峨眉山種子植物的垂直分布研究

王清，廖學(xué)圓，劉守江，王磊，林葉彬

（西華師范大學(xué)國(guó)土資源學(xué)院，四川 南充 637000）

山地垂直自然帶是自然地理學(xué)研究的重要內(nèi)容。研究山地垂直自然帶的組成、結(jié)構(gòu)與分布規(guī)律對(duì)于認(rèn)識(shí)、利用和保護(hù)山地環(huán)境具有重要的作用[1]，其分布界線和物種構(gòu)成的動(dòng)態(tài)變化是對(duì)氣候等環(huán)境因素的真實(shí)反映[2]。我國(guó)山地眾多，因此對(duì)山地垂直自然帶的研究受到地理學(xué)家和生態(tài)學(xué)家的重視，而青藏高原及周邊地區(qū)更是近年來(lái)的研究熱點(diǎn)[3]。山地植被的垂直分布規(guī)律受到區(qū)域內(nèi)氣候、地形及土壤基質(zhì)等因素的制約，因此，植被沿海拔梯度的分布特點(diǎn)，在一定程度上能反映當(dāng)?shù)厣降卮怪弊匀粠У奶卣鳌?/p>

二十世紀(jì)以來(lái)，歐洲、日本等國(guó)的植物學(xué)家在峨眉山開(kāi)展了大量標(biāo)本采集工作，對(duì)峨眉山植物分類(lèi)進(jìn)行了較多研究，國(guó)人首次對(duì)峨眉山進(jìn)行植物學(xué)考察的是四川大學(xué)的方文培教授，從1927年開(kāi)始，多次到峨眉山考察，他的研究工作為峨眉山植物區(qū)系研究奠定了基礎(chǔ)。現(xiàn)代的大量國(guó)內(nèi)外學(xué)者也對(duì)峨眉山植物進(jìn)行了研究，出版了《峨眉山植物圖志》《峨眉山植物》等著作，并建立了峨眉山生物資源試驗(yàn)站，為四川和中國(guó)植物資源研究做出了重要貢獻(xiàn)。對(duì)于峨眉山植物垂直分布的研究，李旭光、黎昌谷等參考不同自然要素將峨眉山森林植被劃分為常綠闊葉林、針闊混交林、針葉林等四個(gè)自然垂直帶[4-5]。莊平對(duì)峨眉山特有種子植物的特點(diǎn)進(jìn)行了較為全面的研究，認(rèn)為特有種子植物集中分布于海拔在1 000～1 700/2 000 m）的中低山區(qū)[6]。TANG C Q分析了峨眉山森林植被隨海拔梯度變化與氣候因素（溫度、降水）和土壤因素（養(yǎng)分、酸堿度、C/N等）隨海拔梯度的變化間的關(guān)系[7]。Ohsawa等基于大量數(shù)據(jù)分析了峨眉山常綠落葉闊葉混交林帶，常綠、落葉、針葉林三林混交林帶以及針葉林帶三個(gè)自然植被垂直帶的植物種類(lèi)組成和群落結(jié)構(gòu)[8]。

目前，對(duì)山地森林植被數(shù)量特征的研究多通過(guò)設(shè)置樣方，分析生物多樣性的變化特征，從而反映當(dāng)?shù)刂参锏拇怪狈植继攸c(diǎn)[9-11]。本文則首先沿樣線進(jìn)行整體調(diào)查，后依據(jù)自然環(huán)境特點(diǎn)劃分峨眉山自然垂直帶，搜集資料完善物種統(tǒng)計(jì)，分析種子植物垂直分布特征。以物種豐富度指標(biāo)（即植物群落內(nèi)所含物種總數(shù)）作為衡量植物的多樣性垂直分布格局的指標(biāo)[12-13]，物種豐富度的分布格局通常有三種：隨海拔上升明顯下降的線性趨勢(shì)[8]，隨海拔高度增加呈先上升后下降的單峰分布格局，隨海拔高度上升無(wú)明顯變化趨勢(shì)。本文擬從植被垂直帶內(nèi)物種豐富度的角度進(jìn)一步揭示峨眉山植被沿海拔梯度的變化特點(diǎn)和山地自然垂直帶的分布規(guī)律。

1 研究區(qū)概況

峨眉山位于四川盆地向青藏高原東緣過(guò)渡地帶 （103°10′30″～103°37′10″E，29°6′30″～29°43′42″N），地處群落交錯(cuò)區(qū)的特殊位置，具有長(zhǎng)久的演化歷史及類(lèi)型豐富的山地特征，形成了當(dāng)?shù)刂脖活?lèi)型豐富、自然垂直帶明顯、種子植物特有性較高的特點(diǎn)，為研究東亞亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)山地垂直帶提供了良好條件。山前平原海拔551 m，逐漸上升至3 099 m，相對(duì)高差約2 600 m[14]。山體形成于約70Ma.BP，地質(zhì)地貌類(lèi)型多樣，多陡坡和峽谷，主要由頁(yè)巖、白云巖、玄武巖、砂巖組成。該區(qū)域夏季受東南季風(fēng)影響，在山麓和山頂形成兩種不同的氣候條件，峨眉縣和金頂年均溫分別為17℃、3.5℃，平均氣溫直減率為0.54℃/100 m；年均降雨量分別為1 528 mm、1 756 mm，山頂每年多霧天數(shù)達(dá)322 d，相對(duì)濕度達(dá)85%，山腳則為95 d和81%。最大年均降雨量位于海拔2 300 m處，為2 300 mm[8]。土壤類(lèi)型多樣并形成明顯垂直帶，海拔由低到高依次分布紫色土和黃壤（500～1 800 m）、黃棕壤（1 800～2 200 m）、暗棕壤（2 200～2 600 m）、山地灰化土和草甸土（2 600～3 099 m）[14]。復(fù)雜的地理環(huán)境形成了該區(qū)域獨(dú)具特色的植物分布特征。

峨眉山植物資源豐富，受第四紀(jì)冰川期影響較小，且因其山脈和支流均呈南北走向，便于物種的緯向散布與遷移，成為第三紀(jì)落葉植物如珙桐（Davidia involucrata）、連香樹(shù)（Cercidiphyllum japonicum）、領(lǐng)春木（Euptelea pleiosperma）等的避難所。氣候周期無(wú)明顯的干濕交替，全年多霧潮濕，該地區(qū)與我國(guó)東部（如廬山）和西部橫斷山區(qū)（如貢嘎山）等相比，缺失了典型的落葉闊葉林帶[5]，且常綠闊葉林的上界較同類(lèi)型山地高，如殼斗科的分布上至海拔2 300 m左右[8]。表1展示了峨眉山植物在全國(guó)和四川省所占據(jù)的地位，其科數(shù)占四川省的86.38%、全國(guó)的54.81%，屬數(shù)占四川省的64.62%、全國(guó)的30.60%，種數(shù)占四川省的33.67%、全國(guó)的10.70%。

表1 峨眉山種子植物組成

2 研究方法

通過(guò)資料分析，綜合群落外貌特征、植物區(qū)系及結(jié)構(gòu)差異，沿海拔高度由低到高依次劃分了5個(gè)自然植被帶：常綠闊葉林帶（600 m以下)。該帶受人為因素干擾大，因不同程度地?cái)_動(dòng)，形成不同類(lèi)型的次生林，與植被自然分布條件相距甚遠(yuǎn)。以常綠闊葉林為主的針闊混交林帶（600～1 099 m）。以樟科為優(yōu)勢(shì)，混有殼斗科、山礬科等種類(lèi)。以落葉闊葉林為主的針闊混交林帶（1 100～1 899 m），以殼斗科為優(yōu)勢(shì)種類(lèi)。以針葉林為主的針闊混交林帶（1 900～2 799 m），以冷杉為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種。亞高山草甸、灌叢帶（2 800 m以上）。灌叢廣泛分布于冷杉林跡地，是在冷杉被破壞后上發(fā)育起來(lái)的，灌叢主要由箭竹構(gòu)成[4-5，15-16]。在自然垂直帶劃分的基礎(chǔ)上，沿報(bào)國(guó)寺—黃灣—五顯崗—洪椿坪—九老洞—洗象池—雷洞坪—接引殿—太子坪—金頂一線及周?chē)欢ǚ秶M(jìn)行物種調(diào)查，記錄了調(diào)查范圍內(nèi)的植物種類(lèi)并進(jìn)行了標(biāo)本采集。后結(jié)合已有標(biāo)本，參考《峨眉山植物志》對(duì)峨眉山植物科、屬、種及特有種進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)，并借助《中國(guó)植物志》《中國(guó)植物圖像庫(kù)》等在線資源擴(kuò)展補(bǔ)充，對(duì)物種的屬性如植物生活型等信息進(jìn)行了完善，并對(duì)植被帶內(nèi)物種組成的特征進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，如不同植被帶科、屬、種及特有種的數(shù)量，同一植被帶內(nèi)不同生活型植物的數(shù)量及占比。

3 結(jié)果與分析

3.1 峨眉山種子植物優(yōu)勢(shì)科統(tǒng)計(jì)

本次統(tǒng)計(jì)的種子植物共165科、970屬、2 876種，其中特有種子植物37科、69屬、93種[14-15,17-18]。表2統(tǒng)計(jì)了種子植物種數(shù)大于10種的科共計(jì)70科。

統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，峨眉山種子植物各科內(nèi)所含種的情況差異很大，分布極不平衡，少數(shù)科含有較多種。在全部的165科中，含種數(shù)大于200的僅菊科1科，201種，占本地總種數(shù)的6.99%；含100種以上的科共5個(gè)，共計(jì)740種，占本地區(qū)總數(shù)的25.73%；含50種以上的科共15個(gè)，共計(jì)1 360種，占本地總數(shù)的47.29%；含20種以上的科共45個(gè)，共計(jì)2 213種，占本地區(qū)總種數(shù)的76.95%；含10種以上的科共70個(gè)，共計(jì)2 453種，占本地區(qū)總種數(shù)的88.42%。含10種以下的科共有95個(gè)，占本地總科數(shù)的57.58%，但種數(shù)只占到了當(dāng)?shù)乜偡N數(shù)的11.58%。

3.2 物種分布

同一物種可能只分布于一個(gè)垂直帶，即單帶種，也可能在不同植被帶廣泛分布，稱(chēng)為多帶種[19]。表3統(tǒng)計(jì)了科、屬、種以及特有種隨垂直帶海拔高度的數(shù)目變化情況，并按森林植被帶類(lèi)型分析其物種組成的數(shù)量特征：

（1）常綠闊葉林帶（600 m以下）：該帶種子植物科數(shù)達(dá)125科，占峨眉山種子植物全部科數(shù)的75.76%；屬數(shù)389，占總數(shù)的40.10%；種數(shù)583，占總數(shù)的20.27%；特有種數(shù)14，占總數(shù)的15.05%。

（2）以常綠闊葉林為主的針闊混交林帶（600～1 099 m）：本帶具有最多的物種數(shù)科、屬及特有種數(shù)?？茢?shù)135科，占峨眉山種子植物全部科數(shù)的81.82%；屬數(shù)618，占總數(shù)的63.71%；種數(shù)1 246，占總數(shù)的43.32%；特有種數(shù)45，占總數(shù)的48.39%。

（3）以落葉闊葉林為主的針闊混交林帶（1 100～1 899 m）：本帶種子植物種數(shù)位居第一?？茢?shù)118科，占峨眉山種子植物全部科數(shù)的71.52%；屬數(shù)509，占總數(shù)的52.47%；種數(shù)1 260，占總數(shù)的43.81%；特有種數(shù)42，占總數(shù)的45.16%。

表2 峨眉山種子植物優(yōu)勢(shì)科統(tǒng)計(jì)

表3 不同垂直帶科、屬、種、特有種組成

（4）以針葉林為主的針闊混交林帶（1 900～2 799 m）：本帶種子植物科數(shù)93科，占峨眉山種子植物全部科數(shù)的56.36%；屬數(shù)317，占總數(shù)的32.68%；種數(shù)729，占總數(shù)的25.35%；特有種數(shù)25，占總數(shù)的26.88%。

（5）亞高山草甸、灌叢帶（2 800 m以上）：本帶具有最少的物種數(shù)分布。種子植物科數(shù)62科，占峨眉山種子植物全部科數(shù)的37.58%；屬數(shù)182，占總數(shù)的18.76%；種數(shù)361，占總數(shù)的12.55%；特有種數(shù)13，占總數(shù)的13.98%。

多種因素共同決定自然垂直帶的分布特點(diǎn)，氣溫、降水和地形等是直接影響因素[19]。氣溫隨海拔高度增加而降低，植物生長(zhǎng)在低海拔處受水分因素限制，而在高海拔處受溫度限制。研究表明，峨眉山降水沿海拔呈梯度變化，在海拔低于1 200 m和1 200～2 300 m區(qū)域內(nèi)，降水沿海拔升高呈增加趨勢(shì)，變化率分別為49.6 mm/100 m和36.5 mm/100 m；從海拔約2 300 m處開(kāi)始，降水隨海拔梯度增加而減少，變化率為58.7 mm/100 m，最大降水出現(xiàn)在約海拔2 300 m處[20]。TANG C Q在對(duì)峨眉山自然垂直帶的研究中得出其最多的物種數(shù)及最大的多樣性指數(shù)均出現(xiàn)在海拔約2 100 m處的結(jié)論[7]，而本文研究最多物種數(shù)出現(xiàn)在海拔1 100～1 899 m范圍內(nèi)，兩者結(jié)論具有一定差距，但可以相互佐證。第四紀(jì)冰川期作用下，山體在約710～1 020 m處形成陡坡和峽谷的地形組合，增加了山體局部的生境異質(zhì)性，使得600～1 099 m區(qū)域物種豐富度大于其他區(qū)域成為可能。

3.3 以上屬數(shù)統(tǒng)計(jì)

統(tǒng)計(jì)各植被帶內(nèi)屬數(shù)組成，將其按所含種的數(shù)目多少劃分為：含種數(shù)大于10（含10）種的屬、含種數(shù)5～9種的屬、含種數(shù)2～4種的屬和單種屬四個(gè)部分，統(tǒng)計(jì)結(jié)果如圖1所示。

結(jié)果顯示，單種屬成分優(yōu)勢(shì)明顯，在各植被帶內(nèi)占比最大；含種數(shù)不同的屬均隨海拔高度增加呈先增大后減小的單峰變化趨勢(shì)，其中含種數(shù)在2～4種的屬和單種屬在600～1 100 m達(dá)到最大，與總屬數(shù)隨海拔的分布特征相同，分別為202種和366種；而含種數(shù)在5～9種和大于10種的屬在1 100～1 899達(dá)到最大，分別為41種和9種。

3.4 物種組成

圖1 峨眉山不同垂直帶屬數(shù)組成

圖2 峨眉山不同垂直帶生活型組成

為了描述植被帶內(nèi)部物種組成的結(jié)構(gòu)特征，圖2統(tǒng)計(jì)了喬木、灌木、草本及藤本植物在不同植被帶內(nèi)的數(shù)量和所占比例。各垂直帶均由草本的物種數(shù)占有相應(yīng)垂直帶內(nèi)最大的百分比，垂直帶由下至上依次為 60.0%、50.7%、47.7%、53.8%、69.0%；亞高山草甸、灌叢帶（2 800 m以上）和針葉林（1 900～2 799 m）灌木物種數(shù)在相應(yīng)帶內(nèi)位居第二，分別占該帶內(nèi)種子植物物種總數(shù)的24.4%、21.7%；其余植被帶內(nèi)均是喬木，位居第二，喬木物種數(shù)占各帶總數(shù)的百分比隨海拔高度由下至上依次為22.0%、25.1%、27.9%，而亞高山草甸、灌叢帶（2 800 m以上）喬木物種數(shù)僅占該帶物種總數(shù)的5.0%。

喬木和藤本植物在以落葉闊葉林為主的針闊混交林帶（1 100～1 899 m）達(dá)到最大值，分別為27.9%和6.9%。各帶中灌木的數(shù)目所占百分比隨海拔高度增加逐漸增加，并于亞高山草甸、灌叢帶（2 800 m以上）達(dá)到最大，為24.4%。草本植物則出現(xiàn)不規(guī)律變化，低山、丘陵常綠闊葉林帶（600 m以下）草本植物占比較高，達(dá)到60.0%；在以常綠闊葉林為主的針闊混交林帶（600～1 099 m）小于低海拔地區(qū)，后隨海拔升高先減少后增加，在海拔1 100～1 899 m占比最低，為47.7%。

喬木和藤本植物的垂直分布特點(diǎn)與物種豐富度相同，均在1 100～1 899 m范圍內(nèi)達(dá)到最大。草本則相反，在該區(qū)域內(nèi)最小。其原因在于，該區(qū)域適宜的水熱條件為植物生長(zhǎng)提供了良好的生長(zhǎng)基礎(chǔ)，且該區(qū)域范圍內(nèi)地形陡峭，人為活動(dòng)較其他區(qū)域少，木本植物較少遭受破壞。喬木層發(fā)育造成林下光照減少，草本層植物數(shù)目較其他區(qū)域減少。在低海拔地區(qū)樟科、殼斗科、薔薇科、山茶科、木蘭科、蕓香科、忍冬科、冬青科、山茱萸科、槭樹(shù)科、杜鵑花科、山礬科、樺木科、楊柳科有較多的物種數(shù)目。高海拔地區(qū)溫度低、霧日多、光照少，喬木物種數(shù)目減少，灌木和草本物種數(shù)目明顯增加，薔薇科、杜鵑花科、忍冬科等植物成為優(yōu)勢(shì)種。表4統(tǒng)計(jì)了不同垂直帶內(nèi)的優(yōu)勢(shì)科的組成，在2 800 m以下的植被帶優(yōu)勢(shì)科選取物種數(shù)大于10的喬木為代表，2 800 m以上選取含物種數(shù)大于10的灌木為代表。

表4 峨眉山不同垂直帶優(yōu)勢(shì)物種組成

4 結(jié)論與討論

峨眉山種子植物中所含物種數(shù)目超過(guò)10種的共70個(gè)科。含種數(shù)超過(guò)200種的科數(shù)1科，種數(shù)在100～199的共 4科，在 50～99種的共 13科，在 30～49種的共11科，在20～29種的共19科。其物種數(shù)目隨海拔上升而呈現(xiàn)先增加后減少的單峰變化趨勢(shì)，在海拔1 100～1 899 m以落葉闊葉林為主的針闊混交林中有最多種數(shù)目，為1 260；海拔為600～1099 m的以常綠闊葉林為主的針闊混交林有最多的科數(shù)和屬數(shù)，分別為 135、618。

峨眉山特有種子植物種數(shù)隨海拔升高亦呈單峰分布，在600～1 099 m梯度帶內(nèi)分布最多，共計(jì)45種；在海拔高度1 100～1 899 m以落葉闊葉林為主的針闊混交林中數(shù)量其次，共計(jì)42種。莊平通過(guò)對(duì)峨眉山特有種子植物的研究發(fā)現(xiàn)，特有種子植物集中分布于海拔高度為1 000～1 700/2 000 m）的中低山區(qū)，與此文結(jié)論存在重疊區(qū)域[6]。各垂直帶內(nèi)含不同種的屬數(shù)的分布隨海拔升高呈先增加后減少的單峰分布格局。

各植被帶內(nèi)各生活型物種數(shù)占該植被帶物種總數(shù)比例的分布特征為：?jiǎn)棠竞吞俦局参锞S海拔升高呈先增加后減少的單峰分布格局，在以落葉闊葉林為主的針闊混交林帶達(dá)到最大，其占比分別為27.9%和6.9%。各帶中灌木的數(shù)目所占百分比隨海拔高度增加逐漸增加，并于亞高山草甸、灌叢帶達(dá)到最大，為24.4%。草本植物則呈現(xiàn)出隨海拔升高先減少后增加的變化趨勢(shì)，低山、丘陵常綠闊葉林帶（600 m以下）草本植物占比較高達(dá)到60.0%，在1 100～1899 m段占比最小。且各植被帶優(yōu)勢(shì)科隨海拔梯度變化而發(fā)生變化，優(yōu)勢(shì)科中薔薇科分布最為廣泛，占據(jù)5個(gè)植被帶；其次為樟科，占據(jù)4個(gè)植被帶；殼斗科占據(jù)3個(gè)植被帶。

最大物種豐富度出現(xiàn)在1100～1899 m范圍，這與TANG C Q等的最大生物多樣性出現(xiàn)于2 100 m左右的結(jié)論有些差異，究其原因可能歸結(jié)于以下兩點(diǎn)：一是研究的尺度不同。TANG C Q通過(guò)設(shè)置樣方的方法從樣地尺度著手，通過(guò)計(jì)算以反映整體特征；本文則以群落外貌特點(diǎn)、物種組成及結(jié)構(gòu)特征等劃分自然垂直帶，以自然植被帶作為物種統(tǒng)計(jì)的基本單元。各植被帶區(qū)劃時(shí)海拔高度區(qū)間、面積的差異性，反映在結(jié)果上出現(xiàn)誤差。二是植物的多樣性包括植物的豐富度與植物分布的均勻度兩個(gè)部分，本文僅考慮物種數(shù)目作為衡量植被自然垂直帶內(nèi)的物種變化，使得兩者存在約200 m的垂直高度差異。

在600 m以下的低海拔地區(qū)，草本植物物種數(shù)占該植被帶總物種數(shù)比例為60.0%，僅次于山頂帶，禾本科所含物種數(shù)增加到了52種。這與人類(lèi)活動(dòng)關(guān)系密切，原生林破壞、次生林營(yíng)造及經(jīng)濟(jì)作物種植等因素改變了自然帶原始物種組成，造成自然植被帶物種組成數(shù)目的不規(guī)律變化。

峨眉山坐落于熱帶植物類(lèi)群與溫帶植物類(lèi)群的群落交錯(cuò)區(qū)域，特殊的地理位置增加了它的物種豐富度。對(duì)峨眉山自然植被垂直帶的研究較多集中于如植被與其他環(huán)境要素如氣候、土壤等的相互作用，沿海拔梯度的物種組成以及生物多樣性分布等，而峨眉山植物的形成演化機(jī)制及微地形因素對(duì)特殊植物分布區(qū)域的影響研究有待進(jìn)一步加深。