青藏高原高寒草甸退化對草地群落生物量及其分配的影響

張 帆，李元淳，王 新，朱劍霄

（蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室 / 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅蘭州 730020）

青藏高原高寒草甸是中國陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成，扮演著區(qū)域生態(tài)安全屏障的重要角色，但因其獨特的地形和極端的氣候環(huán)境，導(dǎo)致青藏高原地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)十分脆弱。作為青藏高原最主要的生態(tài)系統(tǒng)類型，高寒草甸一旦發(fā)生退化便很難完全恢復(fù)[1]。近幾十年，青藏高原高寒草甸的退化趨勢在一系列保護(hù)政策作用下存在一定程度地放緩，但仍有局部地區(qū)的大量草地存在嚴(yán)重退化[2]，主要表現(xiàn)為草地群落高度驟降[3]、植被覆蓋面積降低[4]、草地生產(chǎn)力下降[5]、植物物種豐富度降低[6]、草地群落結(jié)構(gòu)變化，以及禾草類優(yōu)質(zhì)牧草比例下降而毒雜草比例上升[7]；這嚴(yán)重威脅著草地的健康載畜以及草地的可持續(xù)性發(fā)展。

植被退化是草地退化中的重要一環(huán)，闡明高寒草甸退化過程中群落結(jié)構(gòu)和生物量地上/地下的分配格局是制定退化草地恢復(fù)措施的關(guān)鍵。目前，對于青藏高原地區(qū)草地退化中草地生產(chǎn)力變化的研究成果頗豐。例如，在海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位站附近的研究結(jié)果表明，隨退化程度加深，群落總生物量下降并且優(yōu)勢種由禾草類改變?yōu)槎倦s草[8]。在黃河源區(qū)的高寒草地中同樣發(fā)現(xiàn)在草地退化的演替中，禾草類的地上生物量顯著降低，毒雜草的地上生物量呈單峰曲線，而莎草類和豆科類的地上生物量變化不顯著[9]。在對川西北高原對植被退化的研究中，紀(jì)磊等[10]發(fā)現(xiàn)植被的地上生物量在重度退化階段存在突變的顯著下降。另外，Zhang 等[11]發(fā)現(xiàn)草地退化導(dǎo)致0?10 cm 的地下生物量急劇減少，而10?30 cm 的地下生物量變化不顯著。綜上所述，關(guān)于青藏高原高寒草甸草地退化的研究仍然存在諸多的不確定，主要原因在于已有的研究在特定地點選擇一條退化梯度，以空間代替時間的方法捕捉草地群落的組成、結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力沿該特定退化梯度的變化，但退化梯度幾乎不具有可重復(fù)性。為進(jìn)一步明確草地退化對高寒草甸群落結(jié)構(gòu)和生物量地上/地下分配的影響，試驗采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，在青海省海北實驗站附近選擇3個小區(qū)(表1)，每個小區(qū)設(shè)置完整的未退化、輕度退化、中度退化和重度退化4個梯度，每個梯度設(shè)置1個20 m ×20 m 的樣地，對樣地進(jìn)行了群落調(diào)查，同時進(jìn)行了植物與土壤樣品采集，以期回答青藏高原高寒草甸在不同退化梯度下草地群落結(jié)構(gòu)的變化以及生物量地上/地下分配的問題。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青藏高原東北隅，青海省海北藏族自治州門源縣境內(nèi)，中國科學(xué)院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位研究站(海北站)附近，海拔3 200～3 600 m。該區(qū)域為典型的高原大陸性氣候，冬日綿長，夏日短促，受青藏高原高海拔的影響，氣溫較低，年均氣溫約為?1.6 ℃，年均降水量約為560.0 mm。該區(qū)域以高原草甸為主，建群種為矮嵩草(Kobresia humilis)，優(yōu)勢種有垂穗披堿草(Elymus nutans)、鵝絨委陵菜(Potentilla anserina)等。該區(qū)域常年放牧，且受到高原鼠兔干擾較為嚴(yán)重。

1.2 群落調(diào)查

采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，以海北實驗站為中心，在其正北、西南和東南分別設(shè)置3塊小區(qū)(B1、B2、B3)，每個小區(qū)面積約10 hm2(表1)。借助無人機(jī)對3個小區(qū)分別進(jìn)行無人機(jī)航拍，與圖片拼接。并將圖片通過VegCover 軟件將RGB三色的彩色圖經(jīng)2×G – B– R公式轉(zhuǎn)換成能夠突出綠色信息的灰度圖，自動識別最優(yōu)閾值，從而精準(zhǔn)獲取20 m 半徑內(nèi)群落蓋度[1]，據(jù)此在3塊小區(qū)內(nèi)分別設(shè)置4種退化梯度，分別是未退化(CK,intact)、輕度退化(LD，slightly degraded)、中度退化(MD，moderately degraded)和重度退化(SD，severely degraded) 4個梯度，每個梯度設(shè)置1個20 m ×20 m 的樣地，共計12個樣地。2020年8月，對每個樣地進(jìn)行了系統(tǒng)的群落調(diào)查，該時期正值青藏高原草地的生長季，同時是高原鼠兔活動最為頻繁的時期[12]。為確保調(diào)查樣方距離的一致性，在每個樣地的四角與其對角線中心分別設(shè)置5個1 m ×1 m 的調(diào)查樣方，進(jìn)而分為4個50 cm ×50 cm 的小樣方調(diào)查，記錄每個樣方的物種數(shù)，采用鋼尺測量物種高度隨后計算物種的平均高度，采用網(wǎng)格法調(diào)查物種蓋度，并利用樣方內(nèi)各個物種蓋度的加和計算得到樣方內(nèi)的群落蓋度。本研究進(jìn)一步將植物物種分為4個功能群，分別為禾草類、莎草類、豆科類和雜草類，并計算各功能群的相對高度和相對蓋度。隨機(jī)選取調(diào)查小樣方齊地面刈割地上生物量(50 cm × 50 cm)，按物種分開，在65℃烘箱中烘干48 h 至恒重，用電子天平稱量小樣方內(nèi)各個物種的干重，并計算加和換算得到樣方內(nèi)草地群落的地上生物量。

表1 3個小區(qū)的基本概況Table 1 Basic conditionsof thethree blocks

2020年8月底，采用土鉆法獲取地下生物量，使用內(nèi)徑為7 cm 的根鉆分別按照土層在每個樣方內(nèi)采集樣品，土層深度分為0?10、10? 20、20?30和30?50 cm。將采集好的土樣水洗分離出土壤與根系，將根放入65℃烘箱中烘干48 h 至恒重，稱重并換算獲得地下生物量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS 24.0軟件對3塊草地的4種退化梯度進(jìn)行單因素方差分析，檢驗不同退化梯度之間群落高度、蓋度、地上生物量以及地下生物量是否存在顯著差異(顯著性水平為0.05)，另外，使用同樣的方法檢驗同種退化梯度中各功能群間的差異顯著，并采用Origin 2018 制圖。使用R 軟件中的“networkD3”包繪制?；鶊D，明確不同退化梯度中各功能群對群落地上生物量的相對貢獻(xiàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同退化程度群落蓋度、高度和地上生物量

未退化草地群落的蓋度顯著高于3 種退化草地，輕度退化草地與中度退化草地之間差異不顯著，卻顯著高于重度退化草地(P<0.05)。在未退化草地中，禾草類的蓋度顯著高于莎草類和豆科類的蓋度，卻顯著低于雜類草的蓋度。在3種退化草地中，雜類草的蓋度顯著高于其余3種功能群的蓋度(圖1)。

未退化草地的群落高度最高，并顯著高于3種退化草地的群落高度(P<0.05)，而在3種退化草地中，隨著退化程度的增加，群落的高度均下降，其中禾草類群落高度顯著下降(P<0.05)。在未退化和輕度退化的草地中，禾草類的高度最高，而另外3種功能群間的高度無顯著差異(P>0.05)。中度退化的草地中，禾草類的高度顯著高于豆科類和雜類草的高度，與莎草類的高度差異不顯著；而莎草類的高度與豆科類和雜草類的差異不顯著。在重度退化草地中，禾草類和莎草類的高度顯著高于豆科類和雜類草的高度(圖1)。

圖1 不同退化程度的退化草地中各功能群以及群落的蓋度、高度和地上生物量Figure 1 Coverage,height, and aboveground biomass of functional groups and communities in grasslands with different degrees of degradation

不同退化梯度之間地上生物量的變化趨勢與蓋度相似，未退化草地的群落地上生物量是最高的，輕度退化和中度退化之間的地上生物量差異不顯著(P>0.05)，但顯著低于未退化草地，顯著高于重度退化草地(P<0.05)。在未退化草地中，禾草類的地上生物量顯著高于其余3種功能群的地上生物量，雜類草的地上生物量顯著高于莎草類和豆科類的地上生物量，莎草類和豆科類的地上生物量之間無顯著差異。在輕度退化草地中，雜類草的地上生物量顯著大于禾草類、豆科類和莎草類，4種功能群地上生物量之間的差異顯著(P<0.05)。在中度退化和重度退化草地中，均顯示雜類草的地上生物量是最高的，其余3種功能群的地上生物量之間的差異不顯著(圖1)。

在各功能群對不同退化梯度草地地上生物量的相對貢獻(xiàn)占比中(圖2)，未退化草地的禾草類占比最高，達(dá)到45%，顯著高于另外3種功能群(P< 0.05)，其中雜草類占比為29%，莎草類和豆科類的占比分別為11%和8%。在輕度退化草地中，雜類草的貢獻(xiàn)率最高，達(dá)到49%，而禾草類的占比降低到33%，但仍然顯著高于莎草類和豆科類的地上生物量占比(P<0.05)。在中度退化和重度退化中，雜類草的地位更高，貢獻(xiàn)率達(dá)到了86%和82%，顯著高于其余3種功能群的貢獻(xiàn)率，而禾草類的貢獻(xiàn)率僅有8%和7%，并且與莎草科和豆科之間的差異不顯著。隨著退化梯度的增加，禾草類的地上生物量占比逐漸減少，由未退化草地地上生物量的占比45%減少到重度退化草地中的占比7%，而雜類草的蓋度占比在逐漸增加，由未退化草地地上生物量的占比29%增加到重度退化草地中的占比82%(圖2)。

圖2 4種功能群對群落地上生物量的相對貢獻(xiàn)Figure 2 Relative contributions made by the four functional groups to the community aboveground biomass

2.2 不同退化程度地下生物量的動態(tài)變化

隨著退化程度的增加，群落的地下生物量在逐漸下降，但輕度退化草地與中度退化草地之間和中度退化草地與重度退化草地之間的差異不顯著(P>0.05)。在不同的退化梯度中，均顯示出0?10 cm 深度的土層中的地下生物量顯著高于其余土層的生物量(P< 0.05)，而在10? 50 cm 中，不同退化梯度中的變化方式不同，并沒有統(tǒng)一的規(guī)律(圖3)。

隨著土層深度的增加，其對草地地下生物量的貢獻(xiàn)率逐漸降低(表2)。隨著退化程度的增加，0–10 cm 的土層中的地下生物量占比呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢。

表2 4種功能群對群落地下生物量的相對貢獻(xiàn)率Table 2 Relative contributions made by the four functional groups to the community underground biomass%

4種退化梯度的草地中，地下生物量在總生物量的占比中約是地上生物量的3倍(表3)。在未退化草地中，地上生物量占總生物量的23%，地下生物量占77%；在輕度退化草地中，地上生物量占總生物量的21%，地下生物量占79%；在中度退化草地中，地上生物量占總生物量的24%，地下生物量占76%；在重度退化草地中，地上生物量占總生物量的17%，地下生物量占83%。

表3 不同退化程度下生物量的分配Table 3 Effects of the different degradation levelson the allocation of total biomass

3 討論與結(jié)論

3.1 不同退化程度草地的變化特征

青藏高原擁有獨特的生物群區(qū)，高寒草甸作為其主要的生態(tài)系統(tǒng)類型，生境極其脆弱，并且對草地退化十分敏感，這不僅體現(xiàn)在草地的生產(chǎn)力下降，載畜量下降，牧草比例下降，毒雜草以及灌叢的比例升高[13]，逐步改變著群落結(jié)構(gòu)[14]，還影響著群落的穩(wěn)定性乃至整個生態(tài)系統(tǒng)的演變進(jìn)程[15]。草地蓋度、高度[16]和地上生物量[17]是衡量草地生產(chǎn)力的重要指標(biāo)。本研究表明，未退化草地的蓋度、高度和地上生物量基本上顯著高于另外3種退化梯度的蓋度、高度和生物量，通過對比草地群落的組成和結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，退化草地與未退化草地的演替軌跡同樣存在差異。這與陳樂樂等[3]和王合云等[7]對不同退化梯度草地的草地生產(chǎn)力的研究結(jié)果相同。本研究中，輕度退化和中度退化草地的群落蓋度雖然顯著低于未退化草地的蓋度，但差異卻不大。就各功能群蓋度來看，隨著禾草類的優(yōu)勢逐漸下降，雜類草的蓋度遠(yuǎn)高于其他3種功能群。就群落高度來看，作為高生物種的禾草類高度也隨退化加劇而降低。這說明隨著退化梯度的加劇，禾草類植物在群落中占比下降，其蓋度和高度均逐步下降，減少了禾草類植物對光資源的遮擋后，隨之而來的是雜類草等矮生植物不斷蔓延，尤其是鵝絨委陵菜等，在中度退化的草地中占據(jù)了主導(dǎo)位置。4個退化梯度中，重度退化草地群落蓋度顯著低于另外3個退化梯度，高度也顯著低于另外3個退化梯度。依據(jù)選取樣地的標(biāo)準(zhǔn)，重度退化的草地上禿斑遍地，造成這種境況的原因之一是裸露的鼠丘，這也是高寒草甸退化的主要原因之一[18]。禿斑會使土壤養(yǎng)分流失，降低土壤內(nèi)有機(jī)質(zhì)含量[19]，同時加速土壤水分蒸發(fā)[20]，從而不利于植物發(fā)育生長[21]，群落蓋度降低。

根據(jù)文晶等[22]對退化演替階段的描述，隨著退化程度的加劇，地上生物量將逐漸降低，到重度退化時，草地表面將出現(xiàn)大片裸地，這與本研究對地上生物量的研究結(jié)果相似。在退化的初期階段，也就是輕度退化時，雖然禾草類的比重逐漸降低，但雜類草的比重卻在增加，然而仍然彌補不了輕度退化草地對比未退化草地地上生物量所帶來的顯著差異。但隨著退化加重，土壤理化性質(zhì)的改變[19]，使得土壤中的養(yǎng)分不足以支撐植物的正常發(fā)育，加劇禾草類生物量的下降，在中度退化與重度退化中差異顯著，另外，在重度退化時，禾草類、莎草類和豆科類的地上生物量比重基本持平。另一方面，本研究選取的退化草地均是由于過度放牧導(dǎo)致的退化，放牧過程中，家畜更加喜食禾草類、豆科類等適口性良好的牧草，導(dǎo)致禾草類物種生物量進(jìn)一步下降，而雜類草除了種間競爭外，沒有其他的干擾，其生物量的比例也將持續(xù)上升。

3.2 不同退化程度地下生物量的動態(tài)變化

本研究顯示，隨著退化程度的加劇，地下生物量在逐漸下降。這與仁青吉等[23]在青藏高原的研究結(jié)果一致。4種退化梯度中，未退化草地的地下生物量基本上顯著高于退化草地，這是由于在未退化草地中禾草類占據(jù)著地上生產(chǎn)力的主要地位，而其可產(chǎn)生發(fā)達(dá)的根系，從而使未退化草地的地下生物量最高[24]。但是伴隨著退化程度的加劇，禾草類的生物量減少，導(dǎo)致群落整體的地下生物量降低。

在高寒草甸的生態(tài)系統(tǒng)中，植物的光合產(chǎn)物主要被分配到表層土壤中，約有80%的根系[25]。這與本研究地下生物量的分配結(jié)果存在一些差距，本研究顯示，0?10 cm 深的表層土中的根系對群落地下生物量的貢獻(xiàn)率為53%～72%。另外，在重度退化草地中，裸斑使得表層土壤的水分喪失加劇，而深層土壤的濕度高于表層土壤，引起根系向下生長以獲得所必需的養(yǎng)分，導(dǎo)致在重度退化草地深層土壤中地下生物量貢獻(xiàn)率高于另外3 個退化梯度。在植物群落對地上/地下生物量的分配中，未退化、輕度退化和中度退化中地下生物量的占比約是地上生物量的3倍，然而在重度退化的草地中，二者的比值超過了4倍，與未退化、輕度退化和中度退化的草地區(qū)分開來。這說明在重度退化中，草地群落對地上/地下生物量的分配格局以發(fā)生轉(zhuǎn)變，分配了更多的生物量到地下中去[26]。

綜上所述，草地退化過程中草地植物地上群落結(jié)構(gòu)發(fā)生顛覆性變化，群落對于地上/地下生物量的分配格局發(fā)生轉(zhuǎn)變，本研究表明隨著退化程度的加劇，地上生物量和地下生物量在同步衰退，總生物量也逐漸下降。地上生物量在不同功能群的分配發(fā)生顯著變化，物種逐步從以禾草類為優(yōu)勢轉(zhuǎn)變?yōu)橐噪s類草為優(yōu)勢的群落。地下生物量顯著下降，深層土壤根系生物量占比增加。另外，在對草地蓋度和地上生物量的比較中，中度退化草地與重度退化草地之間存在分水嶺，因此在退化已形成后，針對該區(qū)域退化草地的恢復(fù)時應(yīng)考慮草地的物種組配，另外，地上和地下生物量的修復(fù)需同步進(jìn)行，并采取對應(yīng)的修復(fù)措施。