覆土厚度對中國沙棘幼苗出土及生長的影響

曹子林,王挺,王曉麗,王吉,李根前

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覆土厚度對中國沙棘幼苗出土及生長的影響

曹子林1,2,王挺3,王曉麗1,王吉1,李根前1

1. 西南林業(yè)大學(xué), 云南 昆明 650224 2. 北京林業(yè)大學(xué), 北京 100083 3. 云南宏綠辣素有限公司, 云南 昆明 650503

中國沙棘是我國北方干旱、半干旱地區(qū)優(yōu)良的多用途樹種，但干旱往往使其種群衰退。為將其引種到降水較為充沛的滇中高原，選取該區(qū)云南松林土壤并設(shè)置0.5 cm、1.0 cm、1.5 cm、2.0 cm、2.5 cm的覆土厚度，研究覆土厚度對中國沙棘幼苗出土、生長、生物量及其分配的影響，以期為沙棘育苗提供科學(xué)依據(jù)。結(jié)果表明：覆土厚度對中國沙棘出苗過程產(chǎn)生影響，沙棘出苗天數(shù)、到達出苗高峰的天數(shù)隨著覆土厚度的增加而推遲，到達出苗高峰的出苗數(shù)隨著覆土加厚而下降。覆土厚度對中國沙棘出苗情況、幼苗生長、生物量及其分配產(chǎn)生極顯著或顯著的影響，沙棘出苗率、出苗指數(shù)，地徑、高度、根長，總干重、根干重、莖干重、葉干重、單株干重及葉片比均隨著覆土厚度的增加而降低，這些指標均與覆土厚度呈極顯著的負相關(guān)關(guān)系；根比、莖比、根冠比均隨著覆土厚度的增加而增大，這些指標均與覆土厚度呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系。

覆土厚度; 中國沙棘; 幼苗出土; 幼苗生長

中國沙棘（subsp.）為胡頹子科沙棘屬的一種落葉灌木或小喬木[1]。其生長迅速，根系發(fā)達且具有固氮作用，耐干旱、瘠薄和嚴寒。除具有較強的保持水土、防風(fēng)固沙的生態(tài)功能外，其葉片、果實還具有作為保健飲料、醫(yī)藥、營養(yǎng)食品等工業(yè)生產(chǎn)重要原料的經(jīng)濟價值[2-6]。中國沙棘的側(cè)根具有極強的水平延伸能力，同時其所具有的克隆習(xí)性能使其在延伸過程中伴隨著大量克隆子株的克隆繁殖[7]。而且通過根系聯(lián)結(jié)可使分株之間共享資源、分工合作、分攤基株的死亡風(fēng)險，并能通過選擇性的放置子株來合理利用生境斑塊，從而提高母株克隆繁殖以及子株存活、生長的有效性[8-11]，是我國“三北”干旱、半干旱地區(qū)優(yōu)良的多用途樹種[5]。然而，在干旱脅迫下，中國沙棘人工林卻出現(xiàn)了大片早衰或死亡的現(xiàn)象，主要發(fā)生在遼寧建平以及內(nèi)蒙鄂爾多斯[12-14]。

中國沙棘的分布沿青藏高原的東部和東北部邊緣，經(jīng)黃土高原，直達大興安嶺的西南角，呈西南一東北走向，海拔在550~3000 m。其分布帶正好在我國東南濕潤森林區(qū)、西北草原荒漠區(qū)及青藏高原高寒植被區(qū)3大地理氣候帶植被區(qū)的過渡地帶，為森林一草原、森林一草甸過渡帶的重要成分。人工種植的中國沙棘除西南地區(qū)以外，基本與其天然分布重合，種植區(qū)域橫跨“三北”地區(qū)，以陜西、甘肅、寧夏、青海、山西、內(nèi)蒙古、河北、遼寧等為重點種植省區(qū)[15]。盡管中國沙棘有引種到西南地區(qū)，但是在該區(qū)生長情況，如何育苗鮮見報道。為此，本文擬以滇中高原云南松林下土壤為育苗基質(zhì)，設(shè)置不同的覆土厚度，研究覆土厚度對中國沙棘幼苗出土、生長、生物量積累及分配的影響，以期為沙棘育苗提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

2012年8月下旬，在陜西省靖邊縣天賜灣鄉(xiāng)中國沙棘人工林采集中國沙棘果實，采種植株高度約1.3 m。采集時，將果實摘下并曬干，再將果皮去掉，所得種子置于自封袋中密封貯藏備用。2014年9月初在昆明市呼馬山云南松林下取土壤（0~10 cm）約10 kg，風(fēng)干后，用孔徑為3 mm的土篩篩選后備用。

1.2 方法

1.2.1 不同覆土厚度對中國沙棘幼苗出土及生長影響的試驗試驗前，將過篩后的土壤分裝于規(guī)格相同的營養(yǎng)袋中（直徑11 cm，高9 cm），把經(jīng)過浸種處理的沙棘種子50粒均勻鋪在土壤上，分別在種子上面覆蓋0.5 cm、1.0 cm、1.5 cm、2.0 cm、2.5 cm厚的土壤[16]，每個處理3次重復(fù)。播種當天噴灑自來水使土壤濕透，此后每天噴灑50 mL水使土壤保持濕潤，并記錄幼苗出苗情況。試驗結(jié)束時，將每盆中的幼苗挖出，分成根、莖、葉后稱重，并置于85 ℃烘箱烘干記錄干重。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理根據(jù)每天記錄的出苗情況，從出苗開始每兩天統(tǒng)計出苗數(shù)并繪制出苗過程圖。用下式計算出苗率及出苗指數(shù)[16]；根據(jù)根、莖、葉干重測定結(jié)果，三者之和即為總干重，除以株數(shù)即為單株干重；并用下式計算根比、葉片比、莖比及根冠比[17-19]。

出苗率=(出土的種子數(shù)/試驗種子數(shù))×100%；出苗指數(shù)=∑逐日出苗數(shù)/相應(yīng)出苗日數(shù)。根比=根干重/總干重；莖比=莖干重/總干重；葉比=葉干重/總干重；根冠比=植株地下部分干重/地上部分干重。

對所得到的數(shù)據(jù)進行初步歸類后，采用Excel 2003進行繪圖，用SPSS13.0統(tǒng)計軟件進行差異顯著性檢驗、回歸分析。以覆土厚度為自變量，以沙棘出苗率、出苗指數(shù)，地徑、高度、根長，總干重、根干重、莖干重、葉干重、單株干重，葉片比為因變量進行多種模型的回歸、檢驗，根據(jù)顯著水平，選擇最佳的模型。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同覆土厚度對中國沙棘出苗過程的影響

圖 1 不同覆土厚度下中國沙棘出苗過程

由圖1可以看出，覆土0.5 cm及1.0 cm出苗過程曲線圖基本相同，均在第11 d開始出苗，第13 d達到發(fā)芽高峰，隨后出苗數(shù)下降，但覆土1.0 cm與0.5 cm的相比，出苗數(shù)有不同程度的下降或基本持平。覆土1.5 cm及2.0 cm出苗過程曲線圖基本相同，均在第13 d開始出苗，第15 d達到發(fā)芽高峰，隨后出苗數(shù)下降，但覆土2.0 cm與1.5 cm的相比，除第17 d出苗數(shù)較多外，其余出苗數(shù)有不同程度的下降或持平。覆土2.5 cm時，在第15 d開始出苗，出苗高峰不明顯，第17 d及之前每2 d的出苗數(shù)均比其他覆土處理的??；第19 d時，每2 d的出苗數(shù)比覆土1.5 cm、2.0 cm的大，卻比0.5 cm、1.0 cm的?。坏?1 d時及之后每2 d出苗數(shù)均比其他覆土處理的大。由此可見，沙棘出苗天數(shù)、達到出苗高峰的時間隨著覆土厚度的增加而推遲，到達出苗高峰的出苗數(shù)隨著覆土加厚而下降。

2.2 覆土厚度對中國沙棘出苗率及出苗指數(shù)的影響

經(jīng)方差分析表明，覆土厚度對中國沙棘出苗率、出苗指數(shù)均有極顯著的影響（<0.01）。覆土厚度為0.5 cm時，中國沙棘出苗率、出苗指數(shù)為47.3%、12.5；隨著覆土厚度的增加，出苗率、出苗指數(shù)下降；當覆土厚度為2.5 cm時，出苗率、出苗指數(shù)僅為15.3%、1.8。多重比較結(jié)果表明，不同覆土厚度出苗率、出苗指數(shù)間差異均顯著(<0.05，圖2A-B)。經(jīng)回歸分析表明：出苗率、出苗指數(shù)與覆土厚度間均呈極顯著負相關(guān)關(guān)系(<0.01，圖3 A-B)。

圖 2 覆土厚度對中國沙棘幼苗出土的影響

2.3 覆土厚度對中國沙棘生長的影響

經(jīng)方差分析表明，覆土厚度對中國沙棘地徑、高度、根長均有極顯著的影響（<0.01）。覆土厚度為0.5 cm時，中國沙棘地徑、高度、根長為8.1 mm、4.0 cm、2.8 cm；隨著覆土厚度的增加，地徑、高度、根長降低；當覆土厚度為2.5 cm時，地徑、高度、根長為7.5 mm、2.4 cm、2.2 cm。多重比較結(jié)果表明，就根長而言，覆土0.5 cm與1.5 cm、2.0 cm、2.5 cm之間，覆土1.0 cm與2.0 cm、2.5 cm，覆土1.5 cm與2.5 cm之間差異均達顯著水平，其他不同處理之間差異均未達到顯著水平；就高度而言，除覆土0.5 cm與1.0 cm之間差異未達顯著水平外，其他不同處理之間差異均達到顯著水平；就地徑而言，覆土0.5 cm與1.5 cm、2.0 cm、2.5 cm之間，覆土1.0 cm與2.0 cm、2.5 cm之間差異均達顯著水平，其他不同處理之間差異均未達到顯著水平(表1)。經(jīng)回歸分析表明：地徑、高度、根長與覆土厚度間均呈極顯著負相關(guān)關(guān)系(<0.01，表2)。

圖 3 出苗率、出苗指數(shù)與覆土厚度之間的回歸分析

表 1 覆土厚度對中國沙棘生長的影響

表 2 生長情況與覆土厚度之間的回歸分析

2.4 不同覆土厚度對中國沙棘生物量的影響

經(jīng)方差分析表明，覆土厚度對中國沙棘總干重、根干重、葉干重、莖干重、單株干重均有極顯著的影響（<0.01）。覆土厚度為0.5 cm時，中國沙棘總干重、根干重、葉干重、莖干重、單株干重分別為2.1648 g/盆、0.4118 g/盆、1.1072 g/盆、0.6458 g/盆、0.0911 g/株；隨著覆土厚度的增加，總干重、根干重、葉干重、莖干重、單株干重下降；當覆土厚度為2.5 cm時，總干重、根干重、葉干重、莖干重、單株干重分別為0.5493 g/盆、0.1221 g/盆、0.2442 g/盆、0.1830 g/盆、0.0716 g/株。多重比較結(jié)果表明，不同覆土厚度總干重、根干重間差異均顯著；就葉片干重而言，除覆土2.0 cm與2.5 cm之間差異未達顯著水平外，其他不同處理之間差異均達到顯著水平；就莖干重而言，除覆土0.5 cm與1.0 cm之間差異未達顯著水平外，其他不同處理之間差異均達到顯著水平；就單株干重而言，覆土0.5 cm與1.5 cm、2.0 cm、2.5 cm之間，覆土1.0 cm與2.0 cm、2.5 cm之間差異均達顯著水平，其他不同處理之間差異均未達到顯著水平(表3)。經(jīng)回歸分析表明：總干重、根干重、葉干重、莖干重、單株干重與覆土厚度間均呈極顯著負相關(guān)關(guān)系(表4)。

表 4 生物量與覆土厚度之間的回歸分析

2.5 不同覆土厚度對中國沙棘生物量分配的影響

經(jīng)方差分析表明，覆土厚度對沙棘根比、根冠比、葉片比均有顯著的影響（<0.05），但對莖比的影響未達到顯著水平（>0.05）。根比、莖比、根冠比隨著覆土厚度的增加而增加。覆土厚度為0.5 cm時，根比、莖比、根冠比分別為19.21%、29.95%、23.83%；當覆土厚度增加到2.5 cm時，根比、莖比、根冠比分別增至22.30%、33.40%、28.72%。但是，葉片比隨著覆土厚度的增加而降低，葉片比由覆土厚度0.5 cm的50.83%減至2.5 cm的44.30%。多重比較結(jié)果表明，就根比、根冠比、葉片比而言，覆土0.5 cm與2.0 cm、2.5 cm之間，覆土1.0 cm與2.0 cm、2.5 cm之間差異均達顯著水平，其他不同處理之間差異均未達到顯著水平；就莖比而言，覆土0.5 cm與2.0 cm、2.5 cm之間差異均達顯著水平，其他不同處理之間差異均未達到顯著水平（表5）。由表6可見，覆土厚度與葉片比間呈極顯著負相關(guān)關(guān)系(<0.01)；覆土厚度與根比、莖比、根冠比間均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（<0.01）。

表 5 覆土厚度對中國沙棘生物量分配的影響

表 6 生物量分配與覆土厚度之間的回歸分析

3 討論

在覆土條件下，種子萌發(fā)是幼苗出土的一個前提條件。適宜的水分、溫度及通氣狀況則是種子萌發(fā)的三個基本條件[20]。已有的研究表明：出苗時間隨著播種覆土厚度的增加而延長[21-24]，出苗高峰期也隨著覆土厚度的增加而推后[22]，出苗率則隨著覆土厚度的增大而下降[25-28]。本研究表明：覆土厚度影響中國沙棘幼苗出土過程，沙棘出苗時間及達到出苗高峰的天數(shù)均隨著覆土厚度的增加而推遲，到達出苗高峰的出苗數(shù)隨著覆土加厚而下降。出苗率及出苗指數(shù)均隨著覆土厚度的增加而下降，與覆土厚度呈極顯著的負相關(guān)。當覆土厚度變厚時，中國沙棘出苗率下降或者出苗時間、出苗高峰期延遲。原因是：首先，種子萌發(fā)后，種子的胚乳或子葉中所含的能量決定了幼苗能否出土[29,30]。中國沙棘種子粒徑小，長僅3~4 mm，其中內(nèi)含物較少，因此，出苗率隨著覆土厚度增加而線性下降。其次，覆土也是出苗的一個機械障礙，覆土越厚幼苗通過這一障礙所需時間越長，畢竟胚軸生長需要一定時間積累。所以，幼苗出土?xí)r間、出苗高峰期隨著覆土厚度的增加而推后，甚至導(dǎo)致種子已萌發(fā)長出胚根，但已死亡霉爛不能出苗的現(xiàn)象。最后，覆土較深導(dǎo)致種子休眠也是一個重要因素。因為，在較深的土埋時，土壤濕度較大、溫度較低、土壤通氣狀況不良和CO2濃度較高等，這些原因會使一部分種子保持休眠狀態(tài)[31,32]。據(jù)筆者觀察，試驗結(jié)束后，由于挖苗導(dǎo)致土層變薄，有些未發(fā)芽的種子仍能萌發(fā)成苗。

覆土厚的幼苗出苗晚、出苗速度慢，其光合時間較覆土薄、出苗早、出苗速度快的短，故光合產(chǎn)物積累較少。同時，覆土厚也會造成前期營養(yǎng)消耗較多，從而造成出苗后幼苗長勢弱[33]。因此，覆土厚時，其地徑、高度、根生長量較低，平均單株干重較小。而且，由于覆土厚度越厚，出苗率越低。因此，中國沙棘總干重、根干重、葉干重、莖干重隨著覆土厚度的增加而減少，覆土厚度越深，對應(yīng)的中國沙棘生物量就越小。因此，生長量指標及生物量指標隨著覆土厚度增加而減少，與覆土厚度呈極顯著的負相關(guān)。播種深度對夏玉米幼苗生長的研究表明：幼苗長度隨播種深度增加顯著降低[34]。

在用云南松林下土壤進行育苗時，覆土0.5 cm最有利于中國沙棘出苗及生長，這是盆栽試驗的結(jié)果。但在實際應(yīng)用中，覆土厚度可以適當厚些。這是因為覆土厚度薄時所進行的農(nóng)事活動（如拔草）容易將苗和土帶起，會影響成苗率，盡管這種情況下出苗率高。例如，張回燦和李志庭在進行日本大蔥育苗時發(fā)現(xiàn)，覆土厚度0.5 cm、1.0 cm出苗率較高，但成苗率略低，覆土厚度2.0 cm與對照相比出苗率明顯降低，但成苗率卻相近[35]。除了種子的結(jié)構(gòu)、大小、發(fā)芽習(xí)性等影響播種深度外，播種深度還受到播種地氣候、土壤等條件的影響。在沙區(qū)的試驗表明：隨著播種深度的增加沙棘出苗數(shù)量增加，當播種深度為4 cm出苗量最大，當播種深度大于4 cm時，出苗數(shù)量減少[36]。這與本研究得出的結(jié)論不同，原因是該研究是在干旱荒漠區(qū)進行的，1 cm、2 cm播種深度通氣狀況好、土壤水分含量可能較低；4 cm播種深度通氣性較好、土壤水分較好，有利于種子萌發(fā)及出苗；而6 cm播種深度土壤水分好、通氣性較差，又不利于種子萌發(fā)及出苗。

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Effects of Covering Soil Thickness on Seedling Emergence and Growth ofsubsp

CAO Zi-lin1,2, WANG Ting3, WANG Xiao-li1, WANG Ji1, LI Gen-qian1

1.650224,2.100083,3.650503,

subspis an excellent multipurpose tree species in arid and semi-arid areas of north China, but drought often causes its population decline. In order to introduce it to the central Yunnan plateau with abundant precipitation, the covering soil thickness of 0.5 cm, 1.0 cm, 1.5 cm, 2.0 cm and 2.5 cm were selected. The effects of covering soil thickness on the seedling emergence, growth, biomass and its allocation ofseedlings were studied, so as to provide scientific basis for seedling raising ofThe results showed the thickness of the overlying soil has an impact on the emergence process of the seedling,the emergence days ofand the days to the emergence peak were delayed with the increase of covering soil thickness. The number of seedlings to the peak of emergence decreased with the thickening of the soil cover. The covering soil thickness has a significant effect on seedling emergence, the seedling growth, biomass and its allocation. Seedling emergence ratio, seedling emergence index, ground diameter, height, root length, total dry weight, root dry weight, stem dry weight, leaf dry weight, single plant dry weight and leaf ratio decreased with the increase of the soil thickness, these indexes showed a very significant negative correlation with the soil thickness. Root ratio, stem ratio, root/shoot ratio increased with theincrease of the covering soil thickness, there was a significant positive correlation between these indexes and the covering soil thickness.

Covering soil thickness;subsp; seedling emergence; seedling growth

S791.25

A

1000-2324(2018)05-0738-06

10.3969/j.issn.1000-2324.2018.05.002

2017-08-10

2017-10-09

云南省高校優(yōu)勢特色重點學(xué)科（生態(tài)學(xué)）建設(shè)項目

曹子林(1974-),男,博士生,副教授,主要從事生態(tài)學(xué)方面的教學(xué)與研究工作. E-mail:fjcaozilin@qq.com