天津塘沽鹽場(chǎng)鹵蟲(chóng)種群生態(tài)調(diào)查

李榮超，隋麗英，張 波，張心祿，王學(xué)魁

(1. 天津科技大學(xué)海洋與環(huán)境學(xué)院，天津 300457；2. 天津科技大學(xué)化工與材料學(xué)院，天津 300457；3. 天津長(zhǎng)蘆海晶集團(tuán)有限公司，天津 300450)

鹵蟲(chóng)(Artemia)為小型甲殼類浮游動(dòng)物，廣泛分布于鹽湖、日曬鹽場(chǎng)等高鹽水域中．鹵蟲(chóng)濾食細(xì)菌、微藻和有機(jī)碎屑等，是高鹽水域生態(tài)系統(tǒng)的重要調(diào)節(jié)者．鹵蟲(chóng)幼體和成蟲(chóng)的營(yíng)養(yǎng)豐富，是海水魚(yú)蝦蟹水產(chǎn)苗種不可替代的鮮活餌料[1]．我國(guó)鹵蟲(chóng)資源豐富，鹵蟲(chóng)卵主要產(chǎn)地為西北鹽湖和渤海灣日曬鹽場(chǎng)．中國(guó)是水產(chǎn)養(yǎng)殖大國(guó)，產(chǎn)量占世界總量的 2/3，年平均鹵蟲(chóng)卵需求量達(dá) 1500t，占世界總需求量的 1/2．中國(guó)鹵蟲(chóng)供求的波動(dòng)對(duì)全球鹵蟲(chóng)市場(chǎng)產(chǎn)生影響．

日曬鹽場(chǎng)是由一系列鹽池串聯(lián)組成的人工海鹽生產(chǎn)系統(tǒng)，系統(tǒng)中鹵水從初級(jí)蒸發(fā)池(鹽度 30)到結(jié)晶池(鹽度 250)，優(yōu)勢(shì)生物種群從單細(xì)胞微藻逐漸過(guò)渡到鹵蟲(chóng)和嗜鹽微生物[2]．較低鹽度下浮游植物通過(guò)光合作用利用鹵水中的碳和氮，單胞藻和其他有機(jī)碎屑為鹵蟲(chóng)等浮游動(dòng)物提供食物，高鹽結(jié)晶池中死亡的單胞藻和鹵蟲(chóng)被鹵水中的紅色嗜鹽微生物分解．鹽田生態(tài)系統(tǒng)中合適的鹵蟲(chóng)種群密度對(duì)鹽業(yè)生產(chǎn)具有積極影響，鹵蟲(chóng)通過(guò)攝食單胞藻，降低鹵水中的氮磷含量和鹵水黏度，結(jié)晶區(qū)紅色嗜鹽菌的大量繁殖促進(jìn)鹵水的蒸發(fā)和 NaCl結(jié)晶，能在一定程度上提高鹽的質(zhì)量和產(chǎn)量[3-4]．

渤海灣日曬鹽場(chǎng)是我國(guó)人工海鹽的主要產(chǎn)區(qū)，也是鹽田鹵蟲(chóng)卵最重要的產(chǎn)區(qū)．渤海灣鹵蟲(chóng)卵具有卵徑小、孵化率和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高等優(yōu)點(diǎn)[5]．20世紀(jì) 90年代以來(lái)，由于過(guò)度捕撈、生態(tài)環(huán)境變化和種質(zhì)退化等原因，渤海灣鹵蟲(chóng)卵產(chǎn)量逐年降低．鹵蟲(chóng)接種是改善鹽田生態(tài)環(huán)境和提高鹽田鹵蟲(chóng)卵產(chǎn)量的有效手段．1992年，張波等[6]分別在渤海灣塘沽、漢沽和灤南鹽場(chǎng)進(jìn)行了美國(guó)舊金山灣鹵蟲(chóng)(Artemia franciscana)人工鹵蟲(chóng)接種和生態(tài)調(diào)查，結(jié)果表明接種鹵蟲(chóng)能夠有效地提高了鹵蟲(chóng)卵產(chǎn)量．

本文通過(guò)對(duì)天津長(zhǎng)蘆塘沽鹽場(chǎng)鹽田定期取樣，分析不同季節(jié)和鹽度鹵水理化性質(zhì)與鹵蟲(chóng)種群的變化規(guī)律，旨在全面了解鹽場(chǎng)生態(tài)環(huán)境現(xiàn)狀，為渤海灣鹽田生態(tài)調(diào)控提供依據(jù)．

1 材料與方法

1.1 調(diào)查地點(diǎn)及取樣

取樣調(diào)查地點(diǎn)位于渤海灣天津長(zhǎng)蘆塘沽鹽場(chǎng)．該鹽場(chǎng)占地 200km2，原鹽年產(chǎn)量約 120萬(wàn) t，是國(guó)內(nèi)大型日曬鹽場(chǎng)之一．調(diào)查取樣于 2016年 5—11月進(jìn)行，每月 20日左右對(duì)固定鹽池進(jìn)行取樣．根據(jù)鹵蟲(chóng)種群在自然環(huán)境中分布的鹽度范圍，按照走水順序、以鹽度 30為梯度選定 9個(gè)鹽池．1#海水淡化濃排水儲(chǔ)水池、2#吹溴后儲(chǔ)水池、3#初級(jí)蒸發(fā)池(對(duì)蝦養(yǎng)殖池)、5#—6#為中級(jí)蒸發(fā)池、7#—8#為高級(jí)蒸發(fā)池，9#結(jié)晶池．每個(gè)鹽池設(shè)定 4個(gè)取樣站位，取樣點(diǎn)距池邊2.5m、水面以下 5～20cm，均勻分布于鹽池四周．水樣用200目浮游生物過(guò)濾網(wǎng)(北京普力特儀器有限公司)過(guò)濾，體積約為 180L．所得鹵蟲(chóng)置于取樣瓶中，迅速加入甲醛固定．

1.2 儀器

SZ61型體視顯微鏡，Olympus公司；0-35型波美度玻璃浮計(jì)，廣州祿源化玻儀器有限公司；AZ8403型溶氧儀，臺(tái)灣衡欣科技股份有限公司；FE20型 pH計(jì)，Mettler Toledo公司；TOC-L CPH型溶解有機(jī)碳分析儀，Shimadzu公司；SHB-Ⅲ型循環(huán)水式真空泵，河北予華儀器有限公司．

1.3 分析與測(cè)定

在體視顯微鏡下測(cè)定不同發(fā)育階段鹵蟲(chóng)(包括無(wú)節(jié)幼體、后無(wú)節(jié)幼體、擬成體和成體)數(shù)量、雌雄成蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量和卵胎生情況，計(jì)算鹵蟲(chóng)種群密度、不同發(fā)育階段鹵蟲(chóng)組成比、雌雄性比和卵胎生比等．現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定各鹽池鹵水鹽度、溫度和溶解氧(DO)．取鹵水水樣，加入三氯甲烷固定，在實(shí)驗(yàn)室測(cè)定鹵水 pH．水樣靜置后，取上清液經(jīng)真空泵用 0.22 μm 水膜抽濾，抽濾后的鹵水經(jīng)溶解有機(jī)碳分析儀采用高溫催化燃燒法測(cè)定溶解性有機(jī)碳(DOC)和總氮(TN)含量，采用過(guò)鉬酸銨分光光度法測(cè)定鹵水中總磷(TP)含量(GB/T 11893—1989《水質(zhì)·總磷的測(cè)定·鉬酸銨分光光度法》)．

2 結(jié)果與分析

2.1 鹵水溫度、鹽度、pH和DO

5—11月取樣鹵水平均溫度分別為 22.3、30.0、31.3、26.7、21.8、14.0 和 1.7℃(圖 1)．由于走水和降雨等原因，各鹽池鹵水實(shí)際測(cè)定鹽度與預(yù)設(shè)鹽度梯度有小幅差異(表1)．

圖1 不同月份各取樣鹽池鹵水平均溫度Fig. 1 Average brine temperature of the sampling saltponds in different months

表1 各取樣鹽池鹵水鹽度Tab. 1 Salinity of the brine in the sampling saltponds

鹵水 pH在 7.6～8.9之間，隨鹽度升高而下降(圖2)．池鹵水DO含量在1.9～4.5mg/L之間，隨鹽度升高逐漸降低，同一個(gè)鹽池不同季節(jié)的鹵水DO含量大?。呵锛荆敬杭荆鞠募荆?/p>

圖2 鹵水pH和DO含量的變化Fig. 2 Fluctuation of pH and DO contents of the brine in the sampling saltponds

2.2 鹵水DOC、TN和TP含量

各取樣鹽池鹵水 DOC、TN、TP含量和碳氮比(C/N)值見(jiàn)表2. 5、7和9月份各鹽池鹵水DOC含量分別在 11.45～51.15、23.10～90.10和 12.22～55.39mg/L之間，TN 含量分別在 3.03～10.76、4.05～14.29和 2.74～14.08mg/L之間，TP含量分別在 0.07～0.43、0.20～0.63、0.13～0.49mg/L 之間．3#為對(duì)蝦養(yǎng)殖池，養(yǎng)殖過(guò)程中投入飼料和對(duì)蝦排泄物導(dǎo)致DOC、TN和TP含量較高．

表2 各取樣鹽池鹵水DOC、TN、TP含量和C/N值Tab. 2 Concentration of DOC，TN，TP and C/N ratio of the brine in the sampling saltponds

一般而言，DOC、TN和 TP含量：7月份＞9月份＞5月份，均隨鹵水鹽度升高而增加．5月份、7月份、9月份各鹽池鹵水的 C/N值分別在 2.43～6.93、4.12～8.77、3.57～6.23之間，且C/N隨鹵水鹽度升高而增大．

2.3 鹵蟲(chóng)種群

2.3.1 鹵蟲(chóng)種群密度

1#—3#鹽池均未發(fā)現(xiàn)鹵蟲(chóng)．其余各取樣鹽池鹵蟲(chóng)密度如圖3所示．

圖3 各取樣鹽池鹵蟲(chóng)密度Fig. 3 Artemia density in the sampling saltponds

由圖 3可知：4#—9#鹽池鹵蟲(chóng)密度隨季節(jié)和鹽度變化波動(dòng)較大，分別在 3 052～38 615、1 709～85531、5000～82293、3305～38751、768～1847 和39～311個(gè)/m3之間．除 5#鹽池最大鹵蟲(chóng)密度出現(xiàn)在7月份，其他鹽池最大鹵蟲(chóng)密度均出現(xiàn)在 6月份．最小鹵蟲(chóng)密度均出現(xiàn)在10月份，11月份鹽池水溫接近0℃，各取樣鹽池均未發(fā)現(xiàn)鹵蟲(chóng)．鹵蟲(chóng)密度大于 104個(gè)/m3集中出現(xiàn)在 5月份的 5#鹽池和 6—9月份的4#—7#鹽池．鹵蟲(chóng)種群高密度區(qū)集中出現(xiàn)在鹽度80～180之間(圖 4)．

圖4 鹵蟲(chóng)密度與鹵水鹽度的關(guān)系Fig. 4 Relationship between Artemia density and the brine salinity

2.3.2 鹵蟲(chóng)種群組成

鹵蟲(chóng)按照發(fā)育階段不同，分為無(wú)節(jié)幼體、后無(wú)節(jié)幼體、擬成體和成體 4個(gè)階段．5月份鹵蟲(chóng)無(wú)節(jié)幼體和后無(wú)節(jié)幼體占優(yōu)勢(shì)，6—8月份后無(wú)節(jié)幼體和擬成蟲(chóng)占優(yōu)勢(shì)，9和10月份環(huán)境溫度降低，鹵蟲(chóng)繁殖力下降，鹵蟲(chóng)擬成體和成體占優(yōu)勢(shì)(圖5)．

圖5 各取樣鹽池鹵蟲(chóng)種群組成Fig. 5 Composition of Artemia population in the sampling saltponds

2.3.3 鹵蟲(chóng)成蟲(chóng)雌雄性比

各鹽池鹵蟲(chóng)成蟲(chóng)雌雄性比在1.5～9.0之間，且夏季高于春季和秋季，中低鹽度鹽池(4#—6#)比高鹽度鹽池(7#—9#)高，最高值出現(xiàn)在6#鹽池(圖6)．

2.3.4 鹵蟲(chóng)種群卵胎生比

成熟的雌性鹵蟲(chóng)有卵生和卵胎生兩種繁殖方式，即產(chǎn)生休眠卵和幼體．除 4#鹽池部分月份鹵蟲(chóng)卵胎生比小于 1，即雌性鹵蟲(chóng)傾向于產(chǎn)生幼體外，其他月份各鹽池卵胎生比均大于 1，即雌性鹵蟲(chóng)傾向于產(chǎn)生休眠卵．鹵蟲(chóng)卵胎生比隨鹽度升高和溫度降低而增大，即鹵蟲(chóng)在高鹽和低溫時(shí)傾向于卵胎生(圖7).

圖6 各取樣鹽池鹵蟲(chóng)種群雌雄比Fig. 6 Female/male ratio of adult Artemia in the sampling saltponds

圖7 各取樣鹽池鹵蟲(chóng)卵胎生比Fig. 7 Ratio of viviparity and oviparity of female adult Artemia in the sampling saltponds

3 討 論

3.1 鹵水的理化性質(zhì)

氮磷是浮游植物光合作用必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，而水體中較高的 C/N可促進(jìn)異養(yǎng)微生物的生長(zhǎng)．研究表明，氮和磷含量高和高 C/N的鹵水更能夠促進(jìn)鹵水中鹵蟲(chóng)的生長(zhǎng)[7-8]．王婧等[9]2010年對(duì)渤海灣山東埕口鹽場(chǎng)的調(diào)查表明，5月鹵水總氮含量高于 7月和 9月，分別為 0.7～1.4、0.02～0.8 和 0.03～0.2mg/L；鹵水總磷含量隨著鹽度的升高而升高，7月鹵水總磷含量高于 5和 9月份，分別為 0.1～0.19、0～0.13和0.01～0.16mg/L，由于取樣地點(diǎn)等因素不同，與我們的調(diào)查結(jié)果有些差異，但是大體一致．本次調(diào)查中 3#鹽池(對(duì)蝦養(yǎng)殖池)的 DOC、TN和 TP含量顯著高于其他鹽池，與大量投餌和對(duì)蝦的代謝密切相關(guān)．4#鹽池接納上游 3#鹽池的鹵水，因此 DOC、TN和 TP含量相對(duì)較高．與 1#—4#鹽池鹵水總磷含量相比，5#鹽池鹵水磷含量有所減小，分析原因主要是由于鹽池鹵水鹽度在 110～130之間，而在鹽度 90～150的鹵水中的鈣鎂離子容易與磷結(jié)合產(chǎn)生沉淀[3]．

3.2 鹽度對(duì)鹵蟲(chóng)種群的影響

鹽度是影響鹵蟲(chóng)存活、生長(zhǎng)和繁殖的重要環(huán)境因子[10-11]．中低鹽度鹵水下，鹵蟲(chóng)捕食者及競(jìng)爭(zhēng)者很多，鹵蟲(chóng)生存受到抑制[12]，而高鹽度鹵水對(duì)鹵蟲(chóng)有較大脅迫，鹵蟲(chóng)不宜生存．塘沽鹽場(chǎng)鹵蟲(chóng)種群密度在鹽度80～180范圍內(nèi)較高，說(shuō)明該鹽度范圍適合鹵蟲(chóng)生長(zhǎng)繁殖．塘沽鹽場(chǎng)高于鹽度 180 的鹽池中鹵蟲(chóng)密度明顯減小，在鹽度270 鹽池中未發(fā)現(xiàn)鹵蟲(chóng)．

鹵蟲(chóng)具有兩性生殖和孤雌生殖兩大類種群．一般來(lái)說(shuō)，自然種群中兩性生殖鹵蟲(chóng)的雌雄性比應(yīng)為1，孤雌種群罕有雄性出現(xiàn)．初步估算，兩性生殖與孤雌生殖鹵蟲(chóng)種群數(shù)量相當(dāng)時(shí)，雌雄性比應(yīng)為 3；當(dāng)雌雄性比大于3時(shí)，表明孤雌生殖鹵蟲(chóng)數(shù)量大于兩性生殖鹵蟲(chóng)．當(dāng)雌雄性比小于 3時(shí)，兩性生殖種群占優(yōu)勢(shì)．塘沽鹽場(chǎng)各鹽池鹵蟲(chóng)成蟲(chóng)雌雄性比均在 1.5～9.0之間，說(shuō)明塘沽鹽場(chǎng)鹵蟲(chóng)種群為孤雌生殖和兩性生殖鹵蟲(chóng)混合種群．在鹽度 80～180之間，雌性性比在1.8～9.0之間，孤雌生殖鹵蟲(chóng)種群占優(yōu)勢(shì)；在鹽度高于 180時(shí)，雌雄性比在1.5～4.5之間，說(shuō)明孤雌生殖鹵蟲(chóng)種群在高鹽環(huán)境中的優(yōu)勢(shì)減弱，兩性生殖鹵蟲(chóng)更能適應(yīng)高鹽環(huán)境．

鹵蟲(chóng)具有卵生(產(chǎn)生休眠卵)和胎生(產(chǎn)生無(wú)節(jié)幼體)兩種生殖方式，在環(huán)境條件惡劣時(shí)，雌蟲(chóng)卵囊中的胚胎發(fā)育至原腸胚期時(shí)停止，并形成褐色卵殼包裹滯育胚胎，以產(chǎn)休眠卵方式來(lái)維持種群繁衍[12]．塘沽鹽場(chǎng)鹵蟲(chóng)卵胎生比隨鹽度升高而增大，說(shuō)明高鹽環(huán)境鹵蟲(chóng)多以卵生方式進(jìn)行繁殖．

從鹵蟲(chóng)種群組成看，中低鹽度鹽池中藻類密度大，能夠?yàn)辂u蟲(chóng)提供充足的食物，鹵蟲(chóng)大量繁殖，無(wú)節(jié)幼體和后無(wú)節(jié)幼體鹵蟲(chóng)占優(yōu)勢(shì)；高鹽度鹽池食物缺乏，無(wú)節(jié)幼體和后無(wú)節(jié)幼體競(jìng)爭(zhēng)力小，擬成體和成體鹵蟲(chóng)占據(jù)優(yōu)勢(shì)．

3.3 溫度對(duì)鹵蟲(chóng)種群的影響

除鹽度外，溫度是影響鹵蟲(chóng)種群生命周期和生殖特性的另一個(gè)重要環(huán)境因子[13]．塘沽鹽場(chǎng)鹵蟲(chóng)種群受季節(jié)和溫度的影響，春季(4—5月)鹵蟲(chóng)卵開(kāi)始孵化，鹵蟲(chóng)處于生長(zhǎng)期，鹵蟲(chóng)種群密度小，孤雌生殖鹵蟲(chóng)種群占優(yōu)勢(shì)，鹵蟲(chóng)以胎生為主，無(wú)節(jié)幼體和后無(wú)節(jié)幼體占比大；夏季(6—8月)水溫升高至 26～31℃，鹵蟲(chóng)密度較高，孤雌生殖鹵蟲(chóng)種群占優(yōu)勢(shì)，渤海灣降水增多，鹵水環(huán)境不穩(wěn)定，鹵蟲(chóng)以卵生為主，后無(wú)節(jié)幼體和擬成體鹵蟲(chóng)占優(yōu)勢(shì)．秋季(9—11月)鹵水溫度降低，鹵蟲(chóng)密度降低，兩性生殖鹵蟲(chóng)占優(yōu)勢(shì)，說(shuō)明兩性生殖鹵蟲(chóng)更耐低溫；鹵蟲(chóng)以卵生為主，擬成體和成體鹵蟲(chóng)占優(yōu)勢(shì)．

4 結(jié) 語(yǔ)

經(jīng)過(guò)本次取樣調(diào)查，分析得到塘沽鹽場(chǎng)不同鹽池鹵水中 pH 和 DO 隨著鹽度升高而下降，DOC、TN和 TP含量隨著鹽度升高而增多的規(guī)律．探明了隨季節(jié)變化，鹵蟲(chóng)種群密度先增大后減小，優(yōu)勢(shì)鹵蟲(chóng)種群組成由孤雌生殖變?yōu)閮尚陨雏u蟲(chóng)，產(chǎn)生后代由胎生逐漸變?yōu)槁焉S著鹽度的升高，鹵蟲(chóng)密度先增大后減小，優(yōu)勢(shì)鹵蟲(chóng)種群組成由孤雌生殖鹵蟲(chóng)變?yōu)閮尚陨雏u蟲(chóng)，產(chǎn)生后代由胎生變?yōu)槁焉鶕?jù)鹵蟲(chóng)成蟲(chóng)的雌雄比值，初步證實(shí)了塘沽鹽場(chǎng)鹵蟲(chóng)為孤雌生殖和兩性生殖鹵蟲(chóng)混合種群，且孤雌生殖鹵蟲(chóng)種群密度大于兩性生殖鹵蟲(chóng)種群，兩性生殖鹵蟲(chóng)較孤雌生殖鹵蟲(chóng)更耐受高鹽和低溫的環(huán)境,．