松嫩平原根莖冰草同生群無性系構(gòu)件的生長可塑性及分配規(guī)律

袁繼紅, 凌 巧, 李海燕, 楊允菲

(東北師范大學(xué)， 吉林 長春 130024)

同生群是指在同一時(shí)間段中萌發(fā)的植物個(gè)體。多年生禾草既能進(jìn)行營養(yǎng)繁殖，也可以進(jìn)行有性繁殖，無論是叢生型還是根莖型均屬于無性系植物[1]。無性系禾草在營養(yǎng)繁殖中，由于分株出生時(shí)間的不整齊性，即使是同質(zhì)園的同生群，其無性系大小以及物質(zhì)生產(chǎn)和分配也會(huì)產(chǎn)生或大或小的可塑性或變異[2]。而無性系的這些可塑性，在其種群水平上所遵循的規(guī)律，必然蘊(yùn)含了種群生長和調(diào)節(jié)的相關(guān)信息[3-4]。因此，對(duì)不同構(gòu)件的生長和分配的可塑性與規(guī)律的研究，不僅能了解植物種群生長和繁殖策略等重要過程特征，還有助于揭示植物對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)策略[5-6]。深入研究無性系的生長和生產(chǎn)可塑性以及分配的內(nèi)在聯(lián)系及其變化規(guī)律，具有重要的理論和實(shí)踐意義。

根莖冰草(AgropyronmichnoiRoshev)營養(yǎng)繁殖力強(qiáng)，是典型的無性系植物[7]，具有返青早、枯黃遲、抗旱抗寒等優(yōu)點(diǎn)，一年四季為各種家畜所喜食，具有很高的營養(yǎng)價(jià)值，分布廣泛，變異大[8]。有關(guān)根莖冰草的研究在生長發(fā)育[9]、繁殖[10]、牧草產(chǎn)量和質(zhì)量[11]、年齡結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)特征[12-13]，以及細(xì)胞遺傳學(xué)特征[12]等方面均有一些研究。上述研究均是在實(shí)驗(yàn)室盆栽的條件下研究冰草的幼苗生長能力或在自然群落條件下研究多年生冰草的質(zhì)量和年齡結(jié)構(gòu)等，但在建植的根莖冰草人工草地上對(duì)其生長的研究相對(duì)較少。冰草的生長能力、牧草產(chǎn)量和質(zhì)量以及年齡結(jié)構(gòu)的差異都與冰草生長、生產(chǎn)和繁殖的可塑性有關(guān)，因此對(duì)根莖冰草無性系構(gòu)件的可塑性進(jìn)行研究具有重要意義。本研究以松嫩平原人工種植2年生的根莖冰草同生群為研究對(duì)象，定量分析了種子成熟后根莖冰草無性系構(gòu)件的生長可塑性和分配規(guī)律，以期為叢生型無性系植物種群生態(tài)學(xué)的研究提供理論依據(jù)。

1 研究地區(qū)與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于松嫩平原南部、吉林省長嶺種馬場(chǎng)、東北師范大學(xué)草地生態(tài)研究站(44° 38′ N,123° 41′ E)內(nèi)，屬于溫帶半濕潤、半干旱大陸性季風(fēng)氣候，四季分明。年平均氣溫2.4～2.7℃，≥10℃積溫為3 000～3 500℃，年平均降雨量300～500 mm，降水主要集中在6—8月，年平均蒸發(fā)量1 500～2 000 mm，遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于降雨量[2]。試驗(yàn)地原為農(nóng)田耕地，土壤為風(fēng)沙土。

1.2 研究方法

2016年6月播種建植根莖冰草人工草地，條播的行距為30 cm，面積為100 m2，在實(shí)驗(yàn)期間定期清除雜草，未進(jìn)行灌水和蟲害防除。2017年8月中旬，在根莖冰草種子完全成熟后的果后營養(yǎng)期初期，采用整個(gè)無性系挖出的取樣方法，隨機(jī)挖取30個(gè)無性系，測(cè)定植物現(xiàn)實(shí)種群的生長(生殖株數(shù)量、營養(yǎng)株數(shù)量和總分株數(shù)量)和生產(chǎn)(生殖株生物量、營養(yǎng)株生物量和總分株生物量)特征；同時(shí)測(cè)定潛在種群生長特征，主要的指標(biāo)包括根莖長、種子和芽數(shù)量，種子的千粒重表征種子質(zhì)量。挖掘前測(cè)定基部叢徑，計(jì)數(shù)生殖株和營養(yǎng)株數(shù)量以及分蘗株上的芽和根莖上的芽的總數(shù)，同時(shí)測(cè)量根莖總長度；將生殖株花序、生殖株和營養(yǎng)株分開烘干稱重；將花序中種子篩選出來，挑選出成熟的種子計(jì)數(shù)并稱重。通過上述指標(biāo)計(jì)算種子千粒重(TSW)、抽穗率(ER)和生殖分配(RA)。無性系構(gòu)件關(guān)系的分析在線性、指數(shù)和冪3種函數(shù)中選擇相關(guān)系數(shù)最高的作為定量分析模型。

式中：BS,BT代表種子生物量和分株總生物量；NS,NR,NT分別代表種子數(shù)、生殖株數(shù)和總分株數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 無性系構(gòu)件生長與生產(chǎn)的數(shù)量特征及其變異

根莖冰草二年生同生群無性系各數(shù)量性狀均存在較大變異。從表1的變異系數(shù)及樣本最大值與最小值的比較來看，不同構(gòu)件數(shù)量普遍小于其生物量，其中，生殖株的變異系數(shù)大于營養(yǎng)株，生殖珠的數(shù)量和生物量的變異系數(shù)分別為78.5%和89.8%，其最大值分別是最小值的22.2倍和40.8倍；在全體數(shù)量性狀中，以根莖累積長的變異系數(shù)最大，為111.40%，最大值是最小值的88.84倍；以千粒重變異系數(shù)最小，為8.35，最大值僅為最小值的1.35倍；抽穗率和生殖分配的變異系數(shù)較小，分別為33.26%和46.07%，種子數(shù)和芽數(shù)的變異系數(shù)較大，分別為92.3%和80.3%。如果將分株數(shù)量視為現(xiàn)實(shí)無性系生長，生物量視為其生產(chǎn)，將根莖累積長、種子和芽數(shù)量視為潛在無性系生長，將千粒重作為種子質(zhì)量的衡量指標(biāo)。則上述結(jié)果表明，在現(xiàn)實(shí)無性系中，生長可塑性普遍高于其生長，其中生殖株的可塑性均大于營養(yǎng)株；潛在無性系構(gòu)件的可塑性普遍大于現(xiàn)實(shí)無性系構(gòu)件；種子質(zhì)量的可塑性最小。

表1 根莖冰草同生群無性系構(gòu)件的數(shù)量特征(n=30)Table 1 Quantitative characters of the cohort modules in A.michnoi clones (n=30)

2.2 無性系構(gòu)件生長和生產(chǎn)的數(shù)量特征變化規(guī)律

叢徑與總分株數(shù)量均可以表示無性系的大小，經(jīng)相關(guān)分析，各分株構(gòu)件數(shù)量與叢徑大小(圖1A)以及各分株構(gòu)件生物量與總分株數(shù)量(圖1B)均存在顯著的冪函數(shù)關(guān)系，從圖1中的冪函數(shù)方程可以看出，生殖株構(gòu)件的冪值均高于營養(yǎng)株構(gòu)件。由此反映了根莖冰草二年生同生群無性系各分株構(gòu)件數(shù)量及其生物量均表現(xiàn)出相同的冪函數(shù)異速增長規(guī)律，并且，生殖株構(gòu)件的增長速率均高于營養(yǎng)株構(gòu)件。

圖1 根莖冰草無性系分株數(shù)量和生物量與其大小的關(guān)系Fig.1 The relationship between the number and biomass of tillers and the size of A.michnoi clones ramets注：圖例中R、V和T分別代表生殖株、營養(yǎng)株和總分株Note：R,V and T represent reproductive tillers,vegetative tillers and total tillers,respectively

2.3 無性系的有性生殖數(shù)量特征的變化規(guī)律

花序生物量、種子生物量、種子數(shù)和千粒重是表征植物有性生殖特征的主要指標(biāo)，經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析，隨叢徑和總分株數(shù)量的增加，花序生物量表現(xiàn)為冪函數(shù)增長(圖2A,B)；種子生物量(圖2C,D)和種子數(shù)(圖2E,F)表現(xiàn)為直線增長；而種子的千粒重與叢徑不存在顯著相關(guān)關(guān)系，千粒重在其平均值上下波動(dòng)(圖2G,H)；上述結(jié)果表明，隨著無性系的擴(kuò)展，有性生殖不同構(gòu)件的生長規(guī)律存在差異，這主要與植物對(duì)各生殖構(gòu)件的分配有關(guān)。

2.4 潛在無性系的生長的數(shù)量特征變化規(guī)律

根莖是營養(yǎng)繁殖的重要構(gòu)件，芽一般存在于分蘗節(jié)和根莖上。經(jīng)相關(guān)性分析，根莖累積長與叢徑和總分株數(shù)量之間為指數(shù)函數(shù)關(guān)系(圖3A,B)。芽數(shù)與根莖累積長和總分株數(shù)量之間為冪函數(shù)關(guān)系(圖3C,D)，其方程參數(shù)前者的b<1(b=0.731),后者的b>1(b=1.147)。由此反映了根莖冰草隨叢徑和總分株數(shù)量的增加，根莖累積長均表現(xiàn)由緩慢到快速的指數(shù)增長過程；芽數(shù)隨總分株數(shù)量的增加速率高于根莖累計(jì)長，但其增加速率均低于根莖累積隨叢徑或總分株數(shù)量的增加速率。

圖2 根莖冰草無性系有性生殖特征與無性系大小關(guān)系Fig.2 The relationship between the characteristic of sexual reproduction and the clone size in A.michnoi clones

2.5 無性系有性生殖的權(quán)衡

抽穗率是指生殖株數(shù)量占總分株數(shù)量的比率，是表征種群或者無性系水平上生殖構(gòu)件數(shù)量分配的一個(gè)指標(biāo)。生殖分配是指植物一年所同化的能量用于生殖的比例，在本研究中采用種子生物量占總分株生物量比來表示。通過統(tǒng)計(jì)分析，隨營養(yǎng)株數(shù)量或生物量的增加，抽穗率和生殖分配表現(xiàn)為冪函數(shù)降低(圖4A,C)；抽穗率和生殖分配與總分株數(shù)量之間不存在顯著相關(guān)關(guān)系(圖4B,D)。由此表明,根莖冰草無性系的抽穗率和生殖分配與營養(yǎng)株的數(shù)量或生物量存在權(quán)衡，但在無性系整體水平上則相對(duì)穩(wěn)定，即在其平均值附近上下波動(dòng)。

圖3 根莖冰草無性系根莖長和芽數(shù)量與無性系大小的關(guān)系Fig.3 The relationship between the rhizome length,the bud number and the clone size in A.michnoi clones

3 討論

3.1 同生群無性系生長和營養(yǎng)繁殖的可塑性

在松嫩平原建植的根莖冰草同生群人工草地，經(jīng)過2個(gè)生長季的營養(yǎng)生長，無性系生長的數(shù)量和生物量特征均表現(xiàn)出了較大的變異。如果把數(shù)量性狀的變化范圍和變異系數(shù)作為可塑性的衡量指標(biāo)，本研究結(jié)果表明，即使在均質(zhì)環(huán)境下，二年生根莖冰草同生群的生長和生產(chǎn)均表現(xiàn)不同程度的可塑性；生長數(shù)量特征的可塑性低于生產(chǎn)數(shù)量特征的可塑性，無論是生長還是生產(chǎn)性狀，生殖株構(gòu)件特征的可塑性均高于營養(yǎng)株(表1)。在本研究中，雖然根莖冰草種子是在同一時(shí)間進(jìn)行播種，但是由于植物萌發(fā)和出苗時(shí)間的不整齊性[15]，無性系各分株的生長時(shí)間具有一定差別，使得不同無性系之間發(fā)生了微環(huán)境的異質(zhì)變化，最終導(dǎo)致二年生根莖冰草在植株大小上產(chǎn)生差異，二年生根莖冰草在植株大小上產(chǎn)生的差異是造成其同生群在均質(zhì)環(huán)境下具有較大可塑性的主要原因。植物的生長和分配依賴于植物個(gè)體大小[16]，有研究指出植株大小達(dá)到一定閾值時(shí)，植物才能進(jìn)行有性繁殖，并且隨著植株大小的增加繁殖投入表現(xiàn)為不對(duì)稱增加[17]，由于植物的生長、繁殖和分配均存在植株大小依賴關(guān)系，因此無性系可塑性的大小在不同構(gòu)件中存在差異。

營養(yǎng)繁殖是根莖冰草的主要繁殖方式，分蘗株、根莖和芽均是通過營養(yǎng)繁殖來實(shí)現(xiàn)的[1]。分蘗株數(shù)量一般表示現(xiàn)實(shí)無性系的生長，根莖累積長和芽數(shù)量視為潛在無性系生長。在本研究中，根莖積累長和芽數(shù)量的可塑性均大于分株數(shù)量，表明根莖冰草二年同生群無性系的現(xiàn)實(shí)種群的可塑性低于潛在種群，即在下一個(gè)生長季，無性系各構(gòu)件之間的可塑性將更高。根莖是營養(yǎng)繁殖的重要構(gòu)件，芽一般存在于分蘗節(jié)和根莖上，在本研究中，隨無性系大小的增加，根莖累積長的增長速率表現(xiàn)為由緩慢到快速的指數(shù)增長過程；相比隨根莖累積長的增加，芽數(shù)隨總分株數(shù)量的增加速率更高，對(duì)于叢生型短根莖型禾草而言，通過營養(yǎng)繁殖產(chǎn)生芽的主要部位是分蘗節(jié)，因而芽數(shù)隨總分株數(shù)量的增加速率更高；產(chǎn)生上述結(jié)果與植物生長策略有關(guān)。有研究指出，當(dāng)在生長受限條件下，根莖冰草會(huì)采用優(yōu)先占據(jù)地下生態(tài)位空間的繁殖策略，即增加植物根莖投入，減少有性繁殖；當(dāng)在資源充足的條件下，根莖冰草會(huì)將更多的資源分配到地上生產(chǎn)，從而提高有性繁殖[10]。根莖累積長的增加有利于植物獲取更多的資源，減少叢生無性系分株之間的競爭。因此，在根莖冰草無性系擴(kuò)展過程中，由于資源水平的降低，根莖冰草根莖的生長會(huì)提高，從而促進(jìn)其無性繁殖。

圖4 根莖冰草無性系抽穗率和生殖分配與分株數(shù)量和生物量關(guān)系Fig.4 The relationship between the heading rate,reproduvtive allocation and the number and biomass of tillers in A. michnoi clones

3.2 無性系生長規(guī)律的穩(wěn)定性與變異

由于無性系大小的差異，植物不同構(gòu)件均存在不同程度的可塑性，這種可塑性遵循著一定的生長規(guī)律，隨著叢徑的增加，根莖冰草分株數(shù)量表現(xiàn)冪函數(shù)增長。從表1的數(shù)量性狀上看，生殖株數(shù)量和生物量的均值均高于營養(yǎng)株，表明根莖冰草以生殖株的生長占優(yōu)勢(shì)，并且在無性系生長過程中，這種優(yōu)勢(shì)作用會(huì)更加顯著。在同質(zhì)環(huán)境下，同樣是生長2年的野大麥(Hordeumbrevisubulatum)[3]和貝加爾針茅(Stipabaicalensis)[2]同生群的分株數(shù)量隨叢徑的增加，分別表現(xiàn)為冪函數(shù)增長和線性增長；而天然草原上星星草(Puccinelliatenuiflora)無性系分株數(shù)量隨叢徑的增加表現(xiàn)為指數(shù)增長[18]。表明叢生型禾草無性系的生長規(guī)律在不同物種中會(huì)存在一定差異，這與無性系的空間策略有關(guān)[2]。野大麥分株數(shù)量增長模式與根莖冰草一致可能源自二者均屬于短根莖型的叢生禾草。

3.3 有性生殖特征的可塑性差異

生殖株數(shù)量和生物量、花序生物量以及種子數(shù)量和生物量均是與有性生殖相關(guān)的數(shù)量性狀，而千粒重可以表征種子質(zhì)量。在本研究中，隨叢徑的增加，生殖株和花序生物量呈冪函數(shù)增長，而種子生物量和數(shù)量呈線性增長，種子與生殖株和花序生物量隨叢徑的異速生長關(guān)系存在差異，表明植物對(duì)種子和花序的分配存在差異，這種差異主要是因?yàn)闊o性系個(gè)體結(jié)實(shí)率的差異，最終導(dǎo)致種子生物量與花序生物量可塑性的差異。隨著叢徑的增加，植物千粒重在其均值附近波動(dòng)，因此我們認(rèn)為在相同的環(huán)境條件下，根莖冰草二年生同生群對(duì)種子質(zhì)量的投入是保持恒定的。且有研究指出光照時(shí)間、積溫和降水量等氣候因子的影響[19]是影響千粒重的主要因子。在本研究中，與有性生殖相關(guān)的數(shù)量性狀的可塑性均高于千粒重，這一研究結(jié)果表明，二年生根莖冰草同生群雖然在生殖株、花序和種子生產(chǎn)的投入存在較大的可塑性，但對(duì)種子千粒重的投入?yún)s保持在比較恒定的水平，其可塑性非常低。

3.4 有性生殖與營養(yǎng)株構(gòu)件數(shù)量特征的權(quán)衡

抽穗率是生殖株數(shù)量占總分蘗株數(shù)量的比例，可以間接地反映植物生殖分配的特征。隨著總分株數(shù)量和生物量的增加，抽穗率和生殖分配未表現(xiàn)出明顯的變化規(guī)律。一般認(rèn)為植物的生殖分配可能與植物個(gè)體大小存在關(guān)系[20]，隨著植株個(gè)體增大，繁殖絕對(duì)投入會(huì)相應(yīng)增加，但繁殖分配比例(相對(duì)投入)減小[21]，但是也有研究指出繁殖分配與個(gè)體大小并不存在相關(guān)關(guān)系[22]。如果以總分株數(shù)量和生物量來表示植物個(gè)體大小，那么隨著植株個(gè)體大小的增加，繁殖絕對(duì)投入均增加，但繁殖分配比例不變。這一研究結(jié)果表明，根莖冰草的生殖分配在不同植株大小條件下均表現(xiàn)為恒定不變。在本研究中還發(fā)現(xiàn)，抽穗率與生殖分配均隨營養(yǎng)株數(shù)量或者生物量的增加，表現(xiàn)出冪函數(shù)降低，表明根莖冰草的有性生殖與營養(yǎng)生長之間存在權(quán)衡[23]。

4 結(jié)論

本研究以根莖冰草二年生同生群無性系為對(duì)象，分析了其無性系的生長與生產(chǎn)的可塑性及分配規(guī)律，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，即使是在同一栽培生境條件下，根莖冰草無性系生長和生產(chǎn)存在較大的可塑性；生產(chǎn)的可塑性高于生長，生殖株的可塑性高于營養(yǎng)株，種群現(xiàn)實(shí)構(gòu)件的可塑性低于潛在構(gòu)件；與有性生殖相關(guān)的數(shù)量性狀可塑性均較高，但與種子質(zhì)量性狀的可塑性最低。無性系大小及構(gòu)件生長與生產(chǎn)的可塑性遵循一定的生長規(guī)律，各構(gòu)件之間的關(guān)系主要表現(xiàn)為同速或異速生長關(guān)系；根莖冰草有性生殖會(huì)影響植物的營養(yǎng)繁殖，并且與營養(yǎng)生長之間存在權(quán)衡。