石羊河下游不同類型荒漠草地黑果枸杞 群落結(jié)構(gòu)特征及土壤特性研究

郭春秀，馬俊梅*，何芳蘭，王理德，李金輝，安富博，袁宏波，劉開琳

(1.甘肅省荒漠化與風(fēng)沙災(zāi)害防治國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,甘肅 武威 733000；2.甘肅民勤荒漠草地生態(tài)系統(tǒng) 國家野外觀測研究站,甘肅 民勤733300；3.甘肅省治沙研究所，甘肅 蘭州 730070)

石羊河是中國西北干旱區(qū)典型的內(nèi)陸河，下游的民勤地區(qū)曾是水草肥美的天然綠洲[1]，對(duì)我國生態(tài)安全屏障建設(shè)和生物多樣保護(hù)具有重要作用[2]。然而，由于石羊河流域中游地區(qū)人口數(shù)量與經(jīng)濟(jì)規(guī)模的不斷擴(kuò)大，尤其是人工綠洲的擴(kuò)張，下游地表水資源日趨減少，地下水嚴(yán)重超采，礦化度上升，自然植被受到了嚴(yán)重的干擾和破壞，土地沙漠化、鹽漬化等一系列生態(tài)問題日趨加劇[3-4]，致使民勤地區(qū)大面積草地荒漠化，從而形成以黑果枸杞(Lyciumruthenicum)、白刺(Nitrariatangutorum)等灌木為優(yōu)勢種或建群種的天然灌木林，對(duì)石羊河下游地區(qū)生態(tài)安全起著至關(guān)重要的作用[5]。

黑果枸杞是茄科(Solanaceae)枸杞屬(Lycium)的耐鹽、抗旱灌木，生長在鹽堿土荒地、沙地或路旁[6]。黑果枸杞是石羊河下游灌木林重要的建群種之一，以其為優(yōu)勢種的灌木群落對(duì)維持石羊河下游荒漠生態(tài)系統(tǒng)具有重要作用。近年來，隨著石羊河下游土地開發(fā)，加之黑果枸杞果實(shí)的經(jīng)濟(jì)價(jià)值攀升，人工采收果實(shí)使其種群受到嚴(yán)重破壞，也使生態(tài)屏障面臨危機(jī)，因此，黑果枸杞這一植被資源亟待保護(hù)。目前，黑果枸杞的研究主要集中對(duì)其生長發(fā)育狀況、果實(shí)營養(yǎng)等方面[7-9]，而對(duì)其生長的群落特征及環(huán)境(土壤化學(xué)性質(zhì)和生物學(xué)性質(zhì))鮮見報(bào)道[10-11]?；诖?，本研究通過對(duì)石羊河下游不同類型荒漠草地黑果枸杞群落植被特征及土壤酶活性的研究，探討不同類型荒漠草地土壤特性對(duì)黑果枸杞分布的影響，旨在對(duì)保護(hù)這一植被資源具有重要意義，為石羊河下游的生態(tài)保護(hù)和管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)選在甘肅省民勤縣境內(nèi)，阿拉善荒漠南部。地理位置介于103°02′-104°02′ E和38°05′-39°06′ N，海拔1000～1936 m。研究區(qū)常年干燥，少雨，蒸發(fā)強(qiáng)烈，寒冬長，夏熱短，晝夜溫差懸殊，日照充足，風(fēng)多。年日照時(shí)數(shù)2832.1 h；年均風(fēng)速 2.3 m·s-1；年平均氣溫7.4 ℃，極端最高氣溫達(dá)38.1 ℃，極端最低氣溫-28.8 ℃；年平均蒸發(fā)量2604.3 mm；年均降水量是113.2 mm，年內(nèi)分布不均勻，73%的降水量集中在7-9月；土壤類型為灰棕漠土或石膏灰棕漠土[12]。研究區(qū)主要灌木植物有黑果枸杞、白刺、鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)、小果白刺(Nitrariasibirica)、紅砂(Reamuriasoongoria)等，草本主要有田旋花(Convolvulusarvensis)、藜(Chenopodiumalbum)、白莖鹽生草(Halogetonarachnoideus)、頂羽菊(Acroptilonrepens)、堿蓬(Suaedaglauca)，駱駝蓬(Peganumharmala)、駱駝蒿(Peganumnigellastrum)、蒙古豬毛菜(Salsolaikonnikovii)等[13]。

1.2 樣地布設(shè)

根據(jù)荒漠草地土壤和植被特點(diǎn)[14]，將研究區(qū)荒漠草地類型可分為覆沙荒漠草地、鹽漬化荒漠草地、礫質(zhì)荒漠草地、固定和半固定荒漠草地四大類，見文獻(xiàn)[11]。

1.3 植被調(diào)查及土樣采集

2016年7月，分別在4種不同類型荒漠草地中，選取黑果枸杞種群中心設(shè)置100 m×100 m樣地，在每個(gè)樣地內(nèi)采用5點(diǎn)法設(shè)置5個(gè)10 m×10 m樣方，調(diào)查不同類型荒漠草地黑果枸杞群落植物的種類、高度、冠幅、個(gè)體數(shù)以及調(diào)查樣地的地理位置、海拔、土壤類型等(表1)，草本植物調(diào)查則采用5個(gè)1 m×1 m小樣方。根據(jù)荒漠生態(tài)調(diào)查常規(guī)調(diào)查方法[2]進(jìn)行野外調(diào)查與室內(nèi)計(jì)算。在各樣地用土鉆分別采集0～10 cm、10～20 cm、20～40 cm、40～60 cm土樣，每個(gè)樣方3次重復(fù)，將同一樣地土樣均勻混合后，再利用四分法將土樣分兩份封裝好帶回實(shí)驗(yàn)室，1份用于土壤化學(xué)性質(zhì)和土壤酶活性的測定，另1份(4 ℃保存不超過24 h)用于土壤生物學(xué)特性的測定。

表1 不同類型荒漠草地黑果枸杞群落特征Table 1 The characteristics of L. ruthenicum community on different types of desert grassland

1.4 采用重要值(IV)測度群落種群組成

分別計(jì)算灌木層和草本層各植物種重要值，計(jì)算方法為：

IV=(RHI+RCO+RFE)/3[15]相對(duì)多度=(某種植物的多度/全部植物的多度總和)×100% 相對(duì)蓋度=(某種植物的蓋度/全部植物的總蓋度)×100% 相對(duì)頻度=(某種植物的頻度/所有種的頻度總和)×100%

式中：IV為重要值；RHI為相對(duì)高度；RCO為相對(duì)蓋度；RFE為相對(duì)頻度。

1.5 土壤測定方法

1.5.1土壤化學(xué)性質(zhì)的測定 土壤有機(jī)碳采用重鉻酸鉀氧化外加熱法，土壤全氮采用凱氏蒸餾法，土壤全磷、有效磷采用氫氧化鈉溶液-鉬銻抗比色法，土壤全鉀、速效鉀采用原子吸收分光光度法，土壤堿解氮采用擴(kuò)散法[16]。

1.5.2土壤酶的測定 脲酶活性采用靛酚藍(lán)比色法；磷酸酶活性采用磷酸苯二鈉比色法；蔗糖酶活性采用3,5-二硝基水楊酸比色法；過氧化氫酶活性采用高錳酸鉀滴定法[17]。

1.5.3土壤微生物量的測定 土壤微生物量采用氯仿熏蒸培養(yǎng)法測定[18-19]。

1)土壤微生物量碳(SMBC)：采用K2Cr2O7-H2SO4外加熱法測定。計(jì)算公式：

SMBC(mg·kg-1)=(Ec-Ec0)/kEc

2)土壤微生物量氮(SMBN)：采用凱氏定氮法測定。計(jì)算公式為：

SMBN(mg·kg-1)=(En-En0)/kEn

3)土壤微生物量磷(SMBP)：采用鉬藍(lán)比色法測定。計(jì)算公式為：

SMBP(mg·kg-1)=(Ep-Ep0)/kEp

式中：Ec、En和Ep為熏蒸土壤提取液中有機(jī)碳、全氮和磷含量；Ec0、En0和Ep0未熏蒸土壤提取液中有機(jī)碳、全氮和磷含量；kEc、kEn和kEp為校正系數(shù)，分別是0.38、0.54和0.40。

1.6 數(shù)據(jù)處理與分析

采用SPSS 19.0軟件對(duì)不同類型荒漠草地土壤各指標(biāo)進(jìn)行單因素(One-Way ANOVA)分析、相關(guān)性分析，顯著水平P<0.05，并用Excel 2010制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同類型荒漠草地黑果枸杞群落結(jié)構(gòu)特征

采用Whittaker的生長型系統(tǒng)來表示生活型,即用群落中植物莖的木質(zhì)化程度來確定生活型[20],將群落中的植物分為灌木、多年生草本、一年生草本3種類型。從生活型上看(表2)，灌木種類最多，為12種，隸屬8科10屬，一年生草本次之，為11種，隸屬5科10屬，多年生草本最少，為8種，隸屬5科6屬，分別占總種數(shù)的29.27%，26.83%，43.90%。在不同類型荒漠草地黑果枸杞群落中多年生草本與一年生草本物種數(shù)相近。灌木層與草本層植物數(shù)量差距較大，灌木層物種相對(duì)單一且數(shù)量較少，草本層物種相對(duì)豐富且數(shù)量較大。優(yōu)勢種群重要值研究表明，在覆沙草地和固定/半固定沙地中黑果枸杞為優(yōu)勢種，其重要值分別為58.93和38.05，在鹽漬化草地和礫質(zhì)荒漠草地中優(yōu)勢種分別為一年生草本堿蓬和狗尾草，其重要值分別為23.57和28.91。

2.2 不同類型荒漠草地土壤化學(xué)特征

通過對(duì)石羊河下游不同類型荒漠草地土壤化學(xué)性質(zhì)測定分析表明(表3)，各樣地中速效鉀含量相對(duì)較大，鹽堿地土壤有機(jī)碳含量顯著高于其他3樣地(P<0.05)，且鹽堿地各土層土壤有機(jī)碳含量均達(dá)最高，其值分別為1.08%、0.98%、0.89%、0.972%。沙地、礫石和固定或半固定沙地各土層之間沒有顯著性差異(P>0.05)，同一類型荒漠草地不同土層中，鹽堿地土壤有機(jī)碳和有效磷含量隨土層的加深呈逐漸減小的趨勢，其他草地類型表現(xiàn)各異，但均具有明顯的表聚效應(yīng)。鹽堿地土壤全氮、堿解氮、有效磷、全鉀含量沒有顯著性差異(P>0.05)，其含量分別在2.47～3.60 g·kg-1、8.59～16.60 mg·kg-1、0.76～1.10 mg·kg-1、0.54～0.84 mg·kg-1；其他草地類型土壤全氮、堿解氮、有效磷、全鉀含量隨土層變化規(guī)律不明顯。

2.3 不同類型荒漠草地土壤微生物量特征

由圖1可以看出，不同類型荒漠草地土壤微生物量碳、氮、磷含量總體表現(xiàn)為：鹽堿地>礫石>沙地>固定半固定沙地。其值變化范圍分別在110.28～439.34 mg·kg-1；23.81～99.05 mg·kg-1；5.12～20.45 mg·kg-1。同一類型荒漠草地中微生物生物量碳、氮、磷含量均隨土層的加深而逐漸減小，表聚現(xiàn)象明顯。同一土層不同類型荒漠草地，與沙地相比，0～10 cm土層，鹽堿地土壤微生物量碳顯著高于沙地(P<0.05)，礫石和固定半固定沙地?zé)o顯著差異(P<0.05)；40～60 cm土層，固定半固定沙地土壤微生物量碳、氮含量均顯著低于沙地(P<0.05)；0～10 cm土層，固定半固定沙地土壤微生物量磷含量顯著低于沙地(P<0.05)，其他各土層間土壤微生物量磷含量差異不顯著(P>0.05)。

2.4 不同類型荒漠草地土壤酶活性特征

由圖2可知，不同類型荒漠草地土壤酶變化程度各異。同一土層不同類型荒漠草地，與沙地相比，鹽堿地各土層蔗糖酶顯著增大(P<0.05)，礫石和固定半固定沙地差異不顯著(P>0.05)；鹽堿地、礫石和固定半固定沙地土壤過氧化氫酶顯著(P<0.05)高于沙地；固定半固定沙地土壤脲酶(10～20 cm)顯著(P<0.05)低于其他3類草地；鹽堿地和礫石荒漠草地(0～10 cm)土壤磷酸酶顯著(P<0.05)高于沙和固定半固定沙地；鹽堿地中4種酶活性均為最大，其值分別為：0.90、0.70、2.08、1.38 mg·g-1·24 h-1。不同類型草地土壤酶活性均隨著土層深度的加深而呈逐漸減小的趨勢。

表2 不同類型荒漠草地黑果枸杞群落的物種重要值Table 2 The important value of L. ruthenicum community species on different types of desert grassland

圖1 不同類型荒漠草地土壤微生物生物量Fig.1 Soil microbial biomass under different types of desert grassland 1:沙地Sandy land; 2:鹽堿地Salinization desert; 3:礫石Gravel land; 4:固定和半固定沙地Fixed or semi-fixed sand. 不同小寫字母表示相同土層不同土壤類型差異顯著(P<0.05)，下同。 Values with different little letters show different types of soil in the same soil depth at 0.05 level, the same below.

2.5 不同類型荒漠草地土壤化學(xué)特性與生物學(xué)特性關(guān)系分析

由表4可知，不同類型荒漠草地土壤化學(xué)性質(zhì)與微生物學(xué)特性呈不同程度的相關(guān)關(guān)系。土壤有機(jī)質(zhì)與微生物量碳、微生物量氮和磷酸酶、蔗糖酶呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與脲酶和過氧化氫酶呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；土壤全磷與脲酶、磷酸酶、蔗糖酶呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與微生物量氮呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。土壤全鉀與微生物量氮呈正相關(guān)，與其余指標(biāo)呈負(fù)相關(guān)。土壤堿解氮與過氧化氫酶呈正相關(guān)，與其余指標(biāo)呈負(fù)相關(guān)。土壤有效磷與微生物量磷、脲酶、磷酸酶和蔗糖酶呈正相關(guān)，與其余指標(biāo)呈負(fù)相關(guān)。土壤速效鉀與微生物量碳和磷酸酶呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。

3 討論

植物群落科、屬、種結(jié)構(gòu)不僅能反應(yīng)植物群落特征，同時(shí)也能體現(xiàn)出植物群落所在生境條件[21]。本研究發(fā)現(xiàn)，研究區(qū)4樣地中共出現(xiàn)植物種31種，其中灌木植物12種，多年生草本8種， 一年生草本11種， 分屬9科27屬，物種構(gòu)成表現(xiàn)為多數(shù)種屬于少數(shù)科、少數(shù)種屬于多數(shù)科，并且很多種為單屬單科， 這種結(jié)構(gòu)和黨榮理等[22]、何芳蘭等[23]研究的關(guān)于西北荒漠地區(qū)植物區(qū)系[22]及石羊河下游鹽漬化退耕地植被特征[23]相一致。在石羊河下游不同類型荒漠草地黑果枸杞群落中，因受環(huán)境條件的限制，其物種組成簡單，無喬木層和高大灌木層， 矮小的灌木層占有絕對(duì)優(yōu)勢[24]。

表4 不同類型荒漠草地土壤化學(xué)性質(zhì)與微生物量、土壤酶的相關(guān)性分析Table 4 Correlation of soil chemical properties with soil microbial biomass and soil enzyme activities under different types of desert grassland

注：**在0.01水平上顯著相關(guān)；*在0.05水平上顯著相關(guān)。

Note：**indicate very significant correlation (P<0.01)；*indicate significant correlation (P<0.05).

圖2 不同類型荒漠草地土壤酶活性Fig.2 Soil enzyme activities under different types of desert grassland

從黑果枸杞不同群落物種組成來看(表2)，黑果枸杞在不同群落中優(yōu)勢地位明顯，對(duì)群落的結(jié)構(gòu)、生態(tài)系統(tǒng)功能及穩(wěn)定性具有重要作用。在鹽漬化草地和礫質(zhì)荒漠草地中優(yōu)勢種為一年生草本，黑果枸杞為亞優(yōu)勢種，其原因是因?yàn)殡S著雨季的到來，一年生草本大量萌發(fā)，逐漸占據(jù)群落的主要地位并發(fā)展為群落的優(yōu)勢種群。所以在研究植被的重要值時(shí)，應(yīng)排除雨季型一年生植物的影響[15]。

土壤是生態(tài)系統(tǒng)中許多生態(tài)過程的載體和植物生長的基質(zhì)[25],土壤養(yǎng)分是氣候、地形、植被用土壤等自然條件的總體反映，也是土壤的重要組成部分[26]。不同類型荒漠草地相同土層中，鹽堿地土壤有機(jī)碳含量具有明顯的表聚效應(yīng)，且鹽堿地中土壤有機(jī)碳含量隨土層的加深呈逐漸減小的趨勢，這可能是由于試驗(yàn)樣地選取的是鹽堿退耕地，植物枯枝落葉大量歸還土壤，首先進(jìn)入土壤表層，有利于土壤養(yǎng)分的積累[27]，使表層土壤有機(jī)碳含量增加，表層養(yǎng)分豐富[28]，這一結(jié)論與許冬梅等[29]、舒向陽等[30]研究結(jié)果一致。同一類型荒漠草地不同土層，土壤有效磷(鹽堿地)、土壤全鉀(固定半固定沙地)、土壤全磷(鹽堿地和礫石)含量具有明顯的表聚效應(yīng)，可能由于所選試驗(yàn)地的植被主要是由深根系的灌木為主，對(duì)深層土壤養(yǎng)分消耗較大，而對(duì)表層土壤養(yǎng)分消耗較小，加上表層土壤不斷有大量的枯枝落葉歸還，增加了有機(jī)碳含量，從而補(bǔ)給了土壤中的氮素，出現(xiàn)明顯的表聚效應(yīng)[31]，這與趙棟等[32]對(duì)灌叢土壤理化性質(zhì)研究結(jié)果相似。

土壤微生物是草地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在“土壤-土壤微生物-植物”這一生態(tài)系統(tǒng)中扮演著重要角色，對(duì)土壤養(yǎng)分、土壤結(jié)構(gòu)、土壤穩(wěn)定性和植被生態(tài)恢復(fù)產(chǎn)生重要影響[33]。土壤微生物量反映土壤碳、氮、磷等的含量，同時(shí)土壤理化性質(zhì)與土壤微生物量、組成等特征密切相關(guān)[34]。本研究結(jié)果表明：不同類型荒漠草地土壤微生物量總體表現(xiàn)為：鹽堿地>沙地>固定半固定沙地>礫石。與沙地相比，同一土層不同類型荒漠草地土壤微生物量變化較土壤化學(xué)性質(zhì)敏感，這與Singh等[35]研究結(jié)論一致。同一類型荒漠草地不同土層，隨著土層深度的加深，土壤微生物量含量逐漸減少，這可能是采樣時(shí)間正值土壤微生物活躍的時(shí)期，加上表層土壤表層聚集大量枯枝落葉，使土壤有機(jī)質(zhì)豐富，且該層水熱和通氣狀況良好[36]，為微生物生長和繁殖提供適宜的環(huán)境，促進(jìn)了微生物的生物活性。

土壤酶是土壤中活躍的有機(jī)成分之一，在土壤養(yǎng)分循環(huán)以及植物生長所需養(yǎng)分的供給過程中起到重要的作用[37-38]。本研究結(jié)果表明：與沙地相比，鹽堿地各土層蔗糖酶顯著增大(P<0.05)，鹽堿地、礫石和固定半固定沙地土壤過氧化氫酶顯著(P<0.05)高于沙地；鹽堿地和礫石荒漠草地(0～10 cm)土壤磷酸酶顯著(P<0.05)高于沙和固定半固定沙地；鹽堿地中4種酶活性均為最大，這可能是因?yàn)樵搶?shí)驗(yàn)區(qū)鹽堿退耕地有機(jī)碳含量和其他土壤養(yǎng)分相對(duì)較高，加上土壤微生物活動(dòng)旺盛，土壤脲酶、磷酸酶活性較大，同時(shí)也可能與鹽堿地退耕之前種植的作物有關(guān)，王理德[31]在研究民勤退耕區(qū)次生草地土壤酶活性得到相似結(jié)論。同一類型荒漠草地不同土層，土壤酶活性隨著土層深度的加深逐漸減小，可能是因?yàn)楸韺油寥牢⑸锘钴S，隨著土層的加深，抑制了土壤微生物活動(dòng)，抑制土壤微生物代謝[39]，這與蔣永梅等[40]研究結(jié)果相似。但也出現(xiàn)深層土壤部分土壤酶活性較高，這可能由于試驗(yàn)區(qū)域植被主要以深根系灌木植物為主，植物處于生長旺盛時(shí)期(7月)，根系生物量和根系分泌物增加，使土壤養(yǎng)分不斷積累，為一些土壤微生物的生長提供生長環(huán)境，使其代謝較活躍[41]。

相關(guān)性結(jié)果顯示，不同類型荒漠草地土壤化學(xué)性質(zhì)與微生物學(xué)特性間具有密切的相關(guān)性。土壤有機(jī)質(zhì)與微生物量碳、微生物量氮和磷酸酶、蔗糖酶呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與脲酶和過氧化氫酶呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；土壤全磷與脲酶、磷酸酶、蔗糖酶呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與微生物量氮呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。土壤速效鉀與微生物量碳和磷酸酶呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。土壤微生物量、土壤酶影響土壤有機(jī)質(zhì)變化，同時(shí)也影響全磷，可能是由于土壤養(yǎng)分是酶促反應(yīng)的底物和來源，在反應(yīng)過程中對(duì)參與反應(yīng)的營養(yǎng)元素有影響[42]。

4 結(jié)論

石羊河下游不同類型荒漠草地黑果枸杞群落物種組成明顯表現(xiàn)出多數(shù)種屬于少數(shù)科，少數(shù)種屬于多數(shù)科的特征，并且很多種為單屬單科。因受環(huán)境條件的限制，黑果枸杞群落物種組成簡單，無喬木層和高大灌木層，矮小的灌木層占有絕對(duì)優(yōu)勢，黑果枸杞在不同群落中優(yōu)勢地位明顯，對(duì)群落的結(jié)構(gòu)、生態(tài)系統(tǒng)功能及穩(wěn)定性具有重要作用。土壤養(yǎng)分含量總體偏低，且含量不均，總體表現(xiàn)為“富K、富N、貧P，有機(jī)質(zhì)含量低”的特征。鹽堿地中土壤有機(jī)碳、土壤有效磷、全磷、土壤微生物量及酶活性等均具有明顯的表聚效應(yīng)，所以鹽堿地為黑果枸杞生長提供良好的生長環(huán)境，對(duì)保護(hù)黑果枸杞種群具有重要意義。