圓齒野鴉椿種子性狀變異及子代苗生長表現(xiàn)

劉 娟，李 悅，于志民，涂淑萍

(江西農(nóng)業(yè)大學 園林與藝術學院，江西 南昌 330045)

樹木性狀產(chǎn)生變異是自然界中普遍存在的現(xiàn)象，它是林木選擇育種，遺傳改良的基礎[1]。樹木性狀變異主要包括種子性狀和苗木生長性狀的變異。林木種子形態(tài)是一種較為穩(wěn)定的性狀，它的穩(wěn)定性比林木的根、莖、葉更高[2]，也是樹木分類以及遺傳研究的重要指標[3]。樹木種子是林木選育研究和繁殖的重要材料，種子的遺傳變異在植物界中普遍存在，各種群甚至各家系間都有較大的形態(tài)差異，且種子的變異會影響到種子的擴散和萌發(fā)[4]。種子作為物種繁殖系統(tǒng)的重要特征，是研究性狀表型多樣性、梯度變異、表型區(qū)劃的重要材料，種子一直是生物學家所關注的重要研究對象[5]。而苗期性狀也是種源研究的一個很重要的指標[6]。

圓齒野鴉椿(EuscaphiskonishiiHayata)是省沽油科(Staphyleaceae)野鴉椿屬，常綠小喬木，為我國特有樹種[7]。它適宜在我國長江流域及其以南地區(qū)生長，自然分布于江西、福建、湖南、廣東、廣西等省區(qū)，主要生長在海拔500～1 200 m的林緣、山谷或疏林下[8]。圓齒野鴉椿樹形優(yōu)美，果實鮮紅，掛果時間長，觀果效果佳，其應用范圍越來越廣，可作為行道樹，庭蔭樹或矮化盆栽觀賞[9]。作為一種優(yōu)良的鄉(xiāng)土觀賞樹種，開展資源調(diào)查和優(yōu)劣評價，對種質(zhì)保護和優(yōu)質(zhì)資源選育研究均有重要意義。目前，對圓齒野鴉椿的研究主要集中于種苗繁育 、生態(tài)生物學特征、抗逆性以及生長調(diào)節(jié)劑應用[10-15]等方面，有關其家系種子性狀及苗木生長表現(xiàn)的研究甚少。生產(chǎn)上圓齒野鴉椿主要采用播種繁殖，苗木性狀參差不齊，良莠不一，急需進行良種選擇[16]。本文以福建建甌25個家系圓齒野鴉椿種子及子代苗為材料，研究其種子性狀變異及子代苗生長表現(xiàn)，旨在揭示圓齒野鴉椿種子性狀變異規(guī)律及苗期生長表現(xiàn)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

本試驗地點設于江西農(nóng)業(yè)大學校內(nèi)花卉盆景基地，位于東經(jīng)115°49′48″，北緯28°45′34″，屬亞熱帶季風濕潤氣候，雨水及光照充足[17]。年平均降雨量1 600～1 700 mm，年平均氣溫17～17.7 ℃，極端條件下，最高溫度40.9 ℃，最低溫度-15.2 ℃[17]。土壤系第四紀丘陵紅壤，粘重呈酸性，有機質(zhì)含量較低，試驗地排水良好[13]。

1.2 試驗材料

供試種子于2014年10月下旬采自福建建甌的25個圓齒野鴉椿家系。各家系編號及生長點詳見表1。種子去除果皮后，用濕潤的蛭石堆埋貯藏。于2016年3月進行種子性狀的測定并播種。

1.3 試驗方法

1.3.1 種子性狀測定 每個家系隨機選取120粒種子，平均分成4份，每份30粒，用EPSON?COLORIMAGE SCANNERLA1600+掃描儀掃描，將掃描后的圖片按1∶1導入AutoCAD2007軟件中進行種子長、寬的測定，精確到0.01 mm，計算30粒種子長、寬的平均值。并計算種形系數(shù)(種子長/寬)。種子千粒質(zhì)量的測定采用十字對角取樣法進行取樣，每次取種子100粒進行稱量，精確到0.001 g，重復4次。

2016年3月初將各家系種子播于裝有泥炭2份+珍珠巖1份混合基質(zhì)的穴盤內(nèi)，穴盤規(guī)格為：底徑2.5 cm×口徑5.0 cm×高度5.0 cm，每穴播種3粒，每個家系播種100粒，重復3次，將穴盤放置于避雨的扦插床上，用遮陽網(wǎng)覆蓋，經(jīng)常澆水保持基質(zhì)濕潤。從種子剛開始萌芽起，每天觀察種子發(fā)芽情況，52 d后統(tǒng)計發(fā)芽率。

1.3.2 子代苗期生長量測定 2016年5月將上述各家系播種苗移栽至12 cm×13 cm的黑色育苗缽中，栽培基質(zhì)為園土摻少量泥炭和河沙混合而成。將營養(yǎng)缽排放在鋪有黑色地膜的露地苗床上，苗床上方搭固定蔭棚，高約2.5 m。蔭棚四周通風，上端有自動噴灌裝置和遮蔭度50%的遮陽網(wǎng)。苗期試驗采用隨機區(qū)組設計，設3個區(qū)組，每個區(qū)組設25個小區(qū)，每個小區(qū)隨機栽植1個家系。栽植后各小區(qū)的栽培管理措施完全一致。于2016年12月每個小區(qū)選擇5株平均木測定其苗高與地徑，用鋼卷尺測定株高，精確到0.01 cm，用游標卡尺測定地徑，精確到0.01 mm。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析方法

采用Excel 2010、DPS 2006軟件對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。

變異系數(shù)(CV)=(δ/X)×100%，其中δ為標準差、X為總體平均值。

發(fā)芽率=(發(fā)芽種子總數(shù)/供試種子總數(shù))×100%

(1)

遺傳力(H2)=1-1/F

(2)

表1 參試圓齒野鴉椿各家系母株編號及采種地

2 結果與分析

2.1 圓齒野鴉椿各家系間種子形態(tài)變異分析

由表2可知，各家系間種子長、種子寬及種形系數(shù)差異均達極顯著水平。從種子長來看，各家系間種子平均長為5.38 mm，種子長度變幅為4.94～6.02 mm。由多重比較分析可以看出，19號家系種子長最大，與其他家系相比差異均達到極顯著水平，16號家系種子長最小，除了與21號家系種子長相近外，與其他家系相比差異均極顯著，前者為后者的1.22倍。

從種子寬來看，各家系間種子平均寬為4.68 mm，寬度變幅為4.64～5.63 mm。其中19號家系種子寬最大，與其他家系差異性均達極顯著水平，18號家系種子寬最小，除了與16、21、24號家系差異不顯著外，與其他家系相比差異達極顯著水平，前者為后者的1.21倍。

從種子種形系數(shù)來看，各家系間種子平均種形系數(shù)為1.08，種形系數(shù)變幅為1.04～1.12。其中，種形系數(shù)最大的7號家系，除與3號家系差異不顯著外，與其他各家系差異均達極顯著水平，種形系數(shù)最小的為8號家系，前者為后者的1.08倍。

此外，各家系間種子長、種子寬變異系數(shù)稍大，分別為4.52%、5.00%，種形系數(shù)變異較小，僅為2.0%，圓齒野鴉椿種子長、寬、種形系數(shù)遺傳力分別為0.991 7、0.990 9、0.917 0，總體上來說圓齒野鴉椿種子種形性狀穩(wěn)定性較高，其中種形系數(shù)穩(wěn)定性最佳。

表2 各家系種子形態(tài)變異分析

表中數(shù)據(jù)為平均值±標準差；同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異顯著，不同大寫字母表示差異極顯著。下同

The data in the table is the mean ± standard deviation;the different lowercase letters in the same column mean significant difference,different uppercase letters mean that the difference was significant.The same below

2.2 圓齒野鴉椿各家系間種子質(zhì)量變異分析

不同家系種子千粒質(zhì)量方差分析結果表明，各家系間種子千粒質(zhì)量差異極顯著，各家系種子千粒質(zhì)量平均值為56.238 g，變異幅度為43.917～74.577 g，變異系數(shù)為14.5%，遺傳力為0.991 2。由多重比較分析可以看出，8號家系種子千粒質(zhì)量最大為74.577 g，與其他家系間差異達極顯著水平；18號家系種子千粒質(zhì)量最小為43.917 g，除了與16號家系無顯著差異外，與其他家系差異均達極顯著水平(表3)。

不同家系種子發(fā)芽率方差分析結果表明，各家系間種子發(fā)芽率差異極顯著，各家系圓齒野鴉椿種子平均發(fā)芽率較低，為28.4%，變異幅度為6.7%～89.7%，其中2、22、21號家系發(fā)芽率相對較高，分別為89.7%、61.7%、60.0%。而發(fā)芽率較低的3個家系依次是12、13、24號家系，僅分別為6.7%、7.0%、8.0%。2號家系種子發(fā)芽率是12號家系種子發(fā)芽率的13.39倍。由此可見，不同家系間種子發(fā)芽率存在較大差異(表3)。

表4 各家系苗高地徑方差分析

P<0.05差異達顯著水平；P<0.01差異達極顯著水平

P<0.05 was significantly different;P<0.01 was extremely significant

2.3 圓齒野鴉椿各家系間子代苗期生長表現(xiàn)分析

由表4可知，不同家系圓齒野鴉椿子代播種苗苗高、地徑生長差異均達極顯著水平。從苗高生長看，各家系苗高均值為48.31 cm，變異幅度為31.99～57.86 cm，變異系數(shù)為14.2%。21號家系苗高最大達到57.86 cm，是均值的119.6%；16號家系苗高最小，為31.99 cm，僅為均值的66.2%；從地徑生長看，各家系地徑均值為5.99 mm，變異幅度為4.93～7.04 mm，變異系數(shù)為9.0%。1號家系地徑最大達到7.04 mm，是均值的117.5%，16號家系地徑最小，為4.93 mm，為均值的82.3%(表5)。說明圓齒野鴉椿各家系子代播種苗苗高及地徑生長存在較豐富的變異，有較大的遺傳改良潛力。

表5 各家系子代苗苗高地徑生長量分析

2.4 圓齒野鴉椿種子性狀與子代苗期生長指標的相關性分析

由表6可以看出，圓齒野鴉椿種子千粒質(zhì)量與種子長、寬呈極顯著正相關，說明種子的大小直接影響著種子的質(zhì)量，而種子長與種子寬亦呈極顯著正相關，表明圓齒野鴉椿種子一般呈橢圓形或近似圓形；此外種子發(fā)芽率與種形性狀及千粒質(zhì)量均無顯著相關性，因此不能將種形性狀和千粒質(zhì)量作為判斷種子發(fā)芽率的指標；另外，種形性狀、千粒質(zhì)量及發(fā)芽率與其子代幼苗生長指標均無顯著相關性，因此，亦不能根據(jù)種子性狀來預測其子代幼苗的生長，但其子代幼苗苗高與地徑生長呈極顯著正相關，說明圓齒野鴉椿幼苗苗型較好。

表6 種子性狀指標與子代苗生長指標的相關性分析

3 結論與討論

植物的形態(tài)特征是其本身的遺傳因子和生長環(huán)境共同作用的結果，是生物適應其生長環(huán)境的表現(xiàn)形式[18-19]。本研究發(fā)現(xiàn)，圓齒野鴉椿各家系間種子形態(tài)及苗期生長差異均極顯著，說明圓齒野鴉椿種子性狀存在著較為豐富的遺傳變異，有較大的遺傳改良潛力，為圓齒野鴉椿優(yōu)良單株的選擇提供了基礎條件。此外，圓齒野鴉椿各家系種子長、種子寬、種形系數(shù)、種子千粒質(zhì)量等性狀的遺傳力分別為0.991 7、0.990 9、0.917 0、0.991 2，一般而言，當遺傳力較小時(H2≤0.5)，表型性狀主要受外部環(huán)境影響，而遺傳力較大時(H2≥0.5)，表型性狀主要受遺傳因素影響[20]，可以看出，圓齒野鴉椿種子性狀在單株水平上主要受遺傳因素控制，因此具有較強的家系內(nèi)單株選擇能力。

有研究表明，不同的氣候條件及土壤條件，會形成不同的遺傳類型，其中種子性狀必然存在較大差異[21]，但本研究發(fā)現(xiàn)，即使是氣候及土壤條件相近，種子性狀也會產(chǎn)生一定的差異。導致同一區(qū)域內(nèi)同種植物個體間種子形態(tài)變異的因素可能是：母樹個體的差異、授粉效率、果實和種子的生長位置等[22]。

種子千粒質(zhì)量可以在一定程度上反映其大小及飽滿程度，一般而言，種子千粒質(zhì)量越大，種子內(nèi)儲存的營養(yǎng)物質(zhì)越豐富，本研究發(fā)現(xiàn)圓齒野鴉椿種子千粒質(zhì)量與種子長、寬呈極顯著正相關，說明種子的大小直接影響著種子的質(zhì)量，但種形性狀及種子千粒質(zhì)量與發(fā)芽率之間并無顯著相關性。有學者研究發(fā)現(xiàn)，知母種子千粒質(zhì)量和發(fā)芽率之間亦無明顯的相關關系[23]。究其原因，可能是由于圓齒野鴉椿種仁和種殼中均含有發(fā)芽抑制物和生長抑制物[24]，導致圓齒野鴉椿種子采收后需層積處理至第3年才發(fā)芽，而對于儲藏年限較長的種子，千粒質(zhì)量并不會影響其發(fā)芽率[25]；另一方面，林木種子的發(fā)芽亦受到母本遺傳、采種時間、種子處理、運輸、貯藏和生長條件等諸多因素的影響[26]。因此不能將圓齒野鴉椿種形性狀和千粒質(zhì)量作為判斷其種子發(fā)芽率的指標。

有不少研究表明種子的性狀會直接影響其子代苗期生長，從大種子長出的幼苗通常比小種子長出的幼苗更好[27-28]，但有學者研究發(fā)現(xiàn)刨花楠優(yōu)樹苗期生長期性狀間相關性密切，但苗期生長性狀與種子千粒質(zhì)量和發(fā)芽率相關性不強，表現(xiàn)出性狀間的獨立性[29]，本研究亦發(fā)現(xiàn)圓齒野鴉椿種子種形性狀、千粒質(zhì)量及發(fā)芽率與其子代幼苗生長指標均無顯著相關性，可能是因為本試驗研究測定的是1年生苗的生長指標，而種子性狀對苗木生長的影響可能是在芽苗時期，在生長到一定程度后，較好的環(huán)境條件縮小了苗木之間的差異。另外，雖然各家系間種子形態(tài)、千粒質(zhì)量及發(fā)芽率存在較大差異，但這種差異并沒有達到一定的數(shù)量級別，此外，圓齒野鴉椿種子由于種仁和種殼中均含有發(fā)芽抑制物和生長抑制物，隨著種子增大，種子內(nèi)發(fā)芽抑制物和生長抑制物也相應增加，從而影響種子發(fā)芽和生長，進而影響苗木的生長。因此也不能通過種子的形態(tài)、千粒質(zhì)量及發(fā)芽率等指標進行圓齒野鴉椿優(yōu)良單株的早期選擇。