方式下針葉表型性狀分析結(jié)果 (表2) 表明，針葉長(zhǎng)、針葉束粗/針葉粗和針葉長(zhǎng)/葉鞘長(zhǎng)3個(gè)表型性狀均以無(wú)人為擇伐方式的稍低，其次為留優(yōu)去劣方式，而以伐優(yōu)留劣方式的較高。此外，針葉粗和針葉束粗也以伐優(yōu)留劣方式的較高。

表2 不同擇伐方式下云南松針葉表型性狀分析Table 2 Needles morphological traits of P.yunnanensis in different selective cutting ways

注：同列字母不相同表示差異顯著 (P< 0.05)。

2.2 云南松針葉性狀變異分析

對(duì)云南松3個(gè)群體葉的形態(tài)性狀的變異程度進(jìn)行分析 (表3)，云南松7個(gè)針葉性狀的變異系數(shù)范圍在14.28%～22.04%，平均變異系數(shù)為17.83%，其中針葉長(zhǎng)/葉鞘長(zhǎng)的變異系數(shù)最大為22.04%，葉鞘長(zhǎng)次之，為20.08%，針葉長(zhǎng)/針葉粗的變異系數(shù)也大于平均變異系數(shù)，針葉束粗/針葉粗的變異系數(shù)最小為14.28%，其他3個(gè)性狀均小于平均變異系數(shù)17.83%。此外，針葉形狀指數(shù)的變異系數(shù)比其單個(gè)性狀稍大，平均變異系數(shù)最大的針葉長(zhǎng)/葉鞘長(zhǎng)(22.04%)和最小的針葉束粗/針葉粗(14.28%)均為形狀指數(shù)，說(shuō)明云南松針葉形狀指數(shù)比單個(gè)性狀變異度更大。變異系數(shù)間接反映群體的多樣性豐富程度，變異系數(shù)越大表明性狀多樣性越豐富。通過(guò)對(duì)3個(gè)群體針葉表型性狀變異系數(shù)的均值比較可知，3個(gè)群體所有性狀的平均變異系數(shù)相差較小，說(shuō)明云南松針葉的變異類型分布較均勻，以無(wú)人為擇伐方式的相對(duì)穩(wěn)定。

表3 不同擇伐方式下云南松針葉表型性狀變異系數(shù)Table 3 Variation coefficients of needles phenotypic traits of P.yunnanensis in different selective cutting ways %

2.3 云南松針葉表型性狀分化

不同擇伐方式下云南松針葉表型性狀方差分量分析見(jiàn)表4。

表4 不同擇伐方式下云南松針葉表型性狀方差分量分析Table 4 Variance components of P.yunnanensis in different selective cutting ways

對(duì)3個(gè)云南松群體的7個(gè)針葉性狀進(jìn)行巢式方差分析，計(jì)算出各分量占總變異的比例。由表4可知：云南松7個(gè)針葉性狀在群體間的平均方差分量為7.23%、群體內(nèi)為48.94%，即群體間的變異遠(yuǎn)小于群體內(nèi)。各表型分化系數(shù)幅度為0.29%～22.42%，較大的為針葉粗度和針葉束粗，分別為22.42%和19.51%，最小的為針葉束粗/針葉粗，僅0.29%。7個(gè)性狀群體間平均表型分化系數(shù)為11.38%，即群體間變異占遺傳總變異的11.38%，相應(yīng)地群體內(nèi)變異占遺傳總變異的88.62%，群體間的變異遠(yuǎn)小于群體內(nèi)變異，說(shuō)明群體內(nèi)變異是云南松針葉性狀的主要變異來(lái)源。

2.4 云南松針葉表型性狀多樣性指數(shù)

在前述分析的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步對(duì)各群體的多樣性指數(shù)進(jìn)行比較 (表5)，結(jié)果表明，云南松7個(gè)針葉性狀的Shannon-Wiener指數(shù)變化于1.414 7～1.467 2，各性狀的多樣性指數(shù)差異較小，性狀間分布較均勻。3個(gè)群體間Shannon-Wiener指數(shù)的范圍1.405 6～1.457 2，群體間多樣性指數(shù)差異也較小，與變異系數(shù)結(jié)果一致，其中以無(wú)人為擇伐方式的Shannon-Wiener指數(shù)略高，以伐優(yōu)留劣方式的稍低。

表5 不同擇伐方式下云南松針葉表型多樣性指數(shù)Table 5 Shannon-Wiener index of P.yunnanensis in different selective cutting ways

3 結(jié)論與討論

表型多樣性是遺傳物質(zhì)多樣性的具體表現(xiàn)，表型變異大可能存在的遺傳變異大[26-27]，反映了群體基因型與環(huán)境互作的復(fù)雜性、以及適應(yīng)環(huán)境選擇壓的廣泛程度[13]，變異的豐富性是群體分化的源泉，也是不同環(huán)境選擇的結(jié)果[28]。云南松針葉表型性狀指標(biāo)在群體間和群體內(nèi)都存在著顯著差異，且群體間的變異小于群體內(nèi)的變異，表明云南松群體基因型與環(huán)境互作的復(fù)雜性。云南松分布于東經(jīng)96°～108°、北緯23°～30°之間，約縱跨8個(gè)緯度、橫跨12個(gè)經(jīng)度，分布范圍廣，生境復(fù)雜多樣[4,29]。植物的變異與自身的遺傳特性及生長(zhǎng)環(huán)境密切相關(guān)，一般情況下樹種分布范圍越大則變異大[30]。由此可以說(shuō)明，云南松針葉性狀變異較大，與分布范圍較大相吻合。云南松7個(gè)針葉性狀變異系數(shù)變化波動(dòng)于14.28%～22.04%，平均17.83%，變化幅度較大，表明云南松針葉表型性狀離散程度較高，存在豐富的變異。研究還表明，云南松針葉葉鞘長(zhǎng)的變異系數(shù)相比其他性狀較大，葉鞘是針葉的保護(hù)部位，在復(fù)雜的生境下，葉鞘響應(yīng)外界環(huán)境的變化而發(fā)生改變，從而引起較大的表型變化。此外，不同擇伐方式下的表型變異系數(shù)均值比較接近，以無(wú)人為擇伐方式的稍低，即無(wú)人為擇伐對(duì)云南松針葉性狀的變化影響更小。在7個(gè)針葉表型性狀中，針葉長(zhǎng)、針葉長(zhǎng)/葉鞘長(zhǎng)、針葉束粗/針葉粗、針葉粗和針葉束粗5個(gè)表型性狀均以伐優(yōu)留劣方式的較高，即在伐優(yōu)留下方式下，其中針葉長(zhǎng)、針葉粗和針葉束粗的生長(zhǎng)均有所提高，相應(yīng)的針葉長(zhǎng)/針葉粗、針葉束粗/針葉粗也增加。與其他采伐方式相比，伐優(yōu)留劣方式是伐去林分中的優(yōu)勢(shì)木，對(duì)群落的結(jié)構(gòu)、光照、種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)等因素的改變較大，環(huán)境因素的變化導(dǎo)致針葉表型性狀隨之變化。因此，生產(chǎn)上應(yīng)盡量降低人為干擾強(qiáng)度，保持針葉表型性狀的穩(wěn)定。

云南松群體間平均表型分化系數(shù)為11.38%，群體間的變異遠(yuǎn)小于群體內(nèi)，群體內(nèi)變異是云南松針葉變異的主要來(lái)源。云南松為風(fēng)媒異花授粉植物，可遠(yuǎn)距離擴(kuò)散，從而導(dǎo)致群體間的基因流較大，削弱群體間的遺傳分化，從而使群體間的變異降低[31]。云南松群體間平均表型分化系數(shù)遠(yuǎn)低于蟲媒花植物山杏 (Prunusarmeniaca) (61.56%)[32]、五角楓 (48.42%)[33]和葛蘿槭 (Acergrosseri) (50.16%)[34]，與風(fēng)媒花授粉植物西加云杉 (Piceasitchenrsis) (10.1%)[35]、馬尾松 (Pinusmassoniana) (6.44%)[25]和云南紅豆杉 (Taxusyunnanensis) (14.66%)[36]大致相同，大多數(shù)風(fēng)媒花植物其群體間表型分化系數(shù)要低于蟲媒花植物[13]。與此同時(shí)，低的表型分化系數(shù)表明3種不同擇伐方式對(duì)群體遺傳結(jié)構(gòu)的影響較小。

云南松不同擇伐方式群體間的Shannon-Wiener′s多樣性指數(shù)差異較小，其中以無(wú)人為擇伐方式的稍高，一方面說(shuō)明不同擇伐方式對(duì)云南松群體遺傳多樣性影響不大，另一方面表明無(wú)人為擇伐對(duì)遺傳多樣性有一定的維持作用。有研究報(bào)道認(rèn)為擇伐或其他經(jīng)營(yíng)活動(dòng)會(huì)引起種群密度下降或生境片段化，從而引起種群等位基因的丟失和遺傳多樣性的下降[37]，異交率下降，近交率上升[38]，改變種群的遺傳結(jié)構(gòu)[39]。Wang等[40]以云杉 (Piceaasperata) 未破壞的天然林、擇伐后種植與擇伐后天然更新的成熟林和幼林為對(duì)象，研究顯示天然成熟林的遺傳多樣性最高，而擇伐后種植和天然更新的成熟林或幼林的遺傳多樣性均沒(méi)有顯著差異，擇伐后幼林和未受破壞過(guò)的天然成熟林間遺傳相似性高、遺傳分化低，這也說(shuō)明未受破壞過(guò)的天然成熟林起著遺傳多樣性儲(chǔ)藏庫(kù)的作用。由此可見(jiàn)，林木擇伐后引起遺傳多樣性的改變，與林木自身特性有關(guān)，如果樹種的種子和花粉傳播能力強(qiáng)，則對(duì)遺傳多樣性無(wú)顯著影響。