北川河流域森林冠層結(jié)構(gòu)對(duì)林下植被多樣性的影響

黃團(tuán)沖,賀康寧,王先棒,王世雷

(北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院水土保持國家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室北京市水土保持工程技術(shù)研究中心林業(yè)生態(tài)工程教育部工程研究中心,100083,北京)

冠層是整個(gè)森林與外界環(huán)境接觸最為活躍的部分,是接受太陽能和截獲大氣降水的主要層次,由于冠層的差異會(huì)形成不同的森林小氣候,影響著林內(nèi)土壤溫濕度、風(fēng)速等,從而導(dǎo)致不同強(qiáng)度的森林生態(tài)系統(tǒng)能量循環(huán)[12]。光照是植物生長的能量源泉,太陽輻射進(jìn)入森林后由于群落的組成、結(jié)構(gòu)的差異,深刻影響著林內(nèi)環(huán)境的異質(zhì)性[3]。冠層結(jié)構(gòu)和光輻射之間緊密相連,關(guān)乎著林內(nèi)的微氣候特征,從而對(duì)林下灌草層的生長、發(fā)育和更新有著深刻影響[4],林下植被可以促進(jìn)土壤養(yǎng)分循環(huán)、阻擋雨水直接對(duì)地面濺蝕、固結(jié)土壤等,是整個(gè)森林群落重要的組成部分之一[5];因此對(duì)冠層結(jié)構(gòu)和林下植被的研究不僅有利于森林生產(chǎn)力的提高,而且能進(jìn)一步發(fā)揮森林其涵養(yǎng)水源、保持水土等功能。目前對(duì)林下冠草植被多樣性及其更新演替等方面的研究主要集中在林隙、林窗等特殊冠層[69],湯景明等[6]認(rèn)為林窗的形成增加了林內(nèi)光照,為林下植物種子的萌發(fā)及定居提供了適宜的條件,提高了林窗內(nèi)物種多樣性。而盧訓(xùn)令等[3]認(rèn)為在落葉闊葉林中,冠層結(jié)構(gòu)及光照對(duì)冠下植被多樣性影響較小。目前相關(guān)研究都是基于亞熱帶及溫帶地區(qū)進(jìn)行的,而關(guān)于高寒氣候區(qū)林冠結(jié)構(gòu)對(duì)林下植被多樣性等方面影響研究較少[2]。北川河位于青海省西寧市湟水河干流北岸,橫貫大通縣全境,是西寧市最重要的飲用水水源地。大通縣具有豐富的森林資源,其水文效益對(duì)北川河有著重要影響。筆者通過對(duì)不同林分森林冠層結(jié)構(gòu)和林下光照的分析,進(jìn)一步了解二者之間的關(guān)系以及對(duì)林下灌草層的影響,有助于改造低效防護(hù)林、調(diào)整林分結(jié)構(gòu)以及改善生態(tài)環(huán)境,最大程度地發(fā)揮其保育土壤、涵養(yǎng)水源等能力,提升林分生態(tài)效益[10]。

1 研究區(qū)概況

本研究區(qū)位于青海省大通縣西北部,地處祁連山系東段大坂山南坡,屬青藏高寒區(qū),地理坐標(biāo)為E 100°28′～101°38′,N 36°12′～ 37°19′,全縣總面積3 093 km2,年均氣溫4.9℃,極端最高氣溫35.6℃,極端最低氣溫-26.1℃,最大凍土深度114 cm,最大積雪厚度18 cm。年降水量523.3 mm,年均蒸發(fā)量1 762.8 mm,降水時(shí)間168 d,降水量最多在8月,最少在12月,年均相對(duì)濕度56%。年內(nèi)無霜期61～133 d,土壤以高山草甸土為主,土層較薄,抗蝕性能差。樣地位于大通縣寶庫林場,海拔2 868～4 235 m,林區(qū)內(nèi)喬灌覆蓋率達(dá)到79.0%,其中主要喬木樹種有青海云杉(Picea crasslia)、白樺(Betula platyphylla)、華北落葉松(Larix principis-rupprechtii)等。

表1 各樣地基本情況Tab.1 Basic situation of each plot

2 樣地設(shè)置與研究方法

2.1 樣地設(shè)置

在青海北川河流域?qū)殠炝謭鰞?nèi)選取白樺林、沙棘林、青海云杉林、華北落葉松林、青海云杉華北落葉松混交林5種具有代表性的林分設(shè)置樣地,對(duì)樣地內(nèi)喬灌草進(jìn)行調(diào)查,每種林分設(shè)置6個(gè)20 m×20 m喬木樣方,共30個(gè)樣方,調(diào)查胸徑、樹高、冠幅等因子,同時(shí)記錄地理坐標(biāo)、海拔、坡度、坡向等參數(shù)(表1)。在每個(gè)樣方四角和中心分別設(shè)置5 m×5 m灌木樣方和1 m×1 m草本樣方,同時(shí)對(duì)樣方內(nèi)指標(biāo)進(jìn)行調(diào)查,主要包括高度、物種組成、蓋度、冠幅等。5種林分林下主要灌木和草本植物基本情況見表2。

每次選取相同的幾個(gè)時(shí)間段,利用外接魚眼鏡頭在每個(gè)樣方4個(gè)角以及中心點(diǎn),對(duì)植被冠層進(jìn)行拍照,每個(gè)點(diǎn)拍攝2張照片,共獲得300張分析照片,拍照選在晴朗天14：00—16：00,為了消除太陽直射產(chǎn)生的太陽光斑,拍照前先將相機(jī)固定在支架上再將支架調(diào)平,設(shè)定拍照高度1.3 m,以消除灌木影響,所得的相片用軟件XLScanopy逐一進(jìn)行分析,主要參數(shù)包括葉面積指數(shù)(leaf area index,LAI)、林隙分?jǐn)?shù)(gap fraction)、開度、光量子通量密度(photosynthetic photon flux density,PPFD)、平均葉傾角(mean leaf angle,MLA)等。

表2 林下灌草層優(yōu)勢物種重要值Tab.2 Important value(IV)of dominant understory shrub and herb species

2.2 指數(shù)計(jì)算

1)物種多樣性指數(shù)。

物種豐富度S,用樣方內(nèi)物種數(shù)目表示物種豐富度。

式中：S為物種數(shù)目;Ni為樣方內(nèi)第i個(gè)物種個(gè)體總數(shù);N為樣方內(nèi)所有個(gè)體總數(shù);Pi為第i個(gè)物種個(gè)體數(shù)占所有物種個(gè)體數(shù)比例;I0為林下光照總輻射,mol/(m2d);I2為冠層上方總輻射,mol/(m2d);LAI為葉面積指數(shù)。

2)重要值。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同林分冠層結(jié)構(gòu)和光環(huán)境特征

林隙分?jǐn)?shù)是指林冠層中未被枝葉遮擋的天空部分,是評(píng)價(jià)林分冠層結(jié)構(gòu)的重要參數(shù)。由圖1看出,5種林分中沙棘林的林隙分?jǐn)?shù)最高,達(dá)35.21%,與其他4種林分有顯著差異,而其他4種林分之間無明顯差別。葉面積指數(shù)是研究冠層結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo)之一,與冠層的蒸騰作用、光合作用等有著緊密聯(lián)系,對(duì)估算森林植被生產(chǎn)力及其功能有著重要影響,5種林分的葉面積指數(shù)表現(xiàn)為：青海云杉落葉松混交林＞白樺林＞華北落葉松林＞青海云杉林＞沙棘林,可以看出混交林LAI要比單一的純林高。葉傾角是葉片腹面的法線(L)與天頂軸(z軸)的夾角,森林內(nèi)光線的分布與葉傾角息息相關(guān)[11],5種林分中沙棘林平均葉傾角最大,與其他4種林分有著顯著性差異,白樺林僅次于沙棘林,落葉松林、云杉林、云落混交林這3種針葉林平均葉傾角最小,且它們之間無顯著性差異。

圖1 各林分冠層結(jié)構(gòu)和林下光照對(duì)比Fig.1 Comparison of canopy structure and understory light intensity of forest communities

光照是植物生長的能量源泉,太陽輻射穿過林冠層后,分為冠下直射和冠下散射,支持著林下植物進(jìn)行光合作用。圖1顯示：5種林分冠下總光量子通量密度(PPFD)大小順序?yàn)樯臣郑韭淙~松林＞云落混交林＞青海云杉林＞白樺林,5種林分冠下直射PPFD均大于冠下散射PPFD。消光系數(shù)代表光照進(jìn)入植被冠層后被散射和被吸收的程度,圖1顯示：5種林分中青海云杉林消光系數(shù)最大,沙棘林消光系數(shù)最小且與另外4種林分有顯著性差異,而4種林分間差異性不顯著。

3.2 冠層結(jié)構(gòu)與光照的典型相關(guān)

冠層結(jié)構(gòu)和林下光照兩組變量經(jīng)典型相關(guān)分析后顯示,前2個(gè)典型相關(guān)系數(shù)較大,且P值小于0.05,表明相應(yīng)典型變量之間關(guān)系顯著;但第1對(duì)典型變量特征值所占全部特征值的比例大于80%,因此取第1對(duì)典型變量即可,且由表3可知,第1組變量(冠層結(jié)構(gòu)和林下光照)分別解釋了自身75.7%和89.6%的變異,林下光照組變量解釋了冠層結(jié)構(gòu)組變量的82.3%的變異,冠層結(jié)構(gòu)組變量解釋了林下光照組變量的87%的變異,取第1對(duì)典型變量建立模型。模型如下：

式中：U1為冠層結(jié)構(gòu)變量組;X1為林隙分?jǐn)?shù),%;X2為葉面積指數(shù);X3為平均葉傾角,(°);V1為林下光照變量組;Y1為冠下直射,mol/(m2·d);Y2為冠下散射,mol/(m2·d);Y3為冠下總輻射,mol/(m2·d);Y4為消光系數(shù)。

從模型典型權(quán)重看,冠層結(jié)構(gòu)變量組中,典型權(quán)重最大的是X1(林隙分?jǐn)?shù)),林下光照變量組中,其冠下總輻射典型權(quán)重最大。

通過相關(guān)分析(表4)得出,冠層林隙分?jǐn)?shù)和葉傾角均與林下光照呈正相關(guān),與消光系數(shù)呈負(fù)相關(guān),而葉面積指數(shù)與林下光照呈負(fù)相關(guān),與消光系數(shù)呈正相關(guān),在冠層結(jié)構(gòu)指標(biāo)中,林隙分?jǐn)?shù)和葉傾角與林下光照間相關(guān)性要大于葉面積指數(shù)。林下光照包括直射光和散射光,其中直射光與冠層結(jié)構(gòu)間相關(guān)性更大。

表3 典型變量的解釋能力Tab.3 Explanatory ability of typical variables

表4 冠層結(jié)構(gòu)與林下光照相關(guān)分析Tab.4 Correlation analysis between canopy structure and understory light

圖2 不同林分灌草層物種多樣性特征Fig.2 Species diversity of shrub layer and herb layer in different forest stands

3.3 各林分物種多樣性特征

林下灌草層物種的調(diào)查分析見圖2,各林分灌草層在物種豐富度、多樣性、均勻度等方面具有一定差異。5種典型林分林下植被物種豐富度均表現(xiàn)為草本層大于灌木層。各林分灌木層豐富度和多樣性指標(biāo)排序?yàn)椋喊讟辶郑驹坡浠旖涣郑韭淙~松林＞青海云杉林＞沙棘林。白樺屬于落葉喬木,其林下光照良好,且有一定的枯落物層,為林下灌木和草本生長發(fā)育提供了充足的光照和營養(yǎng);而沙棘屬于小喬木或灌木,植株較為矮小,試驗(yàn)所選沙棘均分布于亂石叢生,土壤較為貧瘠的小河邊,惡劣的生存環(huán)境不利于其他灌木生長。草本層在豐富度指標(biāo)上表現(xiàn)為：落葉松林＞白樺林 ＞沙棘林＞云落混交林＞青海云杉林;在多樣性指標(biāo)上表現(xiàn)為：云落混交林＞落葉松林＞白樺林＞沙棘林＞青海云杉林。青海云杉和落葉松均屬于針葉林,但是2種林分在豐富度和多樣性指標(biāo)上表現(xiàn)出一定的差異,落葉松林枯落物較多,具有較厚的腐殖質(zhì)層,保水效益高,且能為草本層生長發(fā)育提供充足的營養(yǎng),雖然林分密度較大,但草本生長對(duì)光照的需求要小于灌木,因此其林下光照可以滿足草本層的正常生長。青海云杉林下枯落物較少,保土保肥效益差,難以維持灌木和草本正常生長;因此其林下植被稀疏,青海云杉林和落葉松林均為人工林,林分密度大,通風(fēng)和光照較差,枝下高較低,不利于灌木生長。相比較而言,青海云杉落葉松混交林無論是林下灌木層還是草本層,其物種豐富度、多樣性、均勻度指數(shù)均要大于單一樹種林分,這說明營造混交林更有利于林下灌草的生長。

圖3 林下灌草層物種多樣性與冠層林隙分?jǐn)?shù)和冠下總輻射間的關(guān)系Fig.3 Relationship between species diversity of canopy shrub-herb layer and canopy gap fraction and total PPFD under canopy

3.4 森林冠層結(jié)構(gòu)對(duì)林下植被物種多樣性影響

冠層是森林生態(tài)系統(tǒng)與外界環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)、能量交換的基礎(chǔ),能夠調(diào)節(jié)森林小氣候,改變土壤物理和化學(xué)性質(zhì)以及土壤微生物活性,對(duì)林下植被生長發(fā)育有著重大影響[2]。通過選取林隙分?jǐn)?shù)和冠下總輻射2個(gè)冠層結(jié)構(gòu)指標(biāo)與林下灌草層植被物種多樣性指標(biāo)進(jìn)行線性擬合分析。

如圖3所示,灌木層物種豐富度與林隙分?jǐn)?shù)呈不顯著負(fù)相關(guān),灌木層的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)與林隙分?jǐn)?shù)極顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05),灌木層物種豐富度、多樣性、均勻度與冠下總光照呈不顯著正相關(guān),其中多樣性、均勻度指數(shù) R2較小(0.102 3和0.125 1),表明林下光照與灌木物種多樣性、均勻度之間關(guān)系較弱。草本層物種豐富度、多樣性、均勻度指數(shù)與冠下總光照均顯著正相關(guān)(P＜0.05),而與林隙分?jǐn)?shù)均為不顯著負(fù)相關(guān)。

4 討論

4.1 5種林分冠層結(jié)構(gòu)及光照差異分析

對(duì)5種林分進(jìn)行冠層結(jié)構(gòu)和林下光照分析發(fā)現(xiàn),因樹種的不同,其冠層指標(biāo)呈現(xiàn)出不同規(guī)律。沙棘林密度較小,分枝角度大,枝葉間有較大間隙,其林隙分?jǐn)?shù)最大達(dá)35.2%,與另外4種林分差異性顯著,其葉片為披針形,葉面積指數(shù)較小,對(duì)光截獲能力小,因此其林下光照較強(qiáng),這與王世雷[2]對(duì)沙棘分析一致。青海云杉為針葉樹種,葉片較小;但是林分密度大,枝葉茂密,其消光系數(shù)在5個(gè)樹種間最大,達(dá)0.65。白樺雖然林隙分?jǐn)?shù)要小于青海云杉,但由于是闊葉林,葉面積指數(shù)較大,對(duì)光照截獲能力大,導(dǎo)致其林下光照較低;但是其林下草本和灌木層發(fā)育良好,說明白樺林下光照對(duì)林下植被沒有明顯抑制作用,盧訓(xùn)令等[3]認(rèn)為對(duì)于落葉闊葉林而言,光照不是影響其冠下植被多樣性的主要因素。青海云杉落葉松混交林葉面積指數(shù)要高于青海云杉和落葉松純林,且與青海云杉林葉面積指數(shù)有顯著差異,云落混交林林隙分?jǐn)?shù)小于落葉松林和青海云杉林。說明其天空中葉片所占的部分較大,但由于林分為混交林,冠層結(jié)構(gòu)發(fā)生改變,其林下環(huán)境得到改善,這與譚一波等[10]對(duì)馬尾松+荷木混交林與馬尾松純林對(duì)比研究后結(jié)果相同。

4.2 典型相關(guān)分析

經(jīng)典型相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)冠層結(jié)構(gòu)與林下光照相關(guān)性顯著,冠層結(jié)構(gòu)對(duì)林下光照的解釋能力高達(dá)87%,說明林下光照的變化主要由冠層結(jié)構(gòu)所影響,其他因素(如坡度,坡向等)對(duì)林下光照也有小部分影響,建立模型后,發(fā)現(xiàn)林隙分?jǐn)?shù)和冠下總輻射PPFD在2組變量中典型權(quán)重最高。林隙分?jǐn)?shù)與呈林下光照有強(qiáng)烈正相關(guān)關(guān)系,與消光系數(shù)呈負(fù)相關(guān),說明林隙或林窗的出現(xiàn)有利于增加林下光照強(qiáng)度[12],在林隙分?jǐn)?shù)、葉面積指數(shù)和葉傾角三者中,林隙分?jǐn)?shù)和葉傾角與林下光照間相關(guān)性較強(qiáng),其相關(guān)系數(shù)均超過0.8,而葉面積指數(shù)與林下光照間相關(guān)性稍弱。林下光照由直射光和散射光組成,冠層結(jié)構(gòu)與直射光間相關(guān)性要強(qiáng)于散射光,說明冠層結(jié)構(gòu)對(duì)林下直射光的影響更加明顯,林下直射光則主要受太陽路徑、坡度和坡向等的綜合影響[13]。

4.3 冠層結(jié)構(gòu)和林下光照對(duì)林下灌草層多樣性的影響

冠層結(jié)構(gòu)對(duì)林下灌木層和草本層植被物種多樣性影響表現(xiàn)出不同的特征。對(duì)于灌木層而言,林隙分?jǐn)?shù)與多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,表明較小的林隙有利于森林較高的多樣性指數(shù)和均勻度;而林下光照與灌木層物種豐富度、多樣性及均勻度之間關(guān)系均不顯著,表明林下光照不是影響灌木層林下植被物種多樣性的主要因素,而譚一波等[10]對(duì)珠江流域防護(hù)林調(diào)查顯示林下光照指標(biāo)對(duì)灌木層物種豐富度和多樣性指數(shù)的影響極顯著,這可能是由于青海大通特殊的高寒氣候,使得當(dāng)?shù)毓嗄景l(fā)育對(duì)光照的需求較少,導(dǎo)致光照不再成為灌木層生長發(fā)育制約因素。林隙對(duì)林下灌木層植被有著重要的影響,劉少?zèng)_等[14]對(duì)小興安嶺紅松林林隙的研究表明,林隙內(nèi)灌木樹種的密度大部分明顯高于非林隙中,較大的林隙有利于灌木樹種對(duì)資源的獲取[14]。本研究結(jié)果與其不同,可能是由于此次研究所選擇的研究樣地,絕大部分都是由人工造林形成,在造林初期,林隙較大,且沒有灌木物種,隨著林分冠層的生長,林隙逐漸縮小,而灌木在林隙的發(fā)育期間慢慢形成;因此林隙分?jǐn)?shù)與林下灌木植被多樣性等指標(biāo)呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。草本層物種豐富度、多樣性、均勻度指數(shù)與林下總光照有著極顯著正相關(guān)關(guān)系。說明光照對(duì)于草本植被的影響要大于林隙,制約著林下草本的生長和發(fā)育,對(duì)草本物種多樣性維持和群落更替過程起著關(guān)鍵性作用。這與段文標(biāo)等[13]對(duì)紅松闊葉林研究結(jié)果一致,其研究結(jié)果顯示,林內(nèi)光照能夠通過改變土壤溫濕度和林內(nèi)空氣,從而促進(jìn)草本植被的生長發(fā)育,提高其競爭能力[13]。