Meta分析研究飼糧中性洗滌纖維和淀粉比對奶牛 生產(chǎn)性能和乳成分組成的影響

趙連生 王 典 牛俊麗 趙 勐 張文舉 卜登攀 鄭 琛 馬 露

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，甘肅730070；2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所，動物營養(yǎng)學(xué)國家重點 實驗室，北京100193；3.內(nèi)蒙古優(yōu)然牧業(yè)有限責(zé)任公司，呼和浩特010070；4. 石河子大學(xué)動物科技學(xué)院， 石河子832000；5.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院與世界農(nóng)用林業(yè)中心，農(nóng)用林業(yè)與可持續(xù)畜牧業(yè) 聯(lián)合實驗室，北京100193；6．湖南畜產(chǎn)品質(zhì)量安全協(xié)同創(chuàng)新中心，長沙410128)

碳水化合物是奶牛飼糧的重要組成部分，占飼糧干物質(zhì)的60%～80%，碳水化合物在奶牛瘤胃和后腸道消化后為瘤胃微生物和機體代謝提供能量[1-2]，碳水化合物奶牛的主要能量來源。瘤胃乙酸是奶牛乳脂從頭合成的重要底物，丙酸是奶牛葡萄糖糖異生的最主要底物[3]，飼糧碳水化合物的組成可以通過改變瘤胃內(nèi)乙酸與丙酸的比值或影響瘤胃上皮細(xì)胞揮發(fā)性脂肪酸吸收和代謝相關(guān)基因的表達[4]，改變瘤胃的發(fā)酵模式，進而影響牛奶中乳脂和乳糖的含量。此外，微生物蛋白和可代謝蛋白質(zhì)合成能力對于奶牛乳蛋白的合成至關(guān)重要，是飼糧蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)化為乳蛋白的樞紐和紐帶，而碳水化合物在瘤胃的降解產(chǎn)物能夠為微生物提供能量，促進瘤胃微生物的增殖和瘤胃可代謝蛋白質(zhì)向微生物蛋白的轉(zhuǎn)化，因此，碳水化合物是影響微生物蛋白與可代謝蛋白質(zhì)合成能力及乳腺攝取血液游離氨基酸能力的重要因素[5-6]。飼糧碳水化合物在瘤胃中的降解程度和速度會直接影響奶牛瘤胃和機體的健康，谷物類含量較高的飼糧在瘤胃中的降解程度和速度較快，易引起奶牛揮發(fā)性脂肪酸或乳酸的累積，造成瘤胃pH降低，繼而發(fā)生瘤胃亞急性或急性酸中毒[7]；粗飼料的長度也是影響瘤胃pH的重要因素，粗飼料長度過短會降低其對瘤胃的刺激，影響奶牛的反芻和咀嚼行為[8]，減少唾液分泌[9]，進而降低其對瘤胃揮發(fā)性脂肪酸的中和能力[10]，造成瘤胃pH降低[11]。因此，如何平衡碳水化合物的組成是維護奶牛瘤胃健康的關(guān)鍵性問題。

飼糧的碳水化合物組成與奶牛的產(chǎn)奶量、乳成分、奶牛機體健康和飼料利用率密切相關(guān)。碳水化合物主要包括結(jié)構(gòu)性碳水化合物和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物[12]。從化學(xué)成分劃分，中性洗滌纖維(neutral detergent fiber,NDF)和淀粉分別是結(jié)構(gòu)性碳水化合物和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的主要組成部分。Beckman等[1]首次用NDF與淀粉比值研究了飼糧碳水化合物對營養(yǎng)物質(zhì)降解率的影響，近年來許多學(xué)者研究了飼糧中NDF與淀粉比值對奶牛生產(chǎn)性能和乳成分的影響[9,13-14]，為了進一步探討飼糧中NDF與淀粉比值能否作為飼糧碳水化合物組成的綜合評價指標(biāo)，本試驗采用Meta分析方法探究飼糧NDF與淀粉比值作為評價飼糧碳水化合物組成的可行性，并研究其與奶牛生產(chǎn)性能和乳成分的相關(guān)性。

1 材料與方法

1.1 文獻檢索和篩選

文獻檢索：采用Web of Science、Science Direct、PubMED以及NCBI等數(shù)據(jù)庫進行相關(guān)文獻的檢索，檢索關(guān)鍵詞包括dairy cows、milk production、milk composition、carbohydrate、starch以及forage and concentrate ratio的不同組合。

文獻數(shù)據(jù)篩選標(biāo)準(zhǔn)：1)試驗動物為荷斯坦泌乳奶牛；2)飼糧信息完整，必須包括粗蛋白質(zhì)(CP)、NDF以及淀粉含量；3)生產(chǎn)性能數(shù)據(jù)完整，包括采食量、產(chǎn)奶量以及乳成分。通過文獻檢索和數(shù)據(jù)篩選，最終獲得27篇文獻的123個處理，分析所有納入文獻的試驗設(shè)計，挑選文獻中具體的研究組別，建立總數(shù)據(jù)庫(表1)。

表1 Meta分析相關(guān)文獻及數(shù)據(jù)來源

1.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

Meta分析在多水平試驗分析時，利用SAS 9.1軟件的Mixed模型，假設(shè)研究間存在異質(zhì)性(飼糧、特殊添加劑使用、動物體況以及統(tǒng)計方法等)，利用對研究間效應(yīng)的校正剔除研究間的差異，從而將所有研究納入同一個研究中，研究不同飼糧NDF與淀粉比值對試驗結(jié)果的影響。

模型一般式如下：

Yij=B0+Bi+B1iXij+eij。

式中：i為研究個數(shù)(i=1，2，3，…，n)；j為每個研究中的觀察數(shù)(j=1，2，3，…，n)；B0為全部研究的總截距(固定效應(yīng))；Bi為第i個研究的隨機效應(yīng)；B1i為第i個研究的一次項回歸系數(shù)；eij為殘差，服從正態(tài)分布N(0，σ2)(隨機效應(yīng))。

SAS混合效應(yīng)代碼如下：

PROC MIXED data =temp；

CLASS Study；

MODEL Y=X Z/Solution OUTP =Predictionset OUTPM=PredY；

RANDOM intercept X/TYPE =UN SUBJECT=Study；

RUN。

以經(jīng)過隨機效應(yīng)校正的自變量(飼糧NDF與淀粉比值)為Y軸，干物質(zhì)采食量、產(chǎn)奶量、乳脂率、乳蛋白率、乳糖率、乳脂產(chǎn)量、乳蛋白產(chǎn)量或乳糖產(chǎn)量為X軸進行曲線擬合。利用SAS 9.1軟件計算回歸系數(shù)P值、模型均方根誤差(root mean square error,RMSE)、F值及相關(guān)系數(shù)(R2)。

RMSE計算公式：

式中:xobs,i為觀測值;xmodeli為真值;n為觀測次數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 飼糧和奶牛生產(chǎn)信息描述

飼糧營養(yǎng)成分和奶牛信息如表2所示。納入Meta分析的飼糧CP、NDF、淀粉含量平均值分別為17.1%、33.2%和21.7%，最高和最低含量之間分別相差40.8%、57.8%和89.4%；NDF與淀粉比值平均值為1.92。在奶牛生產(chǎn)參數(shù)方面，27個試驗的123個處理統(tǒng)計結(jié)果發(fā)現(xiàn)：奶牛干物質(zhì)采食量、產(chǎn)奶量、乳脂率、乳脂產(chǎn)量、乳蛋白率、乳蛋白產(chǎn)量平均值分別為23.3 kg/d、35.7 kg/d、3.78%、1.32 kg/d、3.17%、1.14 kg/d；21個試驗的96個處理統(tǒng)計結(jié)果發(fā)現(xiàn)：乳糖率和乳糖產(chǎn)量平均值分別為4.72%和1.69 kg/d。

表2 Meta分析中飼糧和奶牛生產(chǎn)相關(guān)數(shù)據(jù)

2.2 飼糧NDF與淀粉比值與奶牛干物質(zhì)采食量、產(chǎn)奶量和乳成分的線性相關(guān)性分析

由表3可知，飼糧NDF含量與乳脂率(R2=0.567，P<0.01)呈顯著的線性正相關(guān)，與干物質(zhì)采食量(R2=-0.678,P<0.01)、產(chǎn)奶量(R2=-0.517,P<0.01)、乳蛋白率(R2=-0.704,P<0.01)、乳脂產(chǎn)量(R2=-0.345,P<0.01)、乳蛋白產(chǎn)量(R2=-0.298,P<0.01)以及乳糖產(chǎn)量(R2=-0.429,P<0.01)呈顯著的線性負(fù)相關(guān)；飼糧淀粉含量與干物質(zhì)采食量(R2=0.699,P<0.01)、產(chǎn)奶量(R2=0.650,P<0.01)、乳蛋白率(R2=0.732,P<0.01)和乳糖產(chǎn)量(R2=0.489,P<0.01)呈顯著的線性正相關(guān)，與乳脂率(R2=-0.658,P<0.01)呈顯著的線性負(fù)相關(guān)；飼糧NDF與淀粉比值與乳脂率(R2=0.664,P<0.01)和乳糖產(chǎn)量(R2=-0.355,P<0.01)呈顯著的線性正相關(guān)，與干物質(zhì)采食量(R2=-0.799,P<0.01)、產(chǎn)奶量(R2=-0.730,P<0.01)、乳蛋白率(R2=-0.788,P<0.01)以及乳蛋白產(chǎn)量(R2=-0.567,P<0.01)呈顯著的線性負(fù)相關(guān)；奶牛的干物質(zhì)采食量與奶牛的生產(chǎn)性能相關(guān)性最強，與產(chǎn)奶量(R2=0.820,P<0.01)、乳蛋白率(R2=0.756,P<0.01)、乳脂產(chǎn)量(R2=0.394,P<0.01)、乳蛋白產(chǎn)量(R2=0.923,P<0.01)以及乳糖產(chǎn)量(R2=0.730,P<0.01)呈顯著的線性正相關(guān)，與乳脂率(R2=-0.644,P<0.01)呈顯著的線性負(fù)相關(guān)。

表3 飼糧營養(yǎng)成分與奶牛干物質(zhì)采食量、產(chǎn)奶量和乳成分的線性相關(guān)性分析

P>0.05表示相關(guān)性不顯著，P<0.05表示相關(guān)性顯著。

P>0.05 means no significant correlation, andP<0.05 means significant correlation.

2.3 飼糧NDF與淀粉比值與奶牛干物質(zhì)采食量、產(chǎn)奶量和乳成分的一元線性回歸關(guān)系分析

飼糧NDF與淀粉比值與奶牛干物質(zhì)采食量、產(chǎn)奶量和乳成分的一元線性回歸分析關(guān)系結(jié)果如表4所示。Meta分析結(jié)果表明，飼糧NDF與淀粉比值對干物質(zhì)采食量(P<0.01)、產(chǎn)奶量(P<0.01)、乳脂率(P<0.01)、乳蛋白率(P<0.01)、乳蛋白產(chǎn)量(P<0.01)和乳糖產(chǎn)量(P<0.01)的一元線性回歸方程均達到顯著水平。飼糧NDF與淀粉比值每增加1，奶牛的干物質(zhì)采食量和產(chǎn)奶量分別降低0.81和1.36 kg，一元線性回歸曲線如圖1所示；飼糧NDF與淀粉比值每增加1，奶牛的乳脂率和乳蛋白率分別增加0.11%和0.07%，一元線性回歸曲線如圖2所示；飼糧NDF與淀粉比值每增加1，奶牛的乳蛋白產(chǎn)量和乳糖產(chǎn)量分別降低0.06和1.50 kg，一元線性回歸曲線如圖3所示。

3 討 論

碳水化合物在反芻動物營養(yǎng)中具有極其重要的作用，其能維持瘤胃正常發(fā)酵、保障胃腸道健康及作為瘤胃微生物和動物機體代謝的能量載體等[12]，因此，提出優(yōu)化奶牛飼糧碳水化合物組成的綜合營養(yǎng)學(xué)評價指標(biāo)尤為重要。精粗比只是將植物的莖葉和籽實部分加以區(qū)分，體現(xiàn)的僅是纖維物質(zhì)和非纖維物質(zhì)含量上的差異[41]。非纖維性碳水化合物與NDF比值則更側(cè)重于反映飼糧中碳水化合物和纖維物質(zhì)的比例。NDF是結(jié)構(gòu)性碳水化合物的主要組成部分，非結(jié)構(gòu)性碳水化合物中淀粉含量超過80%，因此，NDF與淀粉比值能更準(zhǔn)確地反映飼糧碳水化合物組成。

表4 奶牛干物質(zhì)采食量、產(chǎn)奶量和乳成分與飼糧NDF與starch比值的一元線性回歸關(guān)系分析

P>0.05表示一元線性回歸關(guān)系不顯著，P<0.05表示一元線性回歸關(guān)系顯著。

P>0.05 means no significant linear regression relationship, andP<0.05 means significant linear regression relationship.

圖1 飼糧NDF與淀粉比值與干物質(zhì)采食量以及產(chǎn)奶量的關(guān)系Fig.1 Relationship between dietary NDF∶starch and DMI or MY

圖2 飼糧NDF與淀粉比值與乳脂率以及乳蛋白率的關(guān)系Fig.2 Relationship between dietary NDF∶starch and milk fat percentage or milk protein percentage

干物質(zhì)采食量是維持奶牛健康和生產(chǎn)所需養(yǎng)分的重要基礎(chǔ)，影響干物質(zhì)采食量的營養(yǎng)因素主要包括飼糧NDF含量和精粗比[9,42]。已有研究表明，飼糧NDF含量與奶牛干物質(zhì)采食量之間呈顯著的負(fù)相關(guān)，提高飼糧中NDF的含量會降低食糜在瘤胃中的流通速率，進而造成奶牛干物質(zhì)采食量的降低。在本研究中發(fā)現(xiàn)，飼糧NDF含量與干物質(zhì)采食量之間的具有顯著的線性負(fù)相關(guān)性，R2達到0.678。Meta分析結(jié)果表明飼糧淀粉含量與干物質(zhì)采食量呈現(xiàn)顯著的線性正相關(guān)(R2=0.699)，這是由于飼糧精粗比的改變通常會改變淀粉的含量，淀粉類易發(fā)酵碳水化合物能夠提高奶牛的干物質(zhì)采食量，其在瘤胃中的降解速度和流通速度明顯高于結(jié)構(gòu)性碳水化合物[43]。而飼糧NDF與淀粉比值和奶牛干物質(zhì)采食量之間呈現(xiàn)顯著的線性負(fù)相關(guān)(R2=0.799)，且相關(guān)性高于飼糧NDF和淀粉含量與奶牛干物質(zhì)采食量之間的相關(guān)性。因此，飼糧NDF與淀粉比值能夠更好地預(yù)測和評估奶牛的干物質(zhì)采食量。

圖3 飼糧NDF與淀粉比值與乳蛋白產(chǎn)量以及乳糖產(chǎn)量的關(guān)系Fig.3 Relationship between dietary NDF∶starch and milk protein yield or lactose yield

已有研究表明，奶牛的產(chǎn)奶量主要受干物質(zhì)采食量的影響，高干物質(zhì)采食量能夠為奶牛生產(chǎn)和乳成分合成提供更多的營養(yǎng)底物[44]。在本研究中，Meta分析結(jié)果與此觀點一致，奶牛干物質(zhì)采食量與產(chǎn)奶量之間的R2最大，達到0.820。而作為衡量飼糧碳水化合物組成的營養(yǎng)指標(biāo)中，與奶牛產(chǎn)奶量的相關(guān)性由強到弱依次為飼糧NDF與淀粉比值(R2=-0.730)、飼糧淀粉含量(R2=-0.650)和飼糧NDF含量(R2=-0.517)。因此，作為評價飼糧碳水化合物組成的指標(biāo)，NDF與淀粉比值能夠更準(zhǔn)確地反映碳水化合物的組成和預(yù)測奶牛的產(chǎn)奶量。

飼糧的碳水化合物能夠影響奶牛乳成分的合成，飼糧中的NDF能夠為奶牛乳脂合成提供底物[45]，淀粉類易發(fā)酵碳水化合物能夠促進乳糖的合成[23,46]，瘤胃可發(fā)酵碳水化合物能夠影響微生物蛋白的合成能力和產(chǎn)量，為乳蛋白合成提供優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)來源[47]。Meta分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在本試驗中反映飼糧碳水化合物組成的指標(biāo)中，與乳脂率的相關(guān)性由強到弱依次為飼糧NDF與淀粉比值(R2=0.664)、飼糧淀粉含量(R2=0.658)和飼糧NDF含量(R2=0.567)，與乳蛋白率的相關(guān)性由強到弱依次為飼糧NDF與淀粉比值(R2=-0.788)、飼糧淀粉含量(R2=0.732)和飼糧NDF含量(R2=-0.704)。相關(guān)性結(jié)果表明，飼糧NDF與淀粉比值與牛奶的乳脂率和乳蛋白率相關(guān)性最強，能更準(zhǔn)確預(yù)測和反映乳脂率和乳蛋白率。然而，飼糧NDF與淀粉比值以及飼糧淀粉和NDF含量與牛奶的乳糖率無相關(guān)性，這可能與牛奶中乳糖率比較穩(wěn)定有關(guān)。在反映牛奶乳成分的指標(biāo)中，與乳脂率和乳蛋白率相比，牛奶中的乳糖率比較穩(wěn)定。

乳成分的產(chǎn)量與奶牛的產(chǎn)奶量和乳成分含量有關(guān)，在本研究中，乳脂產(chǎn)量與干物質(zhì)采食量呈線性正相關(guān)(R2=0.394)，盡管干物質(zhì)采食量與奶牛的乳脂率呈線性負(fù)相關(guān)(R2=-0.644)，由于干物質(zhì)采食量與產(chǎn)奶量具有極強的相關(guān)性，因此，干物質(zhì)采食量與乳脂產(chǎn)量呈現(xiàn)線性正相關(guān)。乳脂產(chǎn)量與飼糧NDF含量呈線性負(fù)相關(guān)(R2=-0.345)，飼糧NDF含量與乳脂率呈線性正相關(guān)，這可能也是由于飼糧NDF含量與產(chǎn)奶量呈線性負(fù)相關(guān)引起的。飼糧NDF與淀粉比值以及以及飼糧淀粉含量與乳脂產(chǎn)量無相關(guān)性，提示飼糧NDF與淀粉比值可能無法反映乳脂的合成。對于乳蛋白產(chǎn)量，干物質(zhì)采食量與乳蛋白產(chǎn)量呈極強的線性正相關(guān)(R2=0.923)。Hristov等[44]通過Meta分析方法研究了飼糧碳水化合物與乳蛋白產(chǎn)量的關(guān)系，結(jié)果表明干物質(zhì)采食量是乳蛋白產(chǎn)量的決定因素。本研究發(fā)現(xiàn)，飼糧NDF與淀粉比值與乳蛋白產(chǎn)量呈線性負(fù)相關(guān)(R2=-0.567)，而飼糧NDF含量與乳蛋白產(chǎn)量呈較弱的相關(guān)性，飼糧淀粉含量與乳蛋白產(chǎn)量無相關(guān)性，表明飼糧NDF與淀粉比值能夠在一定程度上反映乳蛋白的合成能力。對于乳糖產(chǎn)量，奶牛干物質(zhì)采食量與乳糖產(chǎn)量相關(guān)性最強(R2=0730)，這主要是由于干物質(zhì)采食量能夠為機體提供足夠的能量和營養(yǎng)素。飼糧淀粉含量與乳糖產(chǎn)量存在線性正相關(guān)(R2=0.489)，這主要是由于乳糖合成的底物主要直接或間接來源于飼糧淀粉。

4 結(jié) 論

① 通過對27篇文獻中的123個處理的數(shù)據(jù)進行整理，運用Meta分析發(fā)現(xiàn)，飼糧NDF與淀粉比值與奶牛的干物質(zhì)采食量、產(chǎn)奶量、乳脂率和乳蛋白率存在顯著的線性相關(guān)關(guān)系和一元線性回歸關(guān)系。

② 與飼糧NDF和淀粉含量相比，飼糧NDF與淀粉比值能夠更科學(xué)、準(zhǔn)確和全面地反映飼糧的碳水化合物組成，能夠用于預(yù)測奶牛的生產(chǎn)性能和乳成分。