鄱陽(yáng)湖苦草及馬來(lái)眼子菜PSⅡ熒光參數(shù)對(duì)水深變化的光響應(yīng)

高桂青 呂順華 呂念澤

摘要：? 以典型沉水植物苦草和馬來(lái)眼子菜為材料， 利用水下飽和脈沖調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x研究不同水深（0.5、1.0、1.5、2.0、2.5 m）對(duì)兩種植物葉片最小熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、 PSⅡ最大光化光效率（Fv/Fm）、有效量子產(chǎn)量[Y（Ⅱ）]、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（qN）、非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量[Y（NO）]等熒光參數(shù)的影響。結(jié)果表明：水深1.5～2.0 m處苦草生物量最大，而1.0～1.5 m處馬來(lái)眼子菜的最大;兩種植物的Fo均先降低后升高，而熒光參數(shù)[（Fm、Fv/Fm、Fv/Fo、Y（Ⅱ）、qP]均先升高后降低;2.0 m處苦草的Fv/Fm、Fv/Fo最大，1.5 m處馬來(lái)眼子菜的最大;相同水深下，馬來(lái)眼子菜的qN比苦草低，與qP變化趨勢(shì)相反;苦草的Y（Ⅱ）最大值出現(xiàn)在水深1.5～2.0 m內(nèi)，馬來(lái)眼子菜的Y（Ⅱ）最大值出現(xiàn)在1.5 m處;兩者的Y（NO）隨水深變化均表現(xiàn)出顯著差異，過(guò)高或過(guò)低水深均抑制植物生長(zhǎng);相對(duì)光合電子傳遞速率（ETR）在不同水深處理間均差異顯著，苦草的最大ETR比馬來(lái)眼子菜小，說(shuō)明其有較強(qiáng)的耐弱光能力。綜上所述，在水深1.5～2.0 m苦草光合能力最強(qiáng)，最適宜生長(zhǎng);水深1.0～1.5 m最適宜馬來(lái)眼子菜生長(zhǎng)。-

關(guān)鍵詞： 苦草， 馬來(lái)眼子菜， 水深， 葉綠素?zé)晒猓?光響應(yīng)曲線-

中圖分類號(hào)：? Q948.1， X824

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：? A

文章編號(hào)：? 1000-3142（2018）12-1626-09--

Light-response of PS Ⅱ fluorescence parameters on -Vallisneria natans and Potamogeton malaianus -to various water depths in Poyang Lake

-

GAO Guiqing1，2， L Shunhua2， L Nianze2， LU Long1*， -LI Wei2， JI Yong2， YOU Jikang2， WAN Peng2

-

（ 1. School of Resource Environment and Chemical Engineering， Nanchang University， Nanchang 330031， China; -2. School of Civil and Architecture Engineering， Nanchang Institute of Technology， Nanchang 330099， China ）

-

Abstract：? In order to study the effects of water depth on the chlorophyll fluorescence characteristics of typical submerged macrophyte， Vallisneria natans and Potamogeton malaianus were selected as test materials in Poyang Lake wetland. Water levels （0.5，1.0，1.5，2.0，2.5 m） were controlled by buckets， minimum fluorescence （ Fo）， maximum fluorescence （Fm）， the maximum actinic light efficiency of PS Ⅱ （Fv/Fm）， effective quantum yield [Y（Ⅱ）]， photochemical quenching coefficient （qP ）， non-photochemical quenching coefficient （qN ）， unregulated energy dissipation quantum yield [Y（NO）] were measured by a submerged， modulated fluorescence spectrometer （Diving-pam）. The variation of each parameter with depths was explored. The results showed that the maximum biomass of Vallisneria natans appeared in 1.5-2.0 m water depth， and that of Potamogeton malaianus appeared in 1.0-1.5 m water depth. Fo of each macrophyte decreased first and then increased， while the fluorescence parameters [Fm， Fv/Fm， Fv/Fo， Y（Ⅱ）， qP] all increased first and then decreased. Fv/Fm and Fv/Fo of Vallisneria natans reached the maximum under the condition of 2.0 m， but the maximum of Potamogeton malaianus appeared at 1.5 m. At the same depth， qN of Vallisneria natans was lower than that of Potamogeton malaianus. The change trend of qP was reversed. The maximum Y（Ⅱ） of Vallisneria natans appeared in the range of 1.5-2.0 m water depth， but for Potamogeton malaianus， it appeared at 1.0-1.5 m. Y（NO） showed significant differences with changes of water depths， too high or too low water depth all inhibited plant growth. The relative photosynthetic electron transport rate （ETR） was significantly different between different water depth treatments. The maximum ETR of Vallisneria natans was smaller than that of Potamogeton malaianus which indicates that it has strong resistance to weak light. In summary，? under the condition of 1.5-2.0 m water depth， Vallisneria natans has the strongest photosynthetic capacity and can grow the best， and Potamogeton malaianus is the most suitable for growth in 1.0-1.5 m.-

Key words： Vallisneria natans， Potamogeton malaianus， water depth， chlorophyll fluorescence， light-response curve

-

沉水植物是湖泊生態(tài)系統(tǒng)的重要初級(jí)生產(chǎn)者，對(duì)維護(hù)湖泊生態(tài)系統(tǒng)功能起關(guān)鍵作用（胡振鵬和葛剛，2010）。隨著水體污染的日益嚴(yán)重，沉水植物的恢復(fù)和重建已成為水域生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn)內(nèi)容之一（Ewel，1987）。基質(zhì)、水深、光照強(qiáng)度、透明度、營(yíng)養(yǎng)鹽等是影響沉水植物生長(zhǎng)的重要因素。水深是影響沉水植物在淺水湖泊中能否成功定居并存活的一個(gè)重要因子（Valley & Ddrake，2007;王華等，2008）。不同植物在不同水位環(huán)境下，生物量和生存能力具有顯著差異（Fraser & Karnezis，2005;Luo & Xie，2009）。研究表明不同水深下苦草的株數(shù)、葉片長(zhǎng)度、葉片厚度等隨水深變化顯著，透明度為1.0～1.5 m的條件下，適宜種植水深為0.5～1.0 m（顧燕飛等，2017）。植物生長(zhǎng)的好壞可以通過(guò)生物量的變化直接表現(xiàn)出來(lái)（楊鑫等，2014b），其研究結(jié)果顯示1.3 m較適宜苦草生長(zhǎng);在透明度較好的水域中1.0～1.4 m的水深范圍恢復(fù)苦草種群（曹昀等，2014）。認(rèn)為太湖馬來(lái)眼子菜的最佳生長(zhǎng)水深為0.6～1.2 m，水深較大或較小都會(huì)因?yàn)楣庹詹蛔慊蚬鈸p傷等因素抑制其生長(zhǎng)和繁殖（翟水晶等，2008）。以上研究表明沉水植物能通過(guò)形態(tài)和生理響應(yīng)來(lái)適應(yīng)不同的水深，而目前對(duì)于鄱陽(yáng)湖沉水植物的研究較薄弱，從葉綠素?zé)晒馓匦苑矫娴牟町愌芯窟€不夠深入。

Kautsky發(fā)現(xiàn)葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)現(xiàn)象并將其與光合作用聯(lián)系起來(lái)，葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)能夠反映光合系統(tǒng)“內(nèi)在性”特點(diǎn)（Schreiber et al，1995），已越來(lái)越多地應(yīng)用于植物生理生態(tài)研究（胡豐姣等， 2017）。調(diào)制熒光儀允許測(cè)量所有生理狀態(tài)下的熒光（包括背景光很強(qiáng)時(shí)），使得葉綠素?zé)晒庥蓚鹘y(tǒng)的“黑匣子”（避免環(huán)境光）測(cè)量走向了野外環(huán)境光下測(cè)量，水下調(diào)制熒光儀（Diving-pam）的出現(xiàn)使得原位測(cè)定沉水植物的光合作用成為可能（Yu et al，2010;Hussner et al，2011）。

鄱陽(yáng)湖作為中國(guó)最大的淡水湖，占長(zhǎng)江流域9%的面積，具有調(diào)節(jié)水量，調(diào)節(jié)氣侯，美化環(huán)境等多重功能（閔騫等，2009）。鄱陽(yáng)湖生態(tài)系統(tǒng)健康對(duì)長(zhǎng)江中下游的水環(huán)境和水生態(tài)具有重要意義（簡(jiǎn)敏菲等，2015）。2013年第二次鄱陽(yáng)湖科學(xué)考察發(fā)現(xiàn)沉水植物分布面積明顯下降，20世紀(jì)80年代馬來(lái)眼子菜幾乎遍布全湖，現(xiàn)在僅部分蝶形湖和淺水區(qū)域小面積分布，鄱陽(yáng)湖水位低枯是濕地

植被退化的主要原因（胡振鵬等， 2015）。目前鄱陽(yáng)湖分布最廣的沉水植物為苦草，馬來(lái)眼子菜為伴生種（簡(jiǎn)敏菲等， 2015）。本研究以苦草和馬來(lái)眼子菜為研究對(duì)象，通過(guò)原位測(cè)定不同水深下植物葉片的熒光特性，結(jié)合生物量探討兩種植物生長(zhǎng)的最適宜水深，以期為鄱陽(yáng)湖水位調(diào)控及沉水植物種群的恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1 材料

2016年6月初，苦草和馬來(lái)眼子菜取自鄱陽(yáng)湖自然保護(hù)區(qū)的大湖池。先將長(zhǎng)勢(shì)一致的植物放在塑料桶內(nèi)（120 cm×80 cm×110 cm）馴養(yǎng)2周，再?gòu)鸟Z化植株中選取健康，長(zhǎng)勢(shì)一致的植株，移植到裝有鄱陽(yáng)湖底泥的小桶內(nèi)。每桶6株苦草，平均每株濕重為（0.86±0.03）g，平均每株有6片葉片，高（11.25±0.34） cm;馬來(lái)眼子菜采用扦插培養(yǎng)，每桶6株，每株平均濕重為（0.52±0.02） g，平均每株有3片葉片，高（30.12±0.46）cm。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用室外模擬控制試驗(yàn)，將裝有馴化培養(yǎng)苦草和馬來(lái)眼子菜的小桶懸掛于混凝土澆筑的水池（12.0 m×6.0 m×2.8 m）內(nèi)，每個(gè)梯度做3個(gè)重復(fù)。水池內(nèi)的水引自鄱陽(yáng)湖，水質(zhì)指標(biāo)為pH值6.9～7.0、總氮0.52～0.59 mg·L-1、氨氮0.38～0.42 mg·L-1、總磷0.048～0.05? mg·L-1、化學(xué)需氧量14.2～14.9 mg·L-1、透明度1.6～1.8 m（每周測(cè)1次）。通過(guò)吊桶的方式控制水位，整個(gè)試驗(yàn)在中國(guó)科學(xué)院鄱陽(yáng)湖濕地觀測(cè)站（星子站）完成。水位變化梯度為0.5、1.0、1.5、2.0、2.5 m，每個(gè)梯度設(shè)3個(gè)重復(fù)（圖1）。光照強(qiáng)度是影響沉水植物進(jìn)行光合作用的主要限制因子（吳明麗和李敘勇，2012）。采用水下光照強(qiáng)度的變化規(guī)律（比爾定律）：Ih=Ioe-kh，式中Io為水面下1 cm處的光照強(qiáng)度（lx）;h為水面下深度（cm）;k為光衰減系數(shù)（王華等，2008）。光在試驗(yàn)水體中的分布可擬合為y=2.8716e-1E-04x。隨著水深增加，水下光強(qiáng)衰減顯著（圖2）。

1.3 生物量測(cè)定

用直尺測(cè)量活體植物的高;每種水深，取3個(gè)吊桶中的全部植株，用濾紙擦掉表面附著物后稱其濕重。

1.4 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定

培養(yǎng)30 d后，采用德國(guó)WALZ公司產(chǎn)的水下調(diào)制熒光儀（Diving-pam）測(cè)定葉片葉綠素?zé)晒馓匦?。測(cè)量前，將暗葉夾夾于葉片，經(jīng)暗適應(yīng)20 min 后，打開(kāi)葉夾，開(kāi)啟檢測(cè)光，首先測(cè)定誘導(dǎo)曲線，得到最小熒光（Fo），最大熒光（Fm），時(shí)間約5 min。 PSⅡ的最大光化光效率（Fv/Fm）、有效量子產(chǎn)量[Y（Ⅱ）]、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（qN）、非調(diào)節(jié)性能量耗散量子產(chǎn)額[Y（NO）]等參數(shù)值由系統(tǒng)選定模式自動(dòng)計(jì)算生成。再測(cè)定快速光曲線，有效輻射強(qiáng)度PAR梯度分別為0、100、200、300、500、700、900、1 100和1 250 μmol·m-2·s-1，時(shí)間約2 min。為避免太陽(yáng)光直射到測(cè)量的葉片，測(cè)定在上午9：00前結(jié)束。

1.5 數(shù)據(jù)分析

用Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和圖表制作，用SPSS19.0軟件對(duì)不同水深下苦草和馬來(lái)眼子菜的葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行單因素方差分析，并用Duncan法進(jìn)行多重比較分析，顯著水平為P<0.05。

2結(jié)果與分析

2.1 水深對(duì)株高及生物量的影響

苦草在0.5～1.5 m水深范圍內(nèi)，植株高度隨水深的增加顯著增加，在1.5 m達(dá)到最大值24.73 cm，水深1.5 m和2.0 m變化差異不顯著（P>0.05）;在2.5 m處，株高僅為17.57 cm，達(dá)到最?。▓D3）。生物量的變化趨勢(shì)與株高相似，所不同的是水深0.5 m和1.0 m處生物量差異不顯著，原因是淺水位苦草新葉生成多，是苦草對(duì)水深變化的形態(tài)可塑性響應(yīng)（Yang et al，2004）。

馬來(lái)眼子菜株高和生物量在0.5～1.5 m水深范圍內(nèi)，隨著水深的增加顯著增加，在1.5 m達(dá)到最大值83.37 cm;1.0 m和1.5 m變化差異不顯著。水深1.5 m以后，株高和生物量顯著下降，深水位對(duì)生物量的積累有抑制作用。

2.2 苦草和馬來(lái)眼子菜Fo、Fm、Fv/Fm與Fv/Fo對(duì)水深的響應(yīng)

根據(jù)實(shí)驗(yàn)所設(shè)置的5個(gè)不同水位，測(cè)定苦草和馬來(lái)眼子菜的Fo、Fm、Fv/Fm及Fv/Fo，分別統(tǒng)計(jì)其變化特征及相關(guān)顯著性，結(jié)果如圖5所示。

苦草的Fo隨水深的增加先降低后增加，水深1.5 m處最低，而在水深2.0～2.5 m之間苦草的Fo差異不顯著（P>0.05）。馬來(lái)眼子菜也出現(xiàn)相似的趨勢(shì)（圖5），不同之處是在2.0～2.5 m水深之間，F(xiàn)o差異顯著。在0.5～1.5 m范圍內(nèi)，苦草Fo大于馬來(lái)眼子菜;當(dāng)水深大于2.0 m時(shí)，正好相反，表明不同水深下苦草和馬來(lái)眼子菜PSⅡ反應(yīng)中心原初開(kāi)放狀態(tài)不一。

苦草的Fm在1.0～2.0 m之間差異不顯著。隨著水深的增加，馬來(lái)眼子菜的Fm先增加后降低（1.5 m水深除外），最大值出現(xiàn)在2.0 m處。苦草的Fm值均大于馬來(lái)眼子菜，說(shuō)明苦草的電子通過(guò)PSⅡ時(shí)的最大傳遞潛力較大。隨著水深的增加，兩種植物的Fv/Fm、Fv/Fo均呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，其中苦草最大值出現(xiàn)在2.0 m水深處，而馬來(lái)眼子菜最大值出現(xiàn)在1.5 m水深處。

綜上所述，苦草的Fm、Fv/Fm和Fv/Fo在試驗(yàn)水深范圍內(nèi)均顯著高于馬來(lái)眼子菜，說(shuō)明苦草PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率高于馬來(lái)眼子菜。

2.3 苦草和馬來(lái)眼子菜qP、qN對(duì)水深的響應(yīng)

根據(jù)實(shí)驗(yàn)所設(shè)置的5個(gè)不同水位，測(cè)定苦草和馬來(lái)眼子菜的qP和qN，分別統(tǒng)計(jì)其變化特征及相關(guān)顯著性，結(jié)果如圖6所示。

光化學(xué)淬滅系數(shù)qP是指PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的比例，是將捕獲的光子能量用于光化學(xué)反應(yīng)的能力指標(biāo)?？嗖莸膓P在1.0～2.0 m范圍內(nèi)差異不顯著（P>0.05），2.5 m處出現(xiàn)大幅下降，馬來(lái)眼子菜qP最小值也出現(xiàn)在2.5 m，說(shuō)明植物葉片光化學(xué)淬滅受到抑制，這與高氮水抑制挺水植物，qP下降相似（宮兆寧等，2016）。整個(gè)水深范圍內(nèi)，苦草的qP均小于馬來(lái)眼子菜，說(shuō)明苦草吸收的光能參與電子傳遞的份額比馬來(lái)眼子菜低。qN反映植物耗散過(guò)剩光能為熱的能力（吳昊等，2016），已被證明為檢測(cè)植物早期脅迫最敏感的參數(shù)，與qP呈現(xiàn)相反趨勢(shì)。相同水深下，馬來(lái)眼子菜的qN比苦草低，說(shuō)明其光保護(hù)能力比苦草弱。

2.4 苦草和馬來(lái)眼子菜Y（Ⅱ）、Y（NO）、Y（NPQ）對(duì)水深的響應(yīng)

分別測(cè)定上述5個(gè)不同水深下苦草和馬來(lái)眼子菜Y（Ⅱ）、Y（NO）和Y（NPQ），兩種植物的Y（Ⅱ）隨著水深的增加均呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，其中苦草最大值出現(xiàn)在1.5～2.0 m范圍內(nèi)，馬來(lái)眼子菜的最大值出現(xiàn)在1.0～1.5 m水深處。而苦草的Y（Ⅱ）小于馬來(lái)眼子菜，說(shuō)明苦草的實(shí)際光合效率較低。

苦草的Y（NO）均表現(xiàn)出顯著性差異（P<0.05），最大值出現(xiàn)在<1.0 m和>2.0 m處，說(shuō)明過(guò)高或過(guò)低水深植物均已受到損傷。馬來(lái)眼子菜的Y（NO）未表現(xiàn)出顯著性差異。兩種植物的Y（NPQ）

均表現(xiàn)出顯著性差異（P<0.05），其中苦草的Y（NPQ）大于馬來(lái)眼子菜，說(shuō)明相同水深下苦草接受的光強(qiáng)過(guò)剩。

2.5 快速光曲線對(duì)水深的響應(yīng)

通過(guò)設(shè)定有效輻射強(qiáng)度PAR測(cè)定5個(gè)不同水深下植物葉片的相對(duì)光合電子傳遞速率ETR，擬合出快速光曲線，結(jié)果如圖8所示。隨著PAR增大，相對(duì)光合電子傳遞速率ETR總體上呈現(xiàn)先增大后降低趨勢(shì)。PAR在小于300 μmol·m-2·s-1范圍，表現(xiàn)出快速增長(zhǎng)的趨勢(shì)，而大于此值時(shí)，降低較為緩慢?？嗖莺婉R來(lái)眼子菜的ETR最大值均出現(xiàn)在300 μmol·m-2·s-1，達(dá)到最大飽和?？嗖軪TR峰值是32.6 μmol·m-2·s-1，出現(xiàn)在2.0 m處;而馬來(lái)眼子菜峰值是35.9 μmol·m-2·s-1，出現(xiàn)在1.5 m水深處，隨著有效輻射強(qiáng)度的不斷增強(qiáng)，兩者都出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象。有研究對(duì)不同水深下黑藻與苦草光合作用進(jìn)行比較，苦草的ETR峰值比黑藻低，說(shuō)明黑藻的光合作用比苦草強(qiáng)（經(jīng)博翰和袁龍義，2014）。在對(duì)玉溪大河五種沉水植物葉綠素?zé)晒馓卣鞯谋容^研究中，ETR最小者說(shuō)明其耐弱光能力強(qiáng)，適合在底層生長(zhǎng)（盧國(guó)理等，2017）。在本研究中，苦草的ETR比馬來(lái)眼子菜低，說(shuō)明苦草比馬來(lái)眼子菜耐弱光能力更強(qiáng)，適宜的水深更深。

3討論

水深是影響水生植物生長(zhǎng)和分布的一個(gè)重要性限制因子，水深處不僅光強(qiáng)弱（陳正勇等，2011），而且植物與水體間氣體交換和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)交換改變，植物光合作用也會(huì)發(fā)生改變（Sculthorpe，1972）。本研究表明，水深顯著影響鄱陽(yáng)湖苦草和馬來(lái)眼子菜葉綠素?zé)晒馓匦浴?/p>

Fo的大小與PSⅡ原始激發(fā)色素密度以及反應(yīng)所處類囊體結(jié)構(gòu)狀態(tài)及葉綠素含量有關(guān)，而與光化學(xué)反應(yīng)無(wú)關(guān)（陳正勇等，2011）。本研究表明，苦草和馬來(lái)眼子菜的Fo先降低后略有增加，原因可能是較高水深（>2.0 m）或較低水深（<1.0 m）均會(huì)激發(fā)色素密度升高和內(nèi)囊體膜的改變，以適應(yīng)水深變化。1.5～2.0 m可能促進(jìn)植物葉片葉綠體類囊體膜上的蛋白復(fù)合體活性增強(qiáng)使電子傳遞和光合磷酸化增強(qiáng)?？嗖莺婉R來(lái)眼子菜Fv/Fm，F(xiàn)v/Fo值均出現(xiàn)先增加后降低趨勢(shì)，本研究結(jié)果和楊鑫等（2014a）的一致，其中苦草高于馬來(lái)眼子菜。說(shuō)明淺水和深水均會(huì)降低苦草和馬來(lái)眼子菜的原初光能轉(zhuǎn)化效率和PSⅡ反應(yīng)中心潛在活性，原因可能是深水區(qū)（>2.0 m）光照強(qiáng)度減弱，植物葉片接受光強(qiáng)過(guò)小，不能滿足PSⅡ反應(yīng)中心捕獲激發(fā)能而造成Fv/Fm低，其次，可能是深水區(qū)CO2含量少，光合作用過(guò)程中暗反應(yīng)階段CO2供給不足，造成轉(zhuǎn)化效率和反應(yīng)中心活性低，此還有待進(jìn)一步研究。淺水區(qū)（<1.0 m）可能是強(qiáng)光對(duì)苦草和馬來(lái)眼子菜光合機(jī)制造成損害，抑制了PSⅡ反應(yīng)中心活性，降低光化光效率。另外，在相同水深處苦草光化光效率強(qiáng)于馬來(lái)眼子菜，原因可能是苦草的光補(bǔ)償點(diǎn)和飽和點(diǎn)均低于馬來(lái)眼子菜（蘇文華等，2004;陳開(kāi)寧等，2002），在較小光照下，苦草已進(jìn)行了光合作用，而馬來(lái)眼子菜卻沒(méi)有。

本研究苦草和馬來(lái)眼子菜qP隨著水深的增加呈現(xiàn)先增加后降低，淺水區(qū)（<1.0 m）qN顯著高于1.0～2.0 m水深處，原因可能是淺水區(qū)過(guò)剩的光能對(duì)苦草和馬來(lái)眼子菜產(chǎn)生了光抑制，而用于光化光電子傳遞的份額qP不變的情況下，超出了PSⅡ反應(yīng)中心自我保護(hù)機(jī)制的自我調(diào)節(jié)最大限，最終導(dǎo)致實(shí)際光合速率的降低;而對(duì)于深水區(qū)（>2.0 m），苦草和馬來(lái)眼子菜qP低、qN較高，原因可能是光照弱，水壓大，葉片氣孔受壓迫;CO2含量不足，導(dǎo)致CO2固定的電子少以及光能活性低，天線

圖 8快速光曲線對(duì)水深的響應(yīng)-

Fig. 8Responses of rapid light curve under different water depths

---

色素吸收的光能更多的以熱能的形式耗散掉，實(shí)現(xiàn)光化自我保護(hù)。另外，相同水深條件下馬來(lái)眼子菜Y（Ⅱ）和qP均高于苦草，而qN低于苦草，說(shuō)明馬來(lái)眼子菜的光合活性強(qiáng)于苦草，而光保護(hù)能力弱于苦草。

PSⅡ反應(yīng)中心吸收光能后，產(chǎn)生的光量子主要用于三部分轉(zhuǎn)化與耗散，即Y（Ⅱ）、Y（NPQ）和Y（NO），所有的光量子產(chǎn)額始終接近1，即Y（Ⅱ）+Y（NPQ）+Y（NO）=1（錢永強(qiáng)等，2011）。本研究表明，苦草和馬來(lái)眼子菜Y（Ⅱ）均隨著水深的增加呈現(xiàn)先增加后降低，不同水深之間Y（NPQ）和Y（NO）差異顯著。原因可能是為適應(yīng)不同水深下葉片接受的光照強(qiáng)度，致使苦草和馬來(lái)眼子菜在完成自身對(duì)光能的需求外，光合機(jī)制還需將不能利用的量子能量以熱能耗散的方式分解掉過(guò)多光能而使反應(yīng)中心受傷害程度降至最低，實(shí)現(xiàn)植物自我保護(hù)。

相對(duì)光合電子傳遞速率ETR是反映實(shí)際光強(qiáng)下的表觀電子傳遞和光化光反應(yīng)導(dǎo)致碳固定的電子傳遞情況。本研究中，隨著PAR的增大，兩種植物的ETR均呈現(xiàn)快速上升而后緩慢下降趨勢(shì)，PAR達(dá)到300? μmol·m-2·s-1時(shí)，ETR達(dá)到最大飽和，這表明PAR超過(guò)300? μmol·m-2·s-1時(shí)，苦草和馬來(lái)眼子菜電子傳遞速率顯著受到光抑制，天線色素吸收的過(guò)剩光能只能以增加熱耗散來(lái)減輕過(guò)剩能量對(duì)植物光系統(tǒng)傷害，使傷害降至最低。無(wú)論是馬來(lái)眼子菜還是苦草，水深在1.0～2.0 m之間時(shí)，ETR均是高于其他水深的，苦草2.0 m處最高，馬來(lái)眼子菜1.5 m處最高，這與生物量測(cè)定結(jié)果相吻合。這說(shuō)明不同植物之間對(duì)充分利用光能實(shí)現(xiàn)自我生存生長(zhǎng)不一，是兩種植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)方式以及光合機(jī)構(gòu)利用光能效率存在的顯著性差異。

4結(jié)論

本研究結(jié)果表明，淺水和深水均會(huì)降低苦草和馬來(lái)眼子菜的原初光能轉(zhuǎn)化效率和PSⅡ反應(yīng)中心潛在活性。淺水區(qū)（<1.0 m）可能是強(qiáng)光對(duì)苦草和馬來(lái)眼子菜光合機(jī)制造成損害，抑制了PSⅡ反應(yīng)中心活性，降低光化光效率。深水區(qū)（>2.0 m）光照強(qiáng)度減弱，植物葉片接受光強(qiáng)過(guò)小，不能滿足PSⅡ反應(yīng)中心捕獲激發(fā)能，生物量最小?？嗖莸淖畲驟TR比馬來(lái)眼子菜小，說(shuō)明其耐弱光能力強(qiáng)，適宜在較深水體生長(zhǎng)。通過(guò)熒光特性分析，水深1.5～2.0 m最適宜苦草生長(zhǎng)，水深1.0～1.5 m最適宜馬來(lái)眼子菜生長(zhǎng)。

-

參考文獻(xiàn)：-

CAO Y， ZHANG SJ， LIU YY， et al， 2014. Effects of water gradient on seedling growth and biomass of Vallisneria natans [J]. Ecol Environ， 23（8）： 1332-1337. [曹昀， 張素娟， 劉燕燕， 等， 2014. 水深梯度對(duì)苦萊生長(zhǎng)和生物量的影響 [J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)， 23（8）： 1332-1337.]-

CHEN ZY， WANG GX， WU XD， et al， 2011. Ecological adaptability of Potamogeton crispus under different water depths [J]. J Lake Sci， 23（6）： 942-948.? [陳正勇， 王國(guó)祥， 吳曉東， 等， 2011.不同水深條件下菹草（Potamogeton crispus）的適應(yīng)對(duì)策 [J].湖泊科學(xué)， 23（6）：942-948.] -

CHEN KN， QIANG S， LI WC， et al， 2002. Photosynthetic rate in Potamogeton pectinatus L. and factors of influence [J]. J Lake Sci， 4（14）：357-361.? [陳開(kāi)寧， 強(qiáng)勝， 李文朝， 等， 2002. 蓖齒眼子菜的光合速率及影響因素 [J]. 湖泊科學(xué)， 4（14）： 357-361.]-

EWEL JJ， 1987. Restoration is the ultimate test of ecological theory [J]. Restor Ecol： 31-33.-

FRASER LH， KARNEZIS JP， 2005. A comparative assessment of seedling survival and biomass accumulation for fourteen wetland plant species grown under minor water-depth diffe-rences [J]. Wetlands， 25（3）：520-530.-

GONG ZN， FAN YB， LIU H， et al， 2016. Chlorophyll fluore-scence response characteristics of typical emergent plants under different total nitrogen gradient [J]. Chin Bull Bot， 51（5）：631-638.? [宮兆寧， 范云豹， 劉輝， 等， 2016. 不同水氮梯度下典型挺水植物葉綠素?zé)晒獾捻憫?yīng)特性 [J].植物學(xué)報(bào)， 51（5）：631-638.]-

GU YF， WANG J， WANG J， et al， 2017. Morphological response and growth strategy of the submerged macrophyte Vallisneria natans under different water depths [J]. J Lake Sci， 29（3）：654-661.? [顧燕飛， 王俊， 王潔， 等， 2017. 不同水深條件下沉水植物苦草（Vallisneria natans）的形態(tài)響應(yīng)和生長(zhǎng)策略 [J]. 湖泊科學(xué)， 29（3）：654-661.]-

HU FJ， HUANG XH， ZHU F， et al， 2017. Application of chlorophyll fluorescence analysis in environmental stress? [J]. Guangxi For Sci， 24（3）：381-386.? [胡豐姣， 黃鑫浩， 朱凡， 等， 2017. 葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)技術(shù)在脅迫環(huán)境下的研究進(jìn)展 [J]. 廣西林業(yè)科學(xué)， 46（1）：102-106.]-

HU ZP， GE G， 2010. Structure poyang lake wetland plants ecosystem and influence of lake water level for the structure [J]. Res Eviron Yang Bas， 19（6）： 597-605. [胡振鵬， 葛剛， 2010. 鄱陽(yáng)湖濕地植物生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)及湖水位對(duì)其影響研究 [J]. 長(zhǎng)江流域資源與環(huán)境， 19（6）： 597-605.]-

HU ZP， GE G， LIU CL， 2015. Cause analysis and early warning of the poyang lake wetland vegetation degradation? [J]. Res Environ Yang Bas， 24（3）：381-386.? [胡振鵬， 葛剛， 劉成林， 2015. 鄱陽(yáng)湖濕地植被退化原因分析及其預(yù)警 [J]. 長(zhǎng)江流域資源與環(huán)境， 24（3）：381-386.]-

HUSSNER A， HOFSTRA D， JAHNS P， 2011. Diurnal courses of net photosynthesis and photosystem Ⅱ quantum efficiency of submerged Lagarosiphon major under natural light conditions [J]. Flora， 206（10）：904-909. -

JIAN MF， JIAN MF， LI LY， et al， 2015. Distribution pattern of submerged plants in typical wetlands of poyang lake and its influencing factors of water environment [J]. Res Environ Yang Bas， 24（5）：765-771.? [簡(jiǎn)敏菲， 簡(jiǎn)美鋒， 李玲玉， 等， 2015. 鄱陽(yáng)湖典型濕地沉水植物的分布格局及其水環(huán)境影響因子 [J]. 長(zhǎng)江流域資源與環(huán)境， 24（5）： 765-771.]-

JING BH， YUAN LY， 2014. The comparative study on photosynthesis of Hydrilla verticillata in the different depth? [J]. J Jiangxi Norm Univ （Nat Sci Ed）， 38（6）：645-649.? [經(jīng)博翰， 袁龍義， 2014. 黑藻與苦草在不同水深下光合作用的比較研究 [J]. 江西師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 38（6）：645-649.]-

SCHREIBER U， BILGER W， NEUBAUER C， 1995. Chlorophyll fluorescence as nonintrusive indicator for rapid assessment of in vivo photosynthesis [J]. Ecol? Stud： 49-70.-

LUO W， XIE Y， 2009. Growth and morphological responses to water level and nutrient supply in three emergent macrophyte species [J]. Hydrobiologia， 624（1）：151-160.-

LU GL， ZHOU YQ， LI SY， et al， 2017. Comparative of chlorophyll fluorescence characteristics of five submerged macrophytes in Yuxi River [J]. Environ Sci Surv， 36（2）：46-50.? [盧國(guó)理， 周元清， 李淑英， 等， 2017. 玉溪大河 5 種沉水植物的葉綠素?zé)晒馓卣鞅容^研究 [J]. 環(huán)境科學(xué)導(dǎo)刊， 36（2）：46-50.]-

MIN Q， TAN GL， JIN YW， 2009. Main issues and regulation measures of Poyang Lake ecosystem [J]. Chin Wat Res， （11）：44-47.? [閔騫， 譚國(guó)良， 金葉文， 2009. 鄱陽(yáng)湖生態(tài)系統(tǒng)主要問(wèn)題與調(diào)控對(duì)策 [J]. 中國(guó)水利， （11）： 44-47.]-

QIAN YQ， ZHOU XX， HAN L， et al， 2011. Rapid light-response curves of PS Ⅱ chlorophyll fluorescence parameters in leaves of Salix leucopithecia subjected to cadmium-ion stress? [J]. J Lake Sci， 4（14）：357-361.? [錢永強(qiáng)， 周曉星， 韓蕾， 等， 2011. Cd2+脅迫對(duì)銀牙柳PSⅡ葉綠素?zé)晒夤忭憫?yīng)曲線的影響 [J]. 湖泊科學(xué)， 4（14）：357-361.]-

QU SJ， HU WP， DENG JC， et al， 2008. Effects of different water depths and sediments on Potamogeton malaianus in lake taihu? [J]. Acta Ecol Sin， 28（7）：3035-3041.? [翟水晶， 胡維平， 鄧建才， 等， 2008. 不同水深和底質(zhì)對(duì)太湖馬來(lái)眼子菜 （Potamogeton malaianus） 生長(zhǎng)的影響 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 28（7）：3035-3041.]-

SCHREIBER U， BILGER W， NEUBAUER C， 1995. Chlorophyll fluorescence as a nonintrusive indicator for rapid assessment of in vivo photosynthesis? [M]//Ecophysiology of photosynthesis. Berlin， Heidelberg： Springer： 49-70. -

SCULTHORPE CD， 1972. The biology of aquatic vascular plants? [J]. J Ecol， 56 （3）：915.-

SU WH， ZHANG GF， ZHANG YS， et al， 2004. The photosynthetic characteristics of five submerged aquatic plants [J]. Acta Hydrobiol Sin， 28（4）：391-396.? [蘇文華， 張光飛， 張?jiān)茖O， 等， 2004. 5種沉水植物的光合特征 [J]. 水生生物學(xué)報(bào)， 28（4）：391-396.] -

VALLEY RD， DRAKE MT， 2007. What does resilience of a clear-water state in lakes mean for the spatial heterogeneity of submersed macrophyte biovolume？? [J]. Aquat Bot， 87（4）：307-319. -

WANG H， PANG Y， LIU SB， et al， 2008. Research progression influencing of environmental factors on the growth of submersed macrophytes [J]. Acta Ecol Sin， 28（8）：3958-3968.? [王華， 逄勇， 劉申寶， 等， 2008. 沉水植物生長(zhǎng)影響因子研究進(jìn)展 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 28（8）：3958-3968.]-

WU ML， LI XY， 2012. Research progress on influencing of light attenuation and the associated environmental factors on the growth of submersed aquatic vegetation [J]. Acta Ecol Sin， 32（22）：7202-7212.? [吳明麗， 李敘勇， 2012. 光衰減及其相關(guān)環(huán)境因子對(duì)沉水植物生長(zhǎng)影響研究進(jìn)展 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 32（22）：7202-7212 ]-

WU H， GAO Y， DU ME， et al， 2016. Characteristics of chlorophyll fluorescence parameters in Forsythia suspensa （Thunb.） vahl under Nacl stress [J]. N Gard， （7）：55-60.? [吳昊， 高永， 杜美娥， 等， 2016. 鹽脅迫對(duì)連翹葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響 [J]. 北方園藝， （7）：55-60.]-

YU H， YE C， SONG X， et al， 2010. Comparative analysis of growth and physio-biochemical responses of Hydrilla verticillata to different sediments in freshwater microcosms [J]. Ecol Eng， 36（10）：1285-1289. -

YANG X， SUN SY， BAI X， et al， 2014a. Influences of water depth gradient on photosynthetic fluorescence characteristics of Vallisneria natans [J]. J Lake Sci， 26（6）：879-886.? [楊鑫， 孫淑雲(yún)， 柏祥， 等， 2014a. 水深梯度對(duì)苦草（Vallisneria natans）光合熒光特性的影響 [J]. 湖泊科學(xué)， 26（6）：879-886.]-

YANG X， ZHANG QC， SUN SY， et al， 2014b. Effects of water depth on the growth of Vallisneria natans and? photosynthetic system Ⅱ photochemical characteristics of the leaves [J]. Chin J Appl Ecol， 25（6）：1623-1631.? [楊鑫， 張啟超， 孫淑雲(yún)， 等， 2014b. 水深對(duì)苦草生長(zhǎng)及葉片 PSⅡ 光化學(xué)特性的影響 [J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，? 25（6）：1623-1631.]-

YANG Y， YU D， XIE YH， et al， 2004. Phenotypic plasticity of two submerged plants in response to flooding [J]. J Freshw Ecol， 19： 69-76.