長(zhǎng)白山天然次生林土壤微生物量對(duì)氮沉降的響應(yīng)

單文俊,邢亞娟,2,閆國(guó)永,韓士杰,張軍輝,王慶貴,*

1 黑龍江大學(xué)農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境學(xué)院,哈爾濱 150080 2 黑龍江省林業(yè)科學(xué)研究所, 哈爾濱 150081 3 中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所,沈陽(yáng) 110016

隨著人口攀升和人類活動(dòng)加劇,工業(yè)化發(fā)展迅速,大規(guī)模使用化石燃料和肥料,導(dǎo)致大氣活性氮含量快速增加[1],再通過(guò)降雨、降塵等方式重新回到地球表面形成氮沉降[2]。與19世紀(jì)工業(yè)革命起始階段相比,現(xiàn)時(shí)大氣氮沉降量增加近兩倍[3],并呈逐年上漲趨勢(shì)[4]。預(yù)測(cè)到2050年,大氣氮沉降量將再翻一番[3]。我國(guó)成為繼歐洲和北美之后的世界三大氮沉降區(qū)之一[5],形勢(shì)不容樂(lè)觀。

氮沉降增加對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)有顯著的影響[6]。森林作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,對(duì)人類社會(huì)具有很高的服務(wù)價(jià)值。大氣氮沉降影響森林生態(tài)系統(tǒng)碳、氮循環(huán),對(duì)其功能產(chǎn)生影響。研究表明,氮沉降加劇會(huì)降低植物多樣性[6]、改變土壤微生物量和群落結(jié)構(gòu)[7]、減緩凋落物分解速率[8]、導(dǎo)致土壤酸化[9]、影響森林養(yǎng)分循環(huán)[10]等。土壤微生物種類多、數(shù)量大,在森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)中扮演驅(qū)動(dòng)者的角色,對(duì)土壤養(yǎng)分循環(huán)具有重要作用[11]。土壤微生物量碳(MBC)、氮(MBN)可作為衡量土壤微生物量大小的標(biāo)準(zhǔn)之一,也可作為土壤肥力狀況的生物學(xué)指標(biāo),并且與其他肥力指標(biāo)如土壤有機(jī)質(zhì)、全氮(TN)、全磷(TP)、速效鉀和堿解氮等存在正相關(guān)關(guān)系[12]。氮沉降加劇,引起土壤酸化,Al3+、Mn2+等有害金屬離子含量上升,土壤緩沖能力下降,造成土壤碳氮比失衡等負(fù)面影響,導(dǎo)致土壤微生物量下降、功能減弱,對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生不利影響[13]。也有研究指出,氮沉降對(duì)土壤微生物量有促進(jìn)作用或無(wú)影響[14]。

天然次生林是森林資源中面積最大的類型,其面積一直在擴(kuò)大。經(jīng)營(yíng)好次生林,不僅可以緩解我國(guó)木材緊缺問(wèn)題,增加以森林為棲息環(huán)境的動(dòng)植物資源,而且在維持與提高環(huán)境效益方面也具有重要意義。本研究以長(zhǎng)白山白樺(Betulaplatyphylla)山楊(Populusdavidiana)天然次生林為研究對(duì)象,模擬不同氮沉降量對(duì)次生林土壤微生物量的影響,探討溫帶次生林微生物量與養(yǎng)分循環(huán)對(duì)氮沉降的響應(yīng),進(jìn)而揭示氮沉降對(duì)溫帶次生林生態(tài)系統(tǒng)功能的影響,為評(píng)估次生林對(duì)氮沉降的微生物響應(yīng)機(jī)制提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣地概況及氮添加控制試驗(yàn)

本研究控制試驗(yàn)樣地位于吉林省白山市露水河林業(yè)局(127°29′—128°02′E,42°24′—42°49′N),林型為白樺山楊天然次生林。研究地區(qū)為典型的大陸性季風(fēng)氣候,冬季漫長(zhǎng)、寒冷,夏季降水多且氣溫較高,春秋兩季較短。年平均氣溫為2.7℃,年平均降水量為872 mm,海拔922.5 m,土壤為山地暗棕色森林土。本研究于2006年開始進(jìn)行氮添加控制試驗(yàn),選擇海拔、坡度、植被組成相對(duì)均質(zhì)的天然白樺山楊林地布設(shè)9塊樣地,樣地面積30 m×30 m,樣地之間間隔10 m,防止土壤氮聯(lián)通?？刂圃囼?yàn)共設(shè)計(jì)3個(gè)處理,即對(duì)照(0 kg N hm-2a-1)、低氮(LN,25 kg N hm-2a-1)和高氮(HN,50 kg N hm-2a-1),每個(gè)處理重復(fù)3次。每年在生長(zhǎng)季5—9月上旬施用NH4NO3,為消除樣地間水分差異,對(duì)照樣地噴灑同量純凈水。試驗(yàn)樣地pH(4.84±0.58)、TN((7.58±1.25) g/kg)、總有機(jī)碳(TOC)((140.3±11.6) g/kg)、TP((1.40±0.52) g/kg)[15]。

1.2 樣品采集與測(cè)試方法

土壤樣品采集時(shí)間分別為2016年春(5月)、夏(7月)、秋(9月)3個(gè)季節(jié)。每塊樣地隨機(jī)取5個(gè)點(diǎn),去除枯枝落葉層。取土深度分為上層(0—10 cm)和下層(10—20 cm),將5個(gè)點(diǎn)的樣品混合,去除植物根莖和碎石等雜物。混合樣品運(yùn)輸途中冰鮮保存,帶回實(shí)驗(yàn)室立即測(cè)定土壤MBC和MBN。

土壤MBC、MBN測(cè)定采用氯仿熏蒸浸提法。浸提樣品使用德國(guó)耶拿Multi N/C? 3100總有機(jī)碳/總氮分析儀進(jìn)行測(cè)定[16-17]。采用如下公式計(jì)算：

MBC/N=EC/N/ kEC/N

式中,EC/N為熏蒸土壤減未熏蒸土壤,kEC/N為轉(zhuǎn)換系數(shù),土壤MBC和MBN均為0.45[18]。

土壤pH用酸度計(jì)測(cè)量。土壤全碳(TC)采用干燒法,取1 g干樣品放入HT1500燃燒爐中燃燒。在高純氧(99.99%)環(huán)境中,樣品在1200℃下充分燃燒,用Multi N/C? 3100總有機(jī)碳/總氮分析儀對(duì)釋放的CO2進(jìn)行測(cè)定,每個(gè)樣品3—5 min,重復(fù)3次。數(shù)據(jù)由電腦自動(dòng)記錄。TN用硫酸雙氧水硝煮法[19],硝煮樣品經(jīng)過(guò)定容后用Multi N/C? 3100總有機(jī)碳/總氮分析儀測(cè)定。TP采用酸溶-鉬銻抗比色法。土壤熏蒸前后浸提液通過(guò)Multi N/C? 3100總有機(jī)碳/總氮分析儀測(cè)定土壤可溶性有機(jī)碳(DOC)、氮(DON)。

1.3 數(shù)據(jù)處理方法

應(yīng)用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)錄入和簡(jiǎn)單處理。利用SPSS 20.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。利用 ANOVA方差分析對(duì)土壤MBC和MBN、pH、TC、TN、TP以及DOC、DON進(jìn)行季節(jié)和氮處理間差異顯著性比較。用LSD多重比較分析同一處理季節(jié)間和氮處理間的土壤MBC、MBN的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤理化性質(zhì)對(duì)氮沉降的響應(yīng)

由表1可見(jiàn),上層土壤pH在春、夏兩季氮處理下(LN、HN)顯著低于對(duì)照處理(CK),秋季HN顯著低于其他兩個(gè)處理。土壤TC春季CK和LN顯著高于HN,夏季LN低于CK和HN,秋季HN顯著高于CK和LN。春、夏兩季氮處理下(LN、HN)土壤TN顯著高于CK,秋季3種處理差異均不顯著。HN和LN處理下土壤TP顯著高于CK,春、夏兩季差異顯著,秋季差異不顯著。DOC和DON在氮處理下,只在夏季和秋季與CK存在差異。氮處理導(dǎo)致下層土壤pH值下降。LN對(duì)土壤TC和TN有促進(jìn)作用。氮處理在夏季對(duì)土壤TP有促進(jìn)作用,秋季有抑制作用。氮處理對(duì)下層土壤DOC和DON沒(méi)有顯著影響(表2)。

2.2 土壤微生物量對(duì)氮沉降的響應(yīng)

2.2.1 土壤MBC對(duì)氮沉降的響應(yīng)

如圖1所示,連續(xù)10年氮添加,上層土壤MBC在春季氮處理下(LN和HN)顯著低于CK,LN較CK下降6.2%,HN較CK下降20.8%；夏季CK和LN差異不顯著,與HN差異極顯著,HN較CK降低46.9%；秋季HN較CK升高14.2%,LN較CK降低23.3%(圖1)。下層土壤MBC春季LN和CK差異不顯著,與HN差異極顯著,CK與HN差異顯著,LN較CK升高1.9%,HN較CK降低5.6%；夏季3種處理之間均差異極顯著,LN較CK上升37.1%,HN較CK降低17.2%；秋季CK與LN和HN都表現(xiàn)為極顯著差異,HN、LN較CK都降低24.3%(圖1)。

表1 氮沉降對(duì)上層土壤理化性質(zhì)的影響

CK：對(duì)照處理,Stands for the control treatment；LN：低氮處理,Low nitrogen deposition treatment；HN：高氮處理,High nitrogen deposition treatment

表2 氮沉降對(duì)下層土壤理化性質(zhì)的影響

圖1 氮沉降對(duì)土壤微生物量碳的影響Fig.1 Effects of nitrogen deposition on soil microbial biomass carbon

2.2.2 土壤MBN對(duì)氮沉降的響應(yīng)

如圖2所示,上層土壤MBN春季LN與CK差異極顯著,HN與CK差異顯著,LN較CK上升11.6%,HN較CK上升6.1%；夏季3種處理之間差異都極顯著,LN較CK降低9.3%,HN較CK降低48.9%；秋季3種處理之間差異都極顯著,LN較CK上升45.2%,HN較CK升高34.2%(圖2)。下層土壤MBN春季HN與CK差異極顯著,LN與CK差異顯著,LN較CK上升5.1%,HN較CK上升7.7%；夏季3種處理之間均差異極顯著,LN較CK下降37.2%,HN較CK下降8.3%；秋季HN與CK、LN都差異極顯著,HN較CK升高75.7%,LN較CK升高3.5%(圖2)。

圖2 氮沉降對(duì)土壤微生物量氮的影響 Fig.2 Effects of nitrogen deposition on soil microbial biomass nitrogen

2.2.3 土壤MBC/MBN對(duì)氮沉降的響應(yīng)

由表3可見(jiàn),春季上層土壤MBC/MBN,3種處理之間差異極顯著,LN比CK降低0.55,HN比CK降低0.88；下層土壤LN比CK降低0.12,差異不顯著,HN比CK降低0.47,差異極顯著。夏季上層土壤MBC/MBN,LN與HN差異顯著,與CK存在極顯著差異,LN比CK升高0.65,HN比CK升高0.18；下層土壤,LN比CK升高5.24,差異極顯著,HN比CK降低0.48,差異顯著。秋季上層土壤MBC/MBN,3種處理之間差異極顯著,LN比CK降低2.85,HN比CK降低0.89；下層土壤3種處理之間差異都極顯著,LN比CK降低5.01,HN比CK降低8.05?？傮w來(lái)看,氮沉降降低了春季和秋季土壤MBC/MBN,提高了夏季土壤MBC/MBN。季節(jié)動(dòng)態(tài)表現(xiàn)為：CK土壤微生物量從春季到秋季表現(xiàn)出升高趨勢(shì),而氮添加處理(LN和HN)都表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢(shì)。

表3 氮沉降對(duì)土壤微生物量碳氮比的影響

2.3 氮沉降背景下土壤微生物量影響因素及其相關(guān)性分析

由表4可見(jiàn),氮添加(N,N addition)、季節(jié)差異(S,Season)和土層深度(D,Depth)對(duì)土壤微生物量影響顯著,且兩兩因素之間存在交互作用,3種因素間互作(N×S×D)影響顯著。說(shuō)明氮添加處理并不是唯一影響土壤微生物量的因素,季節(jié)差異和土層深度也是影響土壤微生物量的主要因素。氮添加、季節(jié)差異和土層深度都是影響土壤pH的主要因素,N×S對(duì)土壤pH影響極顯著,N×D、S×D,以及N×S×D對(duì)土壤pH的影響都不顯著。

表4 土壤微生物量碳(MBC)、氮(MBN)多因素方差分析

由表5可見(jiàn),各因素與土壤MBC相關(guān)分析得出,氮添加處理的上、下兩層土壤MBC與pH存在負(fù)相關(guān)關(guān)系。CK的上層土壤MBC與TC正相關(guān)(P<0.01),與TN和TP負(fù)相關(guān)(P<0.05)。而LN的TP與MBC正相關(guān)(P<0.01)。DOC在上層土壤HN處理下與MBC負(fù)相關(guān)(P<0.01)。上層土壤DON與MBC在LN處理下正相關(guān)(P<0.01),下層土壤DON與MBC在CK和LN處理下均存在正相關(guān)關(guān)系(P< 0.01)。

表5 土壤微生物量碳與土壤理化性質(zhì)相關(guān)性分析

** 表示極顯著相關(guān)(P<0.01)； * 表示顯著相關(guān)(P<0.05)

由表6可見(jiàn),氮處理的上層土壤LN的MBN與pH負(fù)相關(guān)(P<0.01),下層土壤HN的pH與之正相關(guān)(P<0.01)。上層土壤CK的TP與MBN存在負(fù)相關(guān)(P<0.01),LN的TP與之存在正相關(guān)(P<0.05)。氮處理的上、下層土壤DOC與MBN均負(fù)相關(guān)(P<0.01),上、下層土壤CK的TN均與MBN負(fù)相關(guān)(P<0.05),下層土壤LN的TN與MBN負(fù)相關(guān)(P<0.01)?？傮w來(lái)看,MBC與MBN之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系。

表6 土壤微生物量氮與土壤理化性質(zhì)相關(guān)性分析

** 表示極顯著相關(guān)(P<0.01)；* 表示顯著相關(guān)(P<0.05)

3 討論

3.1 氮沉降對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響

土壤TC和DOC都可作為表征土壤碳庫(kù)的重要指標(biāo)[22],Silveira研究顯示氮沉降對(duì)土壤TC的影響并不顯著,這可能是因?yàn)橥寥揽傆袡C(jī)碳庫(kù)變化是長(zhǎng)期過(guò)程,而且施氮在提高植物初級(jí)生產(chǎn)力的同時(shí),也限制了有機(jī)質(zhì)的分解[23]。周紀(jì)東對(duì)內(nèi)蒙草原氮添加頻度和強(qiáng)度研究也得出了相同結(jié)論[24]。土壤DOC是土壤活性有機(jī)質(zhì),可以被土壤微生物或植物根系吸收利用,有研究顯示土壤DOC并不隨氮沉降發(fā)生規(guī)律性變化[25]。有研究則指出氮沉降對(duì)土壤DOC含量有抑制作用,且隨著氮沉降量的增加而加強(qiáng)[26]。Nadelhoffer試驗(yàn)則得出了相反的結(jié)論,氮沉降導(dǎo)致土壤DOC含量增加[27]。本研究土壤DOC含量隨季節(jié)變化表現(xiàn)不同,可能受到不同季節(jié)土壤溫度和水分、微生物、根分泌物、凋落物量等因素的影響。

土壤氮素是植物生長(zhǎng)的重要元素之一,土壤TN和DON也是衡量土壤氮肥的重要指標(biāo)。有研究顯示,氮沉降并沒(méi)有增加土壤TN,可能是土壤微生物和植物對(duì)外源氮的吸收和氮的揮發(fā),從而導(dǎo)致TN維持在穩(wěn)定水平[28-29]。本研究氮沉降對(duì)上層土壤TN影響不顯著,但LN促進(jìn)了下層土壤TN,這可能是因?yàn)榈氐拈L(zhǎng)期淋溶和下層土壤生物作用減弱導(dǎo)致土壤下層氮積累。閆聰微等研究表明土壤DON隨氮沉降增加而增加[30],但元曉春等研究指出,氮沉降對(duì)土壤DON沒(méi)有顯著影響[31]。本研究與元曉春等的研究結(jié)論相似,這可能是由于土壤中氮的礦化速率隨氮沉降增大而增加所導(dǎo)致。

土壤磷被認(rèn)為是森林生態(tài)系統(tǒng)除氮限制外的第二大限制因子[32]。氮沉降主要通過(guò)改變土壤碳氮比、微生物組成、與磷循環(huán)有關(guān)酶類和土壤鐵、鋁離子流動(dòng)性而改變土壤磷循環(huán)[33]。張繼舟研究指出,氮沉降并沒(méi)有改變土壤TP[34],也有研究指出氮沉降增加了土壤TP[35]或降低[25]。本研究氮沉降在春、夏兩季增加TP,但秋季對(duì)下層土壤TP有抑制作用。

3.2 氮沉降對(duì)土壤MBC、MBN的影響

氮沉降主要通過(guò)改變土壤理化性質(zhì)、酶活性、微生物群落結(jié)構(gòu)和凋落物分解速率來(lái)改變土壤微生物量。本研究土壤微生物量隨土層深度而減少,這與周嘉聰結(jié)論一致[36]。隨著土壤層加深,土壤中有機(jī)質(zhì)含量降低、土壤微生物可利用物質(zhì)含量下降、氣體交換減少等導(dǎo)致微生物含量下降。

本研究土壤微生物量具有明顯的季節(jié)動(dòng)態(tài),且MBC和MBN表現(xiàn)不一致。MBC和MBN春季最高、秋季最低,與趙玉濤等[37]在該試驗(yàn)樣地的結(jié)論相似?？赡苁且?yàn)榇杭局参飫傞_始生長(zhǎng),對(duì)土壤中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的需求并不強(qiáng)烈,到夏季生長(zhǎng)旺盛階段,對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收加強(qiáng),微生物可利用營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量下降導(dǎo)致微生物量下降。秋季下降可能是由于溫度限制了土壤微生物生長(zhǎng)。在中國(guó)南方地區(qū),由于秋季溫度不是主要限制因子,周世興等[38]得出土壤微生物量反而升高,原因是秋季凋落物增加了土壤中微生物可利用營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。

本研究中,氮沉降量對(duì)土壤微生物量影響也有顯著作用。LN使上層土壤MBC降低,但對(duì)下層土壤在春、夏兩季有促進(jìn)作用,HN則抑制MBC,這與郭依秋等[39]得出的結(jié)論相似。Jana等[40]在哈佛森林試驗(yàn)表明,氮沉降降低MBC可能與土壤微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化有關(guān)。MBC降低可能是由于氮添加使得土壤酸化[41],隨著添加氮的向下淋溶,底層土壤中可利用氮含量增加,進(jìn)而對(duì)下層土壤微生物產(chǎn)生促進(jìn)作用[42]。氮添加對(duì)MBN在春、秋兩季有促進(jìn)作用,但是在夏季有抑制作用。涂利華等[43]研究指出,氮添加增加了不同季節(jié)土壤MBN,本研究中夏季的研究結(jié)果與其存在差異。氮沉降導(dǎo)致土壤MBC和MBN反映不一致可能是由于土壤微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化[44]。氮添加具有營(yíng)養(yǎng)富集效應(yīng),可使喜氮微生物或者利用小分子物質(zhì)的微生物優(yōu)先生長(zhǎng),氮沉降通過(guò)對(duì)土壤碳、氮轉(zhuǎn)換酶的抑制或促進(jìn)而改變土壤微生物量,特別是與木質(zhì)素與纖維素分解有關(guān)的酶[45-46]。氮沉降還可以通過(guò)改變凋落物中碳氮比和木質(zhì)素/氮,進(jìn)而影響微生物對(duì)凋落物的分解。氮沉降早期,土壤酶、凋落物長(zhǎng)期處于氮限制狀態(tài),氮添加可能對(duì)微生物分解凋落物產(chǎn)生促進(jìn)作用,導(dǎo)致微生物量增加[47-48]；而在氮飽和地區(qū)則會(huì)出現(xiàn)抑制作用。

3.3 氮沉降背景下影響土壤微生物量的其他因素

森林土壤微生物量對(duì)氮沉降的響應(yīng)還受到林型、土壤采集時(shí)間和深度等因素的影響。郭萍萍等研究指出,氮沉降降低了0—10 cm土壤微生物量,但對(duì)下層土壤沒(méi)有影響[49]。Grayston指出不同植物種類具有不同的微生物群落,由于不同植物分泌酶等物質(zhì)的不同,根系周圍的微生物存在差異[50]。土壤微生物量存在明顯的季節(jié)變化,微生物的生長(zhǎng)與土壤的干濕交替、植物生長(zhǎng)對(duì)養(yǎng)分的利用等有關(guān)。有研究指出,在生長(zhǎng)季土壤微生物量的峰值出現(xiàn)在夏季,因?yàn)橄募揪哂休^好的水熱條件,有利于微生物生長(zhǎng)[41,51]。有研究則得出不同結(jié)論,夏季由于植物生長(zhǎng)旺盛,對(duì)土壤養(yǎng)分利用率較高,微生物可利用養(yǎng)分受到限制,導(dǎo)致生物量降低；秋季植物生長(zhǎng)速度下降,對(duì)養(yǎng)分需求減弱,土壤微生物可利用養(yǎng)分增加,導(dǎo)致生物量增加[52]。本研究由春季到秋季,土壤微生物量呈遞減趨勢(shì),可能是因?yàn)樵诖杭就寥乐锌衫玫牡亟?jīng)過(guò)冬季的積累,可充分滿足土壤微生物生長(zhǎng)所需,且土壤濕度在冬季融雪后也得到改善；夏季由于干濕交替加劇,植物生長(zhǎng)對(duì)養(yǎng)分消耗增加,土壤微生物量下降；秋季由于植物生長(zhǎng)減慢、氣溫降低,進(jìn)一步抑制了土壤微生物生長(zhǎng)。有研究也表明長(zhǎng)白山天然次生林土壤有效氮含量隨生長(zhǎng)季而呈遞減趨勢(shì)[15]。氮添加強(qiáng)度對(duì)土壤微生物量也會(huì)產(chǎn)生不同影響,表現(xiàn)出LN促進(jìn)和HN抑制[49,24],也有研究發(fā)現(xiàn)LN和HN處理同時(shí)促進(jìn)或同時(shí)抑制[53]。

4 結(jié)論

長(zhǎng)白山天然次生林土壤pH在氮沉降的作用下降低。上層土壤TC、TN在氮沉降下變化較小,卻顯著增加了下層土壤TC、TN的含量。氮沉降增加了土壤春、夏兩季TP含量,但在秋季LN處理對(duì)TP有抑制作用,且下層土壤作用顯著。氮沉降對(duì)土壤DOC、DON的影響不顯著。

上層土壤MBC春季到秋季為遞減趨勢(shì),下層土壤春季到秋季為先升后降趨勢(shì),且上、下層土壤差異顯著。氮處理在春季對(duì)上層土壤MBC有抑制作用,HN在夏季表現(xiàn)出抑制作用,在秋季有促進(jìn)作用,LN在秋季有抑制作用。在春、夏兩季LN對(duì)下層土壤MBC有促進(jìn)作用,秋季有抑制作用,HN在3個(gè)季節(jié)都有抑制作用。土壤MBN表現(xiàn)為上、下層土壤由春季到秋季遞減的趨勢(shì),且上、下層土壤MBN差異顯著。氮處理促進(jìn)了春、秋兩季土壤MBN,但是在夏季有抑制作用。氮沉降降低了春季和秋季土壤MBC/MBN,提高了夏季土壤MBC/MBN。

氮添加強(qiáng)度、季節(jié)變化和土層深度對(duì)土壤微生物量的影響都很顯著,且三者之間的互作明顯,說(shuō)明氮沉降對(duì)長(zhǎng)白山天然次生林土壤微生物量的影響并非單獨(dú)作用。在同一區(qū)域研究中,氮沉降對(duì)土壤微生物量的影響表現(xiàn)出時(shí)空動(dòng)態(tài),即時(shí)間動(dòng)態(tài)表現(xiàn)為不同季節(jié),空間動(dòng)態(tài)表現(xiàn)為不同土層。未來(lái)研究在重視年際變化的同時(shí),也要注重時(shí)空動(dòng)態(tài)對(duì)氮沉降作用表現(xiàn)出的差異。