云南玉米葉齡和器官建成診斷的初步研究

羅黎明，陳洪梅*，徐春霞，楊從黨，李剛?cè)A，陳秀華，鄭艷萍，何羊濤，張建華，姚文華，尹興福

(1.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所，云南 昆明 650205；2.云南田瑞種業(yè)有限公司，云南 昆明 650205；3.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)/農(nóng)業(yè)部南方作物生理生態(tài)重點開放實驗室，江蘇 南京 210095； 4.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院質(zhì)量標準與檢測技術(shù)研究所，云南 昆明 650205)

【研究意義】葉齡動態(tài)在作物發(fā)育進程和栽培管理中具有相當重要的意義[1]。通過葉齡模式來預(yù)測植物體內(nèi)各器官的生理形態(tài)及發(fā)育進程的應(yīng)用研究，對大田農(nóng)作物生產(chǎn)有一定的參考價值[2]。在生產(chǎn)管理中，常將玉米葉齡增長動態(tài)作為玉米生長、器官分化和建成的重要形態(tài)指標，依據(jù)葉片的長勢、長相采取相應(yīng)的栽培措施[1]。因此，研究玉米葉齡模式可為云南玉米精確定量栽培技術(shù)提供理論支撐?！厩叭搜芯窟M展】禾谷類作物的出葉和其他各器官的分化、生長之間存在有規(guī)律的同步同伸關(guān)系，根據(jù)這一原理，不少學(xué)者提供了以葉齡進程作為診斷器官發(fā)育的方法。松島省三[3]1957年創(chuàng)立了稻穗分化階段鑒定的葉齡指數(shù)法，丁穎在1961年提出了葉齡余數(shù)的稻穗分化鑒定法。凌啟鴻[4]在1983年提出了以葉齡進程診斷水稻有效與無效分蘗的發(fā)生，壯桿形成的拔節(jié)葉齡期、穗分化葉齡期以及根系生長的綜合診斷的“水稻葉齡模式”原理和方法。在小麥、玉米、棉花、油菜等作物上，研究者借鑒這一技術(shù)理論相繼開展了葉齡模式的研究，并建立了各自的葉齡模式，用葉齡指導(dǎo)施肥和栽培都取得了顯著增產(chǎn)效果，表明用葉齡診斷在不少作物上具有實用價值。20世紀70年代胡昌浩[5]首次對夏玉米葉齡指數(shù)與穗分化規(guī)律進行了系統(tǒng)性研究，之后梁秀蘭[6]、曹彬[7]、安偉[8]和史梅[9]等都對玉米葉齡指數(shù)和穗分化的關(guān)系進行了相關(guān)研究。此后，鞠章網(wǎng)[10]觀察了總?cè)~數(shù)15～26葉玉米品種的出葉與根、莖、穗同步生長的情況，明確了出葉與發(fā)根、節(jié)間伸長和穗分化診斷的葉齡指標，以后梁秀蘭[6]和鞠章綱[10]等觀察見展葉差來診斷各部器官的生長。【本研究切入點】目前的玉米葉齡模式主要適用于中國北方地區(qū)，還不能準確指導(dǎo)云南特殊生態(tài)環(huán)境下玉米的生產(chǎn)，云南玉米葉齡模式的研究也少見報道。【擬解決的關(guān)鍵問題】本試驗以不同總?cè)~數(shù)的云南玉米品種為研究對象，系統(tǒng)觀察各品種不同葉齡期與穗分化、節(jié)間以及根系生長過程的密切同伸關(guān)系，以期為建立云南玉米葉齡模式提供基礎(chǔ)參數(shù)，并能精確指導(dǎo)云南玉米高產(chǎn)栽培實踐技術(shù)體系提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

從云南省內(nèi)生產(chǎn)上推廣應(yīng)用的玉米品種中選擇出3個不同總?cè)~數(shù)的玉米品種，云瑞999、云瑞88、云瑞10號，種子由云南田瑞種業(yè)有限公司提供。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗地點 試驗地點選擇在昆明市滇源鎮(zhèn)莊科村，海拔2027 m，102°51′E，25°13′N。

1.2.2 試驗設(shè)計 試驗在同一地塊進行，重復(fù)2年，2年分別于2014年5月10日和2015年5月10日播種。常規(guī)施肥與管理。每個品種(小區(qū))20行，行長5.0 m，寬窄行，寬行0.9 m，窄行0.5 m，每行11塘，雙株留苗，株距約0.4 m，每小區(qū)440株。

1.2.3 觀測內(nèi)容與方法 用紅色油漆標記3個品種的第3、6、10葉，為了防止不可控因素造成的材料缺失，每個小區(qū)全部植株均作標記。到第6片可見葉時對全部材料第1毛葉進行掛牌，并在牌子上記錄毛葉為第幾片葉，為后續(xù)試驗提供依據(jù)。自第2葉可見開始至葉片全部長出，逐葉齡(每一片展開葉)取10株觀察記錄節(jié)根發(fā)生臺數(shù)；從第1毛葉展開至抽雄，逐葉齡對各個節(jié)間的伸長情況進行觀察，用標尺逐節(jié)間測量長度并記錄；用同一取樣材料，在解剖鏡下逐葉齡剝查雄穗和雌穗的穗分化情況(重點是雌穗)。

2 結(jié)果與分析

2.1 果穗分化與葉齡模式診斷

2.1.1 果穗著生葉位和果穗分化的葉齡關(guān)系 從表1可以看出，果穗開始分化的起始葉齡(生長錐生長時的展開葉齡)，18葉品種為第6葉展開，19葉品種為第7葉展開，21葉品種為第8葉展開。

表1結(jié)果驗證了鞠章網(wǎng)用果穗著生葉位下數(shù)7或8個葉位展開作為果穗分化起始葉齡的診斷方法。供試的18～21葉的玉米品種果穗多數(shù)著生于倒7葉上，也有著生在倒6葉的。18葉的品種果穗著生分別在第12和13葉，果穗開始分化的展開葉齡是第6葉(分別為果穗著生葉位下數(shù)的第7和8葉)；19葉的品種果穗著生分別在第13和14葉，果穗開始分化的展開葉齡是第7葉(分別為果穗著生葉位下數(shù)的第7和8葉)；21葉的品種果穗著生在第15葉上，果穗開始分化的展開葉齡是第8葉(果穗著生葉位下數(shù)的第8葉)。果穗著生葉位下數(shù)都含穗位葉?？梢娪霉胫~位下數(shù)葉齡作為診斷果穗分化起始的葉齡指標，是可行的。盡管品種間葉齡指標有差異，但有規(guī)律可循，可按總?cè)~數(shù)多少和果穗著生葉位的變化規(guī)律作差別診斷。

表1 果穗著生葉位與果穗開始分化葉齡的關(guān)系

表1還表明，果穗著生葉展開時，所有品種的穗分化進程都處于雌蕊發(fā)育期(雌長雄退)。此時大喇叭口期已過，以后進入促進雌穗穎花發(fā)育，減少退化，提高結(jié)實粒數(shù)的關(guān)鍵時期。果穗著生葉展開是穗分化診斷的一個關(guān)鍵指標。

2.1.2 果穗分化經(jīng)歷的葉齡數(shù) 表2反映了參試品種(18～21葉)從果穗開始分化(生長錐伸長期)到結(jié)束(吐絲)，共經(jīng)歷13(18～19葉品種)或14(21葉品種)個葉齡期。大體是生長錐伸長期1個葉齡，小穗分化期約4個葉齡，小花分化期約2個葉齡，雌蕊發(fā)育(性器官形成)4個葉齡，果穗增大2(18,19葉品種)或3(21葉品種)個葉齡。因此總?cè)~片數(shù)相同的品種，果穗分化經(jīng)歷的葉齡數(shù)是一致的，參試品種穗分化各期和葉齡的對應(yīng)關(guān)系(見表2)。

2.2 葉齡與穗下節(jié)間伸長的關(guān)系

2.2.1 穗下各節(jié)間伸長的基本規(guī)則 第1毛葉葉位和品種總?cè)~數(shù)有關(guān)，18葉品種為第5或6葉，19葉品種為第6葉,21葉品種為第6或7葉，以第6葉為主。表3反映了穗下各節(jié)間伸長的基本情況，基部第1節(jié)間伸長起始于第1毛葉展開(N)，訖于N+2.1，經(jīng)歷3個葉齡；第2節(jié)間始于N+1葉齡，訖于N+3.3葉齡，基本上還是經(jīng)歷3個葉齡(延長了0.3個葉齡)；前2個節(jié)間的長度平均分別為3.3 cm和6.6 cm。第3節(jié)間開始，起始葉齡不是N+1，而是N+1.4，超前了0.4個葉齡，伸長經(jīng)歷4個葉齡，節(jié)間長度提高到11.5 cm，以后第4～10節(jié)間的伸長，依次增強了這一趨勢。特別是果穗著生節(jié)位的第7、10節(jié)間，分別為N+(4.7～7.3)，經(jīng)歷的葉齡達6個以上，節(jié)間長度也達到最大值，第一果穗穗位正是位于最長節(jié)間附近。其中第7、8兩節(jié)間的長度最長，因為參試品種中果穗大部分著生于這2個節(jié)位上(倒7和6葉)的緣故。

關(guān)于各伸長節(jié)間最速伸長葉位均在伸長起訖葉齡的中位。第1節(jié)間為1個葉齡，2～6節(jié)間為2個葉齡，第7節(jié)間以上有3個葉齡。這個結(jié)果大大超越了前人觀察的內(nèi)容。

表2 總?cè)~數(shù)18、19、21葉品種果穗分化各期的平展葉齡

表3穗下各節(jié)間伸長起訖葉齡，經(jīng)歷葉齡數(shù)、節(jié)間長度和果穗著生節(jié)位

Table 3 Leaf age of each internode under ear elongation from initiation to termination, experienced leaf ages, internode lengths and ear bearing node order

伸長節(jié)間Elongating internode伸長起始葉齡Leaf age of elongating initiation伸長終止葉齡Leaf age of elongating termination伸長經(jīng)歷葉齡Leaf age of elongation duration伸長最速葉位The fastest elongation leaf position節(jié)間長度(cm)Internode length果穗著生節(jié)位Node position of ear insertion1NN+2.1323.3(2.9～4.3) - 2+1+3.332,36.6(5.8～8.2)-3+1.4+4.342,311.5(8.9～14.9)-4+2.3+5.342,314.6(11.6～18.8)-5+3.1+6.343,417.4(15.3～20.6)-6+4.3+7.94.53,419.8(17.6～21.0)-7+4.7+9.363,4,519.8(18.1～21.6)18葉,6毛,19葉,6毛8+5.6+10.463,4,520.3(18.2～23.3)18葉,5毛,倒7葉;18葉,6毛,倒6葉;19葉,6毛,倒7葉9+6.1+11.76.63,4,518.8(16.8～21.9)21葉,7毛,倒7葉10+7.3+12.163,4,517.3(14.8～20.1)21葉,6毛,倒7葉

注：N為第1毛葉，第1節(jié)間伸長的起始葉齡；節(jié)間伸長起始標準為節(jié)間長度大于1cm；設(shè)定第1毛葉為第6葉，第4節(jié)間伸長為8.3葉平展(6+2.3)，11.3葉平展(6+5.3)定長，余類推。

2.2.2 第1節(jié)間伸長與穗分化診斷 表4反映了當?shù)?毛葉(N)展開時，第1節(jié)間開始伸長，雄穗已進入生長錐伸長或小穗分化期；當N+1葉展開時，第2節(jié)間開始伸長，果穗開始穗分化(生長錐伸長或小穗原基突起)；當N+2葉展開時，果穗進入小穗分化始期，莖的第3節(jié)間伸長，部分植株的第3和第4兩個節(jié)間相繼伸長。第1毛葉展開，第1節(jié)間開始伸長可作為雄穗開始分化，果穗分化前兆的診斷指標。

2.2.3 基部第4、5節(jié)間和果穗分化的關(guān)系 控制莖稈基部1～5節(jié)間，尤其是1～4節(jié)間的長度，是增強莖桿抗倒力的基礎(chǔ)，但是控制莖的長度又要顧及大穗形成。表5表明，基部第4節(jié)間定長于果穗小穗分化末至小花分化始，第5節(jié)間定長于果穗小花分化末。雌蕊開始發(fā)育，植株才需要大量養(yǎng)分(尤其是氮素)促進已分化小穗的充分發(fā)育，這在時間上為壯稈和大穗矛盾的緩解提供了條件。

2.3 節(jié)根發(fā)生與葉齡進程

表6表明玉米地下部節(jié)根的臺數(shù)決定于第1毛葉的葉位數(shù)。表7表明節(jié)根發(fā)生的葉齡進程，地下部各臺節(jié)根是按奇數(shù)葉齡依次發(fā)生的，與鞠章綱[12]和曹園國[2]等的觀察結(jié)果相一致。但鞠章綱和曹園國等的研究是當?shù)?葉展開時，第1臺節(jié)根發(fā)生，第5葉展開時，第2臺節(jié)根發(fā)生，依次類推。而本研究是第1葉展開，第1臺節(jié)根即發(fā)生。本研究還觀察到，在遵循上述發(fā)根規(guī)則的基礎(chǔ)上，當?shù)?片毛葉展開時，必然有一臺次生根發(fā)生，這是一個新發(fā)現(xiàn)。

地下部最高發(fā)根節(jié)位節(jié)根的發(fā)生與穗分化和節(jié)間伸長的關(guān)系。表6表明，地下部最高節(jié)位的發(fā)生，果穗處于小穗分化末至小花分化期，莖基部的第4節(jié)間(少數(shù)為第3節(jié)間)定長時，葉齡處于果穗著生葉展開或之前。反映了在玉米雌蕊發(fā)育進入吸肥高峰期之前，地下部節(jié)根已全部完成了發(fā)根，以后是各臺根不斷下扎和分枝，為果穗的進一步發(fā)育和增強根系的抗倒能力，打好形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理基礎(chǔ)。

表4 第1節(jié)間伸長(第1毛葉展開)與果穗分化間隔葉齡

表5 基部第4、第5節(jié)間定長與果穗分化的關(guān)系

表6 地下部最高發(fā)根節(jié)發(fā)根與穗、莖發(fā)育的關(guān)系

3 討 論

3.1 關(guān)于葉齡模式法在玉米生育診斷中的應(yīng)用價值

胡昌浩[5]得出的不同總?cè)~數(shù)的玉米品種處于同一穗分化時期可以用同一個葉齡指數(shù)指標表示出來的結(jié)果。史梅[9]贊同葉齡指數(shù)，實際上觀察的品種是總?cè)~數(shù)(22葉)的材料。安偉[8]也贊同葉齡指數(shù)，但他們觀察的20～21葉和17～18葉2類品種，到了分化后期，葉齡指數(shù)存在較大的差異。即使葉齡指數(shù)能反映穗分化進程，但用于觀察所得的實際展開葉齡，再除品種總?cè)~齡獲得葉齡指數(shù)，使診斷方法繁瑣化了，不如用實際觀察的葉齡診斷來簡化。關(guān)于見展葉差診斷，在同一穗分化期，品種間的見展葉差存在0.3～1.3個指標差異，很難有一個統(tǒng)一的標準指標，且最大見展葉差出現(xiàn)的時間，品種間亦見差異。而葉齡模式診斷是建立在玉米出葉與發(fā)根、拔節(jié)、穗分化的同步性和相關(guān)性的生物學(xué)原理基礎(chǔ)上的，是對各部器官協(xié)調(diào)生長的全面診斷，各部器官生長之間可以互相參照，提高診斷的正確性，適用性。

表7 玉米節(jié)根的發(fā)生與展開葉齡的關(guān)系

3.2 關(guān)于云南當前主推品種的葉齡模式

本試驗研究的目的是探索建立云南生產(chǎn)上應(yīng)用診斷的葉齡模式。表2初步建立的穗分化各期診斷的葉齡模式，是對總?cè)~數(shù)18～21葉品種實際資料的歸納總結(jié)，具有實際應(yīng)用價值。方法是以果穗著生于倒數(shù)第7葉為主(變動在倒6葉～倒7葉)，果穗著生葉位下數(shù)7葉或8葉展開為果穗分化起始葉齡指標，而后按穗分化各期經(jīng)歷的葉齡數(shù)，依次明確相應(yīng)的葉齡值。在18～21葉品種中，方法有相對的穩(wěn)定性。如果有果穗著生倒8葉的品種，則按倒8葉確定果穗起始葉齡及穗分化各期的葉齡。一個品種，在一個地區(qū)，果穗著生葉位的平均數(shù)是相對穩(wěn)定的。在果穗著生為倒7葉的群體中，有少數(shù)是倒8和倒6葉的植株，但平均倒7葉具有相對可靠性和診斷的適用性。

3.3 根據(jù)葉齡模式，創(chuàng)新栽培思路

根據(jù)第1毛葉和果穗著生葉展開這2個關(guān)鍵葉齡，可將玉米分為3個重要生育時期：第1個時期，為第1毛葉展開以前的苗期，為營養(yǎng)生長期。此時期主要是培育壯苗，為以后形成壯稈大穗打好基礎(chǔ)。第2個時期，為第1毛葉展開至果穗著生葉展開的穗下葉組長出期，為營養(yǎng)生長和生殖生長并行，以營養(yǎng)生長為主的時期，是形成壯稈的關(guān)鍵時期，又是地下部分發(fā)生多臺節(jié)根，形成發(fā)達根群的關(guān)鍵時期，也是決定小穗小花總數(shù)，奠定大穗基礎(chǔ)的關(guān)鍵時期，更是發(fā)生營養(yǎng)生長和生殖生長矛盾，解決協(xié)調(diào)壯稈與大穗矛盾的關(guān)鍵時期。此期栽培的重點是重視在苗期末開始至本期的控上促下，促使葉色褪淡“落黃”，在控制莖葉旺長的基礎(chǔ)上，主攻穗肥，協(xié)調(diào)壯桿和大穗的矛盾。第3個時期，是穗上葉組發(fā)生期(果穗著生葉展開至最后一葉展開)，是由營養(yǎng)生長為主，較快地轉(zhuǎn)向以生殖生長為主的時期。此期是防止果穗的小穗退化，進一步鞏固大穗形成的關(guān)鍵時期，為防止缺肥早衰，可在果穗著生葉平展時視葉色補施第2次穗肥。吐絲以后的結(jié)實期可稱第4個時期，和葉齡診斷已無關(guān)系，但它是最后決定產(chǎn)量的純粹的生殖生長期，主要是養(yǎng)根保葉，促進光合積累，提高果穗結(jié)實率和粒重，要進一步加強病蟲防治和防災(zāi)管理。

4 結(jié) 論

第1毛葉展開期是一個具有綜合診斷意義的重要診斷指標。果穗著生葉可見期(小喇叭口期)，果穗進入小穗分化期，是促花的關(guān)鍵時期。果穗著生葉展開期(大喇叭口期)，具有重要的診斷意義。

致謝：由衷感謝凌啟鴻教授在試驗期間多次不辭辛勞親自來昆指導(dǎo)，在后期論文撰寫中給予的大力支持和幫助。