短花針茅荒漠草原植物地上地下生物量對載畜率和降水的響應(yīng)

王悅驊，宋曉輝，王占文，康 靜，韓國棟，王忠武

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 草原與資源環(huán)境學(xué)院, 呼和浩特 010010)

草地是陸地生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分[1]，它除了具有刈割、放牧的功能，還有更重要的調(diào)節(jié)碳平衡、減緩溫室效應(yīng)、維持全球氣候穩(wěn)定等生態(tài)功能[2]。草地植物通過光合作用將大氣中的二氧化碳固定利用，植物的光合作用不但調(diào)節(jié)了全球氣候還改善了碳循環(huán)，并減少了溫室氣體濃度，對保護環(huán)境具有很重要的作用，所以草地生物量的研究受到了越來越多的關(guān)注[3-4]。生物量是植被碳匯的載體，它是群落中所有植物在某一時間單位面積上的總和，生物量的變化可以反映碳平衡狀況。近年來環(huán)境問題愈演愈烈，越來越多的學(xué)者開始研究碳循環(huán)并把生態(tài)系統(tǒng)中生物量作為重點研究指標[5]。

放牧一直是草地利用最簡單、普遍的利用方式，根據(jù)“中度干擾假說”適度的放牧不但可以增加植物多樣性還可以提高草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性，但是，不合理的放牧將會使植物種類組成和多樣性發(fā)生變化進而導(dǎo)致植物生物量降低[6]。馮金虎在不同放牧強度對高寒草甸草場的研究報道中指出[7]，輕、中等程度的載畜率會促進地上生物量的增加，而過度放牧?xí)?dǎo)致生物量的降低。王德利的研究表明[8]，雖然草地生物量在生長季節(jié)有兩個峰值，但是，隨著載畜率的增加峰值出現(xiàn)降低的趨勢。王玉輝的研究也表明：隨著載畜率的增加，羊草的蓋度、生物量都會降低[9]。家畜的采食除了影響地上生物量，還使地下根的生物量也受到不同程度的影響，在水分的作用下地下生物量也會發(fā)生改變[10-11]，地下生物量作為草地植被碳匯的重要部分，在全球碳循環(huán)中凸顯了重要作用，作為碳匯的基礎(chǔ)因此對地下生物量的精確測量變得很有必要[12]。

土壤溫度和水分是影響根系生物量、根系生長和死亡的兩個主要環(huán)境因子，近年來隨著氣候的變暖降水格局發(fā)生了改變，據(jù)IPCC預(yù)計全球降雨量每10年將增加約0.5% ～1%[13]。Bai研究發(fā)現(xiàn)[14]，在半干旱溫帶草原，根產(chǎn)量、死亡率和立根生物量隨著降水的增加而減少，而Green、Meir等研究表明[15-16]，植物的根由于受到水分脅迫導(dǎo)致死亡率增加，最終導(dǎo)致根系總生物量降低，但是當水分的利用效率增加而減弱水分脅迫時，植物的根系生物量開始增加[17]。

當放牧和降雨相互作用時，不但會影響植物群落結(jié)構(gòu)還直接威脅到草原生態(tài)系統(tǒng)功能。本實驗通過野外監(jiān)測和控制性增加降水相結(jié)合的試驗方法，以草地植被地上地下生物量在長期不同載畜率下和降水增加狀態(tài)下的變化規(guī)律為研究內(nèi)容，探討不同載畜率和降水交互作用下地上地下生物量的變化規(guī)律，為荒漠草原尋找合適的放牧策略，并為生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性維持及對降水格局的變化提供一定的理論基礎(chǔ)和科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗樣地位于內(nèi)蒙古自治區(qū)烏蘭察布市四子王旗農(nóng)牧科學(xué)院基地(N 41°47′17″，E 111°53′46″)，典型的大陸性季風(fēng)氣候，2016年降水主要集中在6～9月份,年降水量為337 mm。植被建群種為短花針茅(Stipabreviflora)，優(yōu)勢種為冷蒿(Artemisiafrigida)、無芒隱子草(Cleistogenessongorica)。主要伴生種有銀灰旋花 (Convolvulusammannii)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、櫛葉蒿 (Neopallasiapectinata)、木地膚(Kochiaprostrata)、狹葉錦雞兒(Caraganastenophylla)、羊草(Leymuschinensis)和冰草(Agropyroncristatum)等,植被稀疏且低矮，平均高度為8 cm，蓋度為17%～20%,由于試驗前該地一直屬于不合理的放牧方式，使得短花針茅荒漠草地生產(chǎn)力較低。

1.2 試驗設(shè)計

模擬降水試驗是在載畜率試驗的基礎(chǔ)上建設(shè)完成，載畜率試驗采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，分為3個區(qū)組，每個區(qū)組內(nèi)設(shè)有 3個載畜率水平和1個不放牧的對照(CK)，分別為輕度載畜率(LG)、中度載畜率(MG)、重度載畜率(HG)，載畜率值分別為0、0.8、1.92、 2.71[羊/(hm2·a)]，共 4 個處理，各個試驗區(qū)面積均為4.4 hm2，載畜率設(shè)計根據(jù)王明玖和馬長升[18]以及衛(wèi)智軍[19]等對內(nèi)蒙古短花針茅荒漠草原載畜率的研究，進行實地調(diào)查研究確定輕度載畜率放羊只數(shù)為4只，中度載畜率8只，重度載畜率12只。每年6月開始放牧11月結(jié)束放牧，試驗羊選用當?shù)?歲蒙古羯羊，早上6點前將各個圈的羊趕到對應(yīng)小區(qū)，傍晚6點趕回羊圈，早晚飲水并在圈內(nèi)設(shè)置羊磚供羊舔食，定期藥浴驅(qū)蟲，每個圈內(nèi)管理措施一致。在每個載畜率小區(qū)隨機選取20 m×20 m的地勢平坦植被均勻的小樣地進行圍封，內(nèi)設(shè)4個4 m×4 m降水梯度處理樣地分別為：減少降水量的50%(W-50)、自然降水(WCK)、增加降水量的50%(W+50)和增加降水量100%(W+100)。增加降水的數(shù)據(jù)由樣地內(nèi)氣象站提供(Gro Weather?software version 12，Davis instruments corporation，USA)，增雨樣地所需降水量根據(jù)當?shù)孛吭吕鄯e降水量計算得出，每月月中、月末通過人工噴灑到既定樣方內(nèi)，減少50%降水通過自制減雨架子控制降雨量。

1.3 生物量測定

1.3.1地上生物量在生長旺季(8 月份)，于每個不同增水處理樣方內(nèi)隨機設(shè)置 1個 1 m×1 m 的樣方，調(diào)查植物的物種數(shù)并取其地上生物量。

1.3.2地下生物量地下生物量的測定時間與地上生物量的測定相同，在與地上生物量測定相同樣方內(nèi)，隨機選取 1個取樣點相同處理共3個重復(fù)，用直徑 8 cm的根鉆分別鉆取(0～10 cm, 10～20 cm,20～30 cm, 30～40 cm)土層的根系樣品。將帶土的根系樣品放入孔徑 1 mm 的尼龍網(wǎng)袋中，用水沖洗并分離雜質(zhì)后，進行烘干和稱重，計算取得地下生物量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2003進行數(shù)據(jù)處理統(tǒng)計和Sigmaplot 10.0圖表構(gòu)建；采用SAS 9.1軟件進行雙因素方差分析(ANOVA)，Duncan檢驗法多重比較(P< 0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 短花針茅荒漠草原的植物物種數(shù)對載畜率和降水的響應(yīng)

表1顯示，不放牧(CK)時，減少50%降水處理(W-50)顯著低于增加50%降水處理(W+50)，物種數(shù)由9種增加到了14種，但W-50與自然降水、增加100% 降水處理(W+100)差異不顯著(P> 0.05)。輕度載(LG)畜率處理時，W+50處理的物種數(shù)量顯著高于W-50處理(P<0.05)，而與W+100處理、自然降水沒有顯著差異(P> 0.05)，但W-50和W+100的物種數(shù)量與W+50處理相比有下降趨勢。中度載畜率(MG)處理時,W-50處理的物種數(shù)量顯著低于其他3個降水處理(P< 0.05)，自然降水和W+100處理有11種植物，而W+50處理植物達到13種，但自然降水、W+50處理、W+100處理之間卻差異不顯著(P> 0.05)。在重度載畜率(HG)處理基礎(chǔ)上W-50處理的物種數(shù)顯著低于W+50處理，W-50與自然降水和W+100處理的物種數(shù)量差異不顯著。W-50、自然降水、W+100下4種放牧處理下的物種數(shù)量差異均不顯著，而W+100下不放牧顯著低于輕度載畜率(P< 0.05)。

載畜率Stocking rate降水格局 Precipitation patternW-50WCKW+50W+100CK9±1.20 aB11±1.04aAB14±1.34aA 10±0.51bBLG9±1.57aB11±1.80aAB15±0.58aA12±1.01aABMG9±0.51aB11±1.95aA13±0.88aA11±1.40abABHG8±1.33aB10±1.84aAB13±1.10aA11±1.83abAB

注：不同大寫字母表示相同載畜率水平不同降水處理間差異顯著(P<0.05),不同小寫字母表示相同降水不同載畜率處理間差異顯著(P<0.05)

Note: Different capital letters indicate significant differences in different precipitation gradients under the same stocking rate, and different lowercase letters indicate significant differences in different stocking rates under the same precipitation(P<0.05)

不同大寫字母表示相同載畜率下不同降水間植物生產(chǎn)力差異顯著(P < 0.05)。不同小寫字母表示在相同降水條件下不同載畜率間植物生產(chǎn)力顯著差異(P < 0.05)。下同圖2 載畜率和降水對短花針茅荒漠草原群落地上生物量的影響Different capital letters indicate significant differences in plant productivity of different precipitation gradients under the same stocking rate, and different lowercase letters indicate significant differences in plant productivity of different stocking rates under the same precipitation. The same as belowFig.2 Effects of stocking rates and precipitation on aboveground biomass of S. breviflora desert steppe community

2.2 短花針茅荒漠草原地上生物量對載畜率和降水的響應(yīng)

由圖2可以看出，輕度載畜率(LG)時，W-50下的地上生物量顯著低于W+50生物量(P<0.05)，而中度載畜率(MG)也出現(xiàn)了這樣的結(jié)果。不放牧、重度載畜率(HG)下地上生物量沒有差異(P>0.05)。在W-50、自然降水處理時，不放牧(CK)、輕度載畜率地上生物量顯著高于中度載畜率、重度載畜率(P<0.05)。W+50時，不放牧的地上生物量顯著高于重度載畜率(P<0.05)，且與輕度、中度載畜率沒有顯著差異(P>0.05)，而輕度、中度、重度載畜率處理之間的地上生物量均無顯著差異。W+100時，3種載畜率之間地上生物量沒有顯著差異。

2.3 短花針茅荒漠草原根系現(xiàn)存量對載畜率和降水的響應(yīng)

由圖3可知，相同降水不同載畜率處理下，0～10 cm土層W-50處理時，不放牧、輕度載畜率的根系現(xiàn)存量顯著高于中度和重度載畜率；W+100時，也出現(xiàn)了同樣的結(jié)果。10～20 cm土層時，相同載畜率處理下，不放牧處理W-50顯著高于自然降水、W+100，且W-50與W+50無顯著差異；輕度載畜率下W-50顯著高于自然降水根系現(xiàn)存量，與W+50、W+100沒有顯著差異。中度、重度載畜率下降水格局處理沒有差異，然而在W-50下，不放牧、輕度載畜率根系現(xiàn)存量顯著高于中度、重度載畜率；W+100時，輕度載畜率顯著高于中度、重度載畜率根系現(xiàn)存量，與不放牧根系現(xiàn)存量無顯著差異。在20～30 cm土層中，相同載畜率不同水分處理下根系現(xiàn)存量已經(jīng)沒有差異，而W-50時，不放牧的根系現(xiàn)存量顯著高于重度載畜率，但與輕度、中度載畜率沒有差異；在W+100時，不放牧的根系現(xiàn)存量顯著高于另外3種載畜率。在30～40 cm土層中相同載畜率下水分處理間沒有顯著差異；而在自然降水處理下，不放牧根系現(xiàn)存量顯著高于與中度、重度載畜率，與輕度載畜率沒有差異，而W+100處理下，不放牧、輕度載畜率也顯著高于中度、重度載畜率根系現(xiàn)存量。在0～40 cm土壤中，只有10～20 cm土層根系現(xiàn)存量在相同載畜率下受到水分處理顯著影響，而其他土層并沒有顯著變化。

圖3 載畜率和降水梯度對短花針茅荒漠草原不同土層根系生物量的影響Fig.3 Effects of stocking rates and precipitation gradients on root biomass of different soil layers of S. breviflora desert steppe

圖4 地上生物量與根現(xiàn)存量關(guān)系Fig.4 Relationship between aboveground biomass and root standing biomass

2.4 短花針茅荒漠草原地上生物量與根生物量的關(guān)系

在不同載畜率處理基礎(chǔ)上開展降水試驗，當?shù)厣仙锪吭?32～380 g/m2時，根系現(xiàn)存量從272 g/m2增加到460 g/m2，對根系現(xiàn)存量(y)和地上生物量(x)建立函數(shù)表達式為：y=240.623+0.576 7x，(R2=0.84,P< 0.01)，表明地上生物量與根系現(xiàn)存量存在著顯著正相關(guān)關(guān)系，即根系現(xiàn)存量隨著地上生物量的增加而增加(圖4)。

3 討 論

3.1 載畜率和降水對物種數(shù)的影響

本研究在4個不同載畜率處理(每個處理3個重復(fù))下發(fā)現(xiàn)，從不放牧到重度載畜率時植物物種數(shù)出現(xiàn)先增加后減少的趨勢，輕度載畜率時物種數(shù)目最多，這與王合云的研究結(jié)果一致[20]，即適度放牧有利于增加物種的豐富度，而過度放牧破壞了植物的群落結(jié)構(gòu)，地上生物量開始下降，這與黃琛、高偉等的研究結(jié)果一致[21-22]，這主要是因為圍封小區(qū)內(nèi)，沒有被采食過的植物植株高大茂密遮擋了下層植物生長的光資源，抑制了低矮植物生長造成物種數(shù)不多；通過適度的載畜率放牧，家畜不但在食草時分泌的唾液能夠刺激植物生長，使得牧草的補償性生長功能得到增強[23]，而且采食過程中的踐踏和衰老的組織移除都為植物生長發(fā)育提供了生存空間，物種間的競爭能力得到提高[24]，所以植物數(shù)目表現(xiàn)出增多的趨勢。然而在重度載畜率下適口性好的牧草首先被采食，其光合作用、呼吸作用減弱，這將直接影響到植物的生長、繁殖發(fā)育，導(dǎo)致地上生物量減少。在放牧的基礎(chǔ)上增加和減少降水， 輕度載畜率增加50%降水處理種物種比增加100%、減少50%降水的物種數(shù)多，這是因為在荒漠草原水分是限制因子，家畜在踐踏草地過程中，土壤變得緊實透氣性和滲水性變差[25]。首先，降水減少直接抑制了土壤微生物和根基微生物活動，植物根系功能受限影響個體生長發(fā)育；其次在被采食后植物受損導(dǎo)致競爭能力減弱，所以植物物種數(shù)會被減少。在輕度、中度載畜率下草地植被葉片不被完全采食覆蓋度較高，而隨著載畜率的增加，植被蓋度減少裸地增加將導(dǎo)致地表溫度過高，土壤蒸發(fā)、植物蒸騰的作用使土壤含水量損失最為嚴重。當增加50%降水時，調(diào)節(jié)了由放牧引起的水分失衡，土壤中的水分得到補充，由于家畜在采食過程中打破了土壤養(yǎng)分循環(huán)，一方面，家畜的排泄物會增加土壤的肥力，另一方面，家畜的踐踏使得凋落物破碎細小化加速分解，而二者促進了養(yǎng)分高效利用，植物得到能量補充能夠順利生長并增強了抵抗力穩(wěn)定性，競爭能力強，植物物種數(shù)增多。重度載畜率下增加100%降水，由于家畜采食嚴重，導(dǎo)致植被稀疏使得不能很好攔截水分容易發(fā)生地表徑流，土壤中氮磷鉀等微量元素被沖走，土壤肥力下降，所以，在中等程度下的載畜率增加50%降水比減50%、增加100%降水處理的植物物種數(shù)多。

3.2 載畜率和降水對地上生物量影響

本研究中，不放牧小區(qū)群落地上生物量高于其他載畜率小區(qū)，植物的生產(chǎn)力隨著載畜率的增加都開始下降，這一結(jié)果與魏志成、張偉華、方楷、董全民、安慧、黃琛相同[26-29]。這主要是因為在圍封條件下植物沒有受到家畜的采食，根莖葉都保持最初完整狀態(tài)，利于植物生長使得地上生物量積累，所以圍封條件下生物量會表現(xiàn)出最高。而在放牧的整個過程中，首先家畜的踐踏作用某種程度上損傷了植物，群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，將會影響到植物對資源的利用分配，最后將影響到植物生長、繁殖發(fā)育[30]；其次采食過程中植物的組織、器官、形態(tài)受到傷害抑制生長，而衰老組織被移除后則表現(xiàn)出刺激生長。草地生產(chǎn)力主要是受到降水量的影響，水分通過進入土壤進而調(diào)控植物生產(chǎn)力和物種組成[31]，而家畜踐踏使草地土壤變得緊密導(dǎo)致持水能力下降，植物生長需要的水分得不到供應(yīng)。本實驗中減少50%降水生物量會出現(xiàn)降低的趨勢，而增加50%、100%降水生物量都出現(xiàn)了增加趨勢。在干旱半干旱的短花針茅荒漠草原，水分是重要的限制因子，水分減少土壤養(yǎng)分不能很好地利用使得植物生長受到影響，增加水分加速了土壤養(yǎng)分循環(huán)，土壤微生物、根際微生物活動能力加強，植物的物種組成更加豐富，生物量得到增加。

3.3 載畜率和降水對地下生物量影響

李怡在研究放牧強度對內(nèi)蒙古大針茅典型草原地下生物量及其垂直分布的影響時表明，載畜率增大地下生物量開始減少，但是輕度載畜率能夠增加地下生物量，而且地下生物量都會隨著深度增加而減少[32]，本研究也出現(xiàn)了同樣的結(jié)果。在放牧過程中，地上部分被采食的比例不超過35%，葉片被采食的比例遠小于40%，根系生長基本不會受到影響；當被采食的比例增大到50%，根系開始受到影響，生長受到限制，地下根受到抑制后減弱了對干旱、半干旱植物對水分的汲取利用[33-34]。輕度的載畜率能夠刺激植物生長，而過度的采食、踐踏使植物葉片破碎化導(dǎo)致根也受到了不同程度的影響。植物生存的環(huán)境特點決定了其生物量的分配方式，本試驗中當減少水分時，干旱條件下地下生物量分配較多，所以表現(xiàn)出輕度載畜率下減少50%降水0～40 cm土層中根的生物量比其他方式的水分處理高；降水量充足時地下生物量所占比例不大，而把更多的生物量分配給了地上，這是植物自我調(diào)節(jié)適應(yīng)環(huán)境脅迫的一種功能，這將有利于根系吸收地下水[35-36]。降水量的減少會影響地下根際分泌物的產(chǎn)生，不利于根從土壤中吸收營養(yǎng)物質(zhì)；增加降水會促進植物的光合能力，植物地上生物量得到增加，而水分過多時會改變土壤環(huán)境形成厭氧環(huán)境，土壤微生物會發(fā)生誘變形成新的生物影響了對土壤底物的有效利用，不利于植物根生物量的積累[37]。

4 結(jié) 論

根據(jù)當?shù)氐哪杲邓靠梢钥闯觯邓^多或過少的都會影響該地植物的生長發(fā)育，而我們可以通過控制載畜率使草原的植物保持最優(yōu)水平，適度放牧不但可以滿足家畜采食的需要，而且還能使植物在生長保育方面達到最佳，是一種比較合理的利用方式，有利于草原長期穩(wěn)定發(fā)展。