有機(jī)磷培養(yǎng)下水體浮游植物競(jìng)爭(zhēng)與群落結(jié)構(gòu)演替

蘇玉萍,張立香,陳楊鋒,李赫龍,佘晨興,鄧 瑤

1 福建師范大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院,福州 350007 2 福建省污染控制與資源循環(huán)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(福建師范大學(xué)),福州 350007

磷是引起水體富營(yíng)養(yǎng)化的重要營(yíng)養(yǎng)元素之一,磷缺乏會(huì)阻斷細(xì)胞生命周期,使浮游植物不能繼續(xù)生長(zhǎng)[1- 3]。浮游植物主要通過(guò)吸收利用外源輸入的磷和沉積物釋放的磷來(lái)滿(mǎn)足自身生長(zhǎng)所需[4]。水體中的磷主要以無(wú)機(jī)磷和有機(jī)磷兩種形態(tài)存在,有機(jī)磷是構(gòu)成水體和沉積物中總磷的重要組成部分,一般情況下,湖泊、水庫(kù)中有機(jī)態(tài)磷占總磷的50%—90%,在沉積物中有機(jī)磷可高達(dá)12%—60%,在海域中也高達(dá)50%—70%[5- 6]。

生物容易利用的磷是溶解性的正磷酸鹽[7- 8],溶解性有機(jī)磷(Dissolved organic phosphorus, DOP)也是浮游植物重要的磷源,通常情況下,浮游植物會(huì)優(yōu)先利用無(wú)機(jī)磷,但是當(dāng)外部磷源耗竭時(shí),浮游植物能通過(guò)分泌胞外堿性磷酸酶,將水中溶解態(tài)的有機(jī)磷化合物水解成為溶解態(tài)的無(wú)機(jī)磷化合物,供自身生長(zhǎng)所需[9- 11],因此在無(wú)機(jī)磷缺乏的水域同樣能暴發(fā)水華[12]。藻類(lèi)對(duì)DOP的利用具有選擇性,不同種類(lèi)的藻對(duì)DOP的利用能力不同[13- 14],有些藻類(lèi)如米氏凱倫藻(Kareniamikimotoi)對(duì)有機(jī)磷酸酯的利用效果高于無(wú)機(jī)磷(NaH2PO4)[14]。Wang等人對(duì)浮游藻類(lèi)在不同濃度草甘膦(GLYP)下的生長(zhǎng)效應(yīng)的研究結(jié)果顯示,不同藻類(lèi)對(duì)GLYP的生長(zhǎng)響應(yīng)不同,有的藻類(lèi)可以利用有機(jī)磷作為磷源增殖,有的藻類(lèi)卻因有機(jī)磷的毒性而生長(zhǎng)受到抑制[15- 16]。

限制浮游植物生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的供應(yīng)量以及比例的變化,特別是氮磷比值會(huì)對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)造成影響[17- 18]；Wang等人在分批培養(yǎng)條件下研究了五種導(dǎo)致水華的浮游植物對(duì)九種溶解性有機(jī)磷化合物的利用,結(jié)果表明對(duì)溶解性有機(jī)磷利用能力強(qiáng)的藻類(lèi)能在群落結(jié)構(gòu)中占據(jù)競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),進(jìn)而發(fā)展為水華優(yōu)勢(shì)種[19]；Ou等人對(duì)不同形態(tài)有機(jī)磷條件下浮游植物的生長(zhǎng)和競(jìng)爭(zhēng)的研究表明,東海原甲藻(Prorocentrumdonghaiense)能利用溶解性有機(jī)磷使其在無(wú)機(jī)磷酸鹽耗盡時(shí)能夠在群落結(jié)構(gòu)中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位[12]；Hessen等人的研究表明,不同磷濃度以及溫度高低會(huì)影響綠藻門(mén)萊茵衣藻(Chlamydomonasreinhardtii)的堿性磷酸酶活性和RNA表達(dá)水平以及其細(xì)胞的生物量[20]；Lin等人分析了磷營(yíng)養(yǎng)狀況的時(shí)間和空間變化,對(duì)浮游植物對(duì)磷吸收的物理和化學(xué)限制以及分子機(jī)制進(jìn)行探討,說(shuō)明了水華期間溶解性有機(jī)磷在浮游植物群落結(jié)構(gòu)由硅藻門(mén)演替到甲藻門(mén)過(guò)程中起重要作用[21]；Sunda等人對(duì)生態(tài)系統(tǒng)破壞性藻類(lèi)水華的發(fā)展和持續(xù)性的研究結(jié)果表明,有機(jī)磷對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化有重要影響[22]。有機(jī)磷源條件下,天然水體中浮游植物生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)情況及群落結(jié)構(gòu)演替規(guī)律以及機(jī)理尚未完全明確。

前期本課題組已經(jīng)完成了54種有機(jī)磷對(duì)純種甲藻和綠藻的競(jìng)爭(zhēng)增殖影響研究,選擇對(duì)純種甲藻和綠藻的增殖培養(yǎng)均有較好促進(jìn)作用有機(jī)磷AMP進(jìn)行本研究,探討在AMP條件下天然水體中浮游植物競(jìng)爭(zhēng)和群落結(jié)構(gòu)演替規(guī)律,為揭示甲藻水華形成機(jī)理和水體富營(yíng)養(yǎng)化控制提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

九龍江(24°13′—25°51′N(xiāo),116°47′—118°02′E)北溪發(fā)源于玳瑁山,屬于豐水帶河流。北溪流域是重要的飲用水源地,為流經(jīng)之地近400萬(wàn)人提供了生活飲用水。九龍江流域上游淺水湖泊中湖流等水動(dòng)力條件比下游大型淺水湖泊差,不利于磷酸鹽釋放,營(yíng)養(yǎng)鹽長(zhǎng)期滯留于沉積物中,為富營(yíng)養(yǎng)化暴發(fā)埋下隱患[23],另外加上有大量營(yíng)養(yǎng)鹽匯入庫(kù)區(qū),常有水華暴發(fā)[24]。水生態(tài)系統(tǒng)中的藻類(lèi)主要有硅藻門(mén)、綠藻門(mén)、甲藻門(mén)、藍(lán)藻門(mén)、隱藻門(mén)等[25]。本研究選擇北溪流域十一個(gè)梯級(jí)水庫(kù)之一的西陂水庫(kù)。

山美水庫(kù)(深水水庫(kù))(25°09′—25°13′N(xiāo),118°23′—118°27′E)是一座集供水、灌溉、防洪和發(fā)電等功能為一體的綜合性大型水利樞紐工程,是泉州下屬晉江、惠安、豐澤8個(gè)市、縣、區(qū)的主要供水水源地,擔(dān)負(fù)著400多萬(wàn)人的生活及生產(chǎn)用水。水生態(tài)系統(tǒng)中的藻類(lèi)主要有硅藻門(mén)、綠藻門(mén)、甲藻門(mén)、藍(lán)藻門(mén)、隱藻門(mén)等,沉積物中的氮磷多以有機(jī)形式存在,總磷接近重度污染,整體呈富營(yíng)養(yǎng)化趨勢(shì)[26]。

三十六腳湖(海島潛水水庫(kù))(25°27′—25°29′N(xiāo),119°44′—119°46′E)位于中國(guó)福州市平潭縣境內(nèi),是福建省最大的天然淡水水庫(kù),也是平潭縣唯一的飲用水源地。課題組前期調(diào)研發(fā)現(xiàn)庫(kù)區(qū)總磷、總氮平均輸入負(fù)荷分別為2.390 t/a、46.040 t/a,呈富營(yíng)養(yǎng)化趨勢(shì),水生態(tài)系統(tǒng)中的藻類(lèi)主要有甲藻門(mén)、硅藻門(mén)、綠藻門(mén)、藍(lán)藻門(mén)、隱藻門(mén)等。 3個(gè)水庫(kù)的主要浮游植物種類(lèi)見(jiàn)表1。

表1 三個(gè)水庫(kù)主要浮游植物種類(lèi)

1.2 樣品采集與分析

2015年12月采集西陂水庫(kù)表層水樣,2016年3月采集山美水庫(kù)表層水樣,2016年6月采集三十六腳湖表層水樣分別開(kāi)展培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)。用2.5 L的有機(jī)玻璃采水器采集水面下0.5 m處水樣。采樣期間用GPS和聲納儀以及目視兩岸參照物定位[27]。采集1 L水樣,按水樣體積的1.5% 添加魯格氏碘液進(jìn)行固定,用于分析水體浮游植物群落結(jié)構(gòu)與豐度,另采集水樣帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行模擬實(shí)驗(yàn)。所有水樣均裝入放有冰塊的保溫箱中,帶回實(shí)驗(yàn)室后,盡快處理。

浮游植物分析：1 L水樣中加15 mL魯格氏碘液固定,靜置48 h,將樣品濃縮至30 mL,加入40%甲醛溶液保存,甲醛用量為樣品體積的4%,完成預(yù)處理。后期用移液槍移取預(yù)處理的樣品0.1 mL置于0.1 mL(20 mm×20 mm)的計(jì)數(shù)框內(nèi),在生物顯微鏡(Leica BM-E光學(xué)顯微鏡)下,以10×40倍進(jìn)行觀(guān)察計(jì)數(shù),按照章宗涉等人[28]的圖譜對(duì)視野中的藻類(lèi)進(jìn)行判定。采用視野法,按照公式(1)計(jì)算水體中浮游植物的細(xì)胞豐度,按照章宗涉等人的方法將其換算成生物量(mg/L)[28- 29]。

(1)

式中,N為細(xì)胞豐度(個(gè)/L)；S為計(jì)數(shù)框面積(mm2)；S0為計(jì)數(shù)視野面積(mm2)；V0為濃縮后體積(mL)；V為計(jì)數(shù)體積(mL)；n為計(jì)數(shù)所得藻類(lèi)個(gè)數(shù)(個(gè))。

1.3 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

對(duì)浮游植物進(jìn)行為期5 d的磷饑餓處理。3個(gè)水庫(kù)原位水樣的磷濃度見(jiàn)表2。實(shí)驗(yàn)設(shè)置原位水樣對(duì)照組和實(shí)驗(yàn)培養(yǎng)組,培養(yǎng)組培養(yǎng)基設(shè)置及樣品添加量見(jiàn)表3,培養(yǎng)液為無(wú)磷f/2去硅培養(yǎng)液。選擇AMP是由于其是水中常見(jiàn)的有機(jī)磷成分,相對(duì)分子量較低,容易被生物利用,且已有研究表明AMP可以被一些水華常見(jiàn)藻種有效利用[19]。

取200 mL已處理實(shí)驗(yàn)樣品置于250 mL錐形瓶?jī)?nèi),放入生化培養(yǎng)箱中培養(yǎng)20 d,每個(gè)培養(yǎng)組設(shè)置2組平行樣。f/2去硅培養(yǎng)液中m(NaH2PO4·2H2O)=6 mg；6 mg NaH2PO4·2H2O中含磷的質(zhì)量mP=6×(31/156)=1.2 mg；則200 mL培養(yǎng)液中含磷的質(zhì)量mP=6×(31/156)×(200/1000)=0.238 mg。單磷酸腺苷AMP的相對(duì)分子質(zhì)量為331,故需要含同濃度的磷的單磷酸腺苷的質(zhì)量mAMP=1.2×(331/31)×(200/1000)=2.563 mg。培養(yǎng)基中不同磷源的磷濃度相同,均為6 mg/L。培養(yǎng)基添加頻率：實(shí)驗(yàn)開(kāi)始時(shí)一次性添加。對(duì)照組不添加磷。實(shí)驗(yàn)溫度設(shè)置為25℃,光暗周期為L(zhǎng)∶D=12 h∶12 h,光照強(qiáng)度為2000 Lux。培養(yǎng)液每日定時(shí)振蕩10 min(排除CO2影響)后放回生化培養(yǎng)箱。每隔5 d鏡檢一次,即在第0、5、10、15、20天同步測(cè)定浮游植物群落結(jié)構(gòu)及豐度。

表2 三個(gè)水庫(kù)原位水樣磷濃度

表3 培養(yǎng)組的處理?xiàng)l件設(shè)置

1.4 實(shí)驗(yàn)組浮游植物分析

取5 mL上層培養(yǎng)液,離心濃縮至1 mL。加入適量魯格氏碘液固定,完成預(yù)處理。分析方法與原位水樣浮游植物分析方法相同。

2 結(jié)果

2.1 原位表層水樣浮游植物群落結(jié)構(gòu)及豐度

通過(guò)顯微鏡觀(guān)察并計(jì)數(shù)得到浮游植物群落結(jié)構(gòu)和豐度,見(jiàn)圖1,各水庫(kù)的浮游植物主要門(mén)類(lèi)及藻種見(jiàn)表1。

西陂水庫(kù)表層浮游植物生物量為0.51 mg/L,浮游植物主要以硅藻、甲藻為主,分別占總生物量的70.3%、19.1%,優(yōu)勢(shì)種主要有針桿藻(Synedra)、擬多甲藻(PeridiniopisLemmermann)。

山美水庫(kù)表層浮游植物生物量為5.24 mg/L,浮游植物主要以甲藻、硅藻為主,分別占總生物量的59.2%、31.3%,優(yōu)勢(shì)種為多甲藻(Peridiniales)、針桿藻(Synedra)等。

三十六腳湖水樣中浮游植物生物量為5.39 mg/L,浮游植物群落結(jié)構(gòu)中甲藻和硅藻占有明顯的優(yōu)勢(shì),二者的生物量之和占總浮游植物生物量的93.6%,其中,甲藻和硅藻分別占50.5%和43.1%,優(yōu)勢(shì)種主要為多甲藻(Peridiniales)、針桿藻(Synedra),而綠藻僅占5.0%。

圖1 三個(gè)水庫(kù)浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征

2.2 有機(jī)磷培養(yǎng)對(duì)浮游植物競(jìng)爭(zhēng)與群落結(jié)構(gòu)演替的影響

添加無(wú)機(jī)磷和有機(jī)磷進(jìn)行實(shí)驗(yàn)室模擬,西陂水庫(kù)、山美水庫(kù)、三十六腳湖實(shí)驗(yàn)組浮游植物群落結(jié)構(gòu)和生物量情況分別見(jiàn)圖2、圖3和圖4。

從圖2可看出,西陂水庫(kù)培養(yǎng)組實(shí)驗(yàn)中,以無(wú)機(jī)磷作為磷源培養(yǎng)時(shí),隨培養(yǎng)時(shí)間增加,藻類(lèi)的生物量迅速增加。在培養(yǎng)后的第20天,總生物量從0.51 mg/L增至8.92 mg/L。群落結(jié)構(gòu)變化明顯,從以硅藻、甲藻為主演替為以綠藻、藍(lán)藻和硅藻為主,分別占浮游植物生物量的37.7%、31.0%、27.1%。以有機(jī)磷為磷源的培養(yǎng)組中,浮游植物生物量也有一定增長(zhǎng),在培養(yǎng)后的第20天達(dá)到3.81 mg/L。浮游植物群落結(jié)構(gòu)演替為以甲藻和綠藻為主,甲藻占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì),其生物量占總生物量的81.8%。硅藻生物量的相對(duì)下降可能是因?yàn)楣柙鍖?duì)有機(jī)磷AMP的利用能力不如甲藻和綠藻,進(jìn)而影響細(xì)胞生長(zhǎng),說(shuō)明有機(jī)磷AMP的添加會(huì)影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)的演替。

從兩個(gè)培養(yǎng)組的結(jié)果差異上看,在無(wú)機(jī)磷培養(yǎng)下甲藻生物量無(wú)明顯變化,而在有機(jī)磷AMP培養(yǎng)下,甲藻在浮游植物群落結(jié)構(gòu)中具有絕對(duì)的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。盡管綠藻的初始生物量不高,但在無(wú)機(jī)磷和有機(jī)磷的培養(yǎng)條件下均能演替為優(yōu)勢(shì)種,說(shuō)明綠藻能有效利用的磷源形態(tài)更為廣泛,25℃溫度環(huán)境有利于其生長(zhǎng)。

圖2 西陂水庫(kù)培養(yǎng)組藻類(lèi)生物量及群落結(jié)構(gòu)變化

從圖3可以看出,山美水庫(kù)培養(yǎng)組實(shí)驗(yàn)中,無(wú)機(jī)磷培養(yǎng)組中浮游植物生物量在培養(yǎng)的前10 d呈緩慢下降趨勢(shì),之后迅速上升。浮游植物生物量在培養(yǎng)20 d后由5.24 mg/L增長(zhǎng)到11.77 mg/L,增加了近1倍,藻群落結(jié)構(gòu)從以甲藻和硅藻為主演替為以藍(lán)藻、硅藻和綠藻為主,分別占總生物量的41.4%、26.6%、21.6%,甲藻的長(zhǎng)勢(shì)較慢,且比重不斷降低,在培養(yǎng)后的第20天僅占總量的9.7%。而有機(jī)磷培養(yǎng)組中甲藻門(mén)的總生物量呈明顯增長(zhǎng)的趨勢(shì)。在培養(yǎng)后的第20天,浮游植物生物量從5.24 mg/L增長(zhǎng)到16.38 mg/L,增加了近2倍。說(shuō)明多甲藻對(duì)有機(jī)磷AMP的利用能力強(qiáng)。在培養(yǎng)初期浮游植物生物量降低可能是由于其對(duì)培養(yǎng)環(huán)境的不適應(yīng),適應(yīng)后呈快速增長(zhǎng)的趨勢(shì)。浮游植物群落結(jié)構(gòu)由開(kāi)始時(shí)以甲藻、硅藻為主演替為以甲藻和綠藻為主,分別占總豐度的55.2%、33.5%。

圖3 山美水庫(kù)培養(yǎng)組藻類(lèi)生物量及群落結(jié)構(gòu)變化

從圖4可以看出,三十六腳湖培養(yǎng)組實(shí)驗(yàn)中,隨培養(yǎng)時(shí)間增加,無(wú)機(jī)磷培養(yǎng)組中浮游植物群落結(jié)構(gòu)明顯改變,甲藻日漸衰落,硅藻門(mén)競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)日趨明顯。在培養(yǎng)的第15天到第20天,裸藻門(mén)也有一定增長(zhǎng)。在培養(yǎng)的第20天,浮游植物總生物量達(dá)到11.12 mg/L,群落結(jié)構(gòu)變化明顯,從以甲藻門(mén)和硅藻門(mén)為主演替為以硅藻、綠藻和藍(lán)藻為主,其生物量分別占總生物量的45.6%、18.9%、14.2%,裸藻的比例也有所增大,而甲藻的比例不斷減少,由實(shí)驗(yàn)初期的占比50.6%降低至10.9%。有機(jī)磷培養(yǎng)組中浮游植物總生物量也明顯增長(zhǎng),在培養(yǎng)后的第20天達(dá)到15.70 mg/L,藻群落結(jié)構(gòu)由以甲藻和硅藻為主演替為以綠藻和甲藻為主,分別占總生物量的24.3%和73.2%,甲藻競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)明顯。

圖4 三十六腳湖培養(yǎng)組藻類(lèi)生物量及群落結(jié)構(gòu)變化

3 討論(Discussion)

三組培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)中表現(xiàn)出的共同規(guī)律是,多甲藻能有效利用有機(jī)磷AMP,多甲藻在無(wú)機(jī)磷培養(yǎng)組中逐漸失去競(jìng)爭(zhēng)能力,而在有機(jī)磷培養(yǎng)組中增殖競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)明顯,進(jìn)而在藻群落結(jié)構(gòu)中占據(jù)優(yōu)勢(shì)。

在無(wú)機(jī)磷和有機(jī)磷培養(yǎng)組中,3個(gè)水庫(kù)的浮游植物生物量均有增長(zhǎng),但在培養(yǎng)20 d后,西坡水庫(kù)有機(jī)磷實(shí)驗(yàn)組生物量顯著低于無(wú)機(jī)磷實(shí)驗(yàn)組,而山美水庫(kù)和三十六腳湖正好相反,這可能是因?yàn)?個(gè)水庫(kù)的初始浮游植物生物量及藻種類(lèi)結(jié)構(gòu)不同,西陂水庫(kù)表層浮游植物主要以硅藻門(mén)針桿藻(Synedra)為主,占總生物量的70.3%左右；山美水庫(kù)表層浮游植物主要以甲藻門(mén)多甲藻(Peridiniales)為主,占總生物量的59.2%；三十六腳湖水樣中浮游植物群落結(jié)構(gòu)中甲藻門(mén)多甲藻(Peridiniales)占50.5%,不同藻類(lèi)對(duì)不同形態(tài)磷的利用能力不同。

浮游植物能利用有機(jī)磷增殖,這與已有的相關(guān)研究結(jié)果一致[30],不同藻類(lèi)對(duì)溶解性有機(jī)磷的選擇性利用以及對(duì)其利用能力的強(qiáng)弱不同。Yamaguchi等人研究發(fā)現(xiàn),在15種有機(jī)磷中,卵圓褐胞藻(Chattonellaovata)只能利用二磷酸腺苷(Adenosine diphosphate,ADP)和三磷酸腺苷(Adenosine triphosphate,ATP)維持自身生長(zhǎng)[30]。Richardson等人利用29種有機(jī)磷對(duì)短凱倫藻(Kareniabrevis)和米氏凱倫藻(Kareniamikimotoi)進(jìn)行實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)發(fā)現(xiàn),兩種藻均能較好的利用磷酸酯,但是對(duì)磷酸二酯和膦酸酯中的大部分有機(jī)磷利用效果較差[14]。Wang等人的研究也說(shuō)明不同藻類(lèi)對(duì)溶解性有機(jī)磷的利用能力不同[19]。

不同形態(tài)的磷對(duì)不同藻類(lèi)增殖的影響存在明顯差異,這種差異性會(huì)導(dǎo)致水體中浮游植物群落結(jié)構(gòu)的變化[31- 32]。在本研究中,無(wú)機(jī)磷培養(yǎng)組中藍(lán)藻門(mén)和硅藻門(mén)的藻種增殖速度比其他藻類(lèi)快,說(shuō)明藍(lán)藻和硅藻能夠更有效地利用無(wú)機(jī)磷,這與沉積物中無(wú)機(jī)磷所占比例較高的湖泊更容易爆發(fā)藍(lán)藻水華的結(jié)果相一致[33]。在有機(jī)磷培養(yǎng)組中,甲藻門(mén)和綠藻門(mén)的藻種能夠快速攝取AMP用于自身生長(zhǎng),其種群數(shù)量不斷增大,逐漸演替為群落的優(yōu)勢(shì)種,在群落結(jié)構(gòu)中占據(jù)主導(dǎo)地位,而藍(lán)藻卻未表現(xiàn)出這種特性。說(shuō)明在無(wú)機(jī)磷缺失的環(huán)境下,甲藻門(mén)和綠藻門(mén)利用有機(jī)磷AMP的能力更強(qiáng)。這與Ren等人的研究一致[11]。另有報(bào)道指出,藍(lán)藻門(mén)中的擬柱孢藻在無(wú)機(jī)磷缺失的情況下能夠吸收利用有機(jī)磷β- 甘油磷酸酯、D- 葡萄糖- 6- 磷酸和(2- 氨基乙基)- 次膦酸增殖[34],但本實(shí)驗(yàn)中在有機(jī)磷AMP培養(yǎng)下藍(lán)藻并沒(méi)有成長(zhǎng)為群落的優(yōu)勢(shì)種?？赡艿脑?一方面是本研究中所選用的有機(jī)磷AMP可能不是能被藍(lán)藻有效利用的有機(jī)磷；另一方面,本研究采用生物量“mg/L”而非細(xì)胞密度“個(gè)/L” 作為計(jì)算單位進(jìn)行生物量結(jié)果的分析,對(duì)生物量的表達(dá)方式的差異導(dǎo)致了結(jié)果的不同。

從群落結(jié)構(gòu)演替來(lái)看,盡管本實(shí)驗(yàn)所采集的3個(gè)水庫(kù)的原位水樣中浮游植物的群落結(jié)構(gòu)起點(diǎn)各不相同,但隨著培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)的進(jìn)行,3個(gè)水庫(kù)的浮游植物群落結(jié)構(gòu)演替方向日趨明顯并具有一致性：無(wú)機(jī)磷培養(yǎng)組中硅藻門(mén)和藍(lán)藻門(mén)逐漸演替為群落的優(yōu)勢(shì)種,有機(jī)磷培養(yǎng)組中甲藻門(mén)和綠藻門(mén)逐漸演替為群落的優(yōu)勢(shì)種,甲藻門(mén)占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。這與已有報(bào)道中的情況類(lèi)似。Ou等人研究發(fā)現(xiàn),以卵磷脂為有機(jī)磷源時(shí)甲藻的增殖速率遠(yuǎn)大于硅藻,并占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)；在無(wú)機(jī)磷缺乏的條件下,東海原甲藻的堿性磷酸酶活性比中肋骨條藻更大[12]。Wang等人對(duì)5種水華常見(jiàn)藻類(lèi)的研究發(fā)現(xiàn),相對(duì)于硅藻等其他藻類(lèi),甲藻能更有效的利用大多數(shù)核苷酸并保持良好的增長(zhǎng),甲藻對(duì)溶解性有機(jī)磷的利用能力和對(duì)營(yíng)養(yǎng)限制的耐受能力為其提供了競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[19]。對(duì)磷營(yíng)養(yǎng)利用機(jī)制的差異性可能是許多浮游植物群落中物種演替的重要原因[21]。趙桂英等人的研究表明甲藻門(mén)和綠藻門(mén)在無(wú)機(jī)磷缺失的環(huán)境下能夠通過(guò)分泌堿性磷酸酶分解利用有機(jī)磷,或者與水體中的細(xì)菌等微生物協(xié)同利用有機(jī)磷來(lái)滿(mǎn)足自身生長(zhǎng)的磷需求[35]。

4 結(jié)論

本研究以無(wú)機(jī)磷(NaH2PO4·2H2O)和有機(jī)磷(AMP)分別作為磷源進(jìn)行培養(yǎng),探索西陂水庫(kù)、山美水庫(kù)、三十六腳湖三個(gè)富營(yíng)養(yǎng)化程度不同的水體浮游植物競(jìng)爭(zhēng)和群落結(jié)構(gòu)演替的情況,結(jié)果表明：

(1)西陂水庫(kù)、山美水庫(kù)、三十六腳湖3個(gè)水庫(kù)的初始浮游植物總生物量分別為0.51、5.25、5.39 mg/L,培養(yǎng)20 d后,有機(jī)磷實(shí)驗(yàn)組中,培養(yǎng)后的3個(gè)水庫(kù)浮游植物總生物量分別達(dá)到3.81、16.38、15.70 mg/L,浮游植物生物量分別增加了6.5、2.1和1.9倍,表明有機(jī)磷和無(wú)機(jī)磷一樣,能被浮游植物利用,但不同藻類(lèi)利用效果存在差異。

(2)以無(wú)機(jī)磷作為磷源時(shí),3個(gè)水庫(kù)浮游植物群落結(jié)構(gòu)組成起點(diǎn)不同,但都演替以硅藻門(mén)和藍(lán)藻門(mén)為主；而在有機(jī)磷培養(yǎng)組中,3個(gè)水庫(kù)浮游植物群落結(jié)構(gòu)演替為以甲藻門(mén)和綠藻門(mén)藻種為主,且甲藻門(mén)的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)明顯,其中,西陂水庫(kù)浮游植物群落結(jié)構(gòu)由硅藻門(mén)(70.3%)、甲藻門(mén)(19.1%)演替為以甲藻門(mén)(81.8%)和綠藻門(mén)(16.7%)為主；山美水庫(kù)由甲藻門(mén)(59.2%)和硅藻門(mén)(31.3%)演替為甲藻門(mén)(55.2%)和綠藻門(mén)(33.5%)為主；三十六腳湖由甲藻門(mén)(50.5%)和硅藻門(mén)(43.1%)為主演替為甲藻門(mén)(73.2%)和綠藻門(mén)(24.3%)為主。

(3)本研究結(jié)果表明,有機(jī)磷AMP能有效促進(jìn)甲藻門(mén)擬多甲藻屬的增殖,特別是西陂水庫(kù)甲藻門(mén)擬多甲藻對(duì)有機(jī)磷AMP的利用能力強(qiáng),實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí),甲藻門(mén)擬多甲藻所占藻生物量比例達(dá)到81.8%,這是否是2009年西陂水庫(kù)發(fā)生甲藻門(mén)擬多甲藻水華的原因,有待進(jìn)一步結(jié)合野外觀(guān)測(cè)進(jìn)行研究。