粵紫萁：開枝散葉全憑撞大運

蕭野

在香港特區(qū)、廣東深圳、江西崇義的山地林緣、坡地草叢中，有一種不太顯眼的古老蕨類植物，名為“粵紫萁”。這是一種罕見的天然雜交種，19世紀(jì)中葉在香港被發(fā)現(xiàn)，不能自行繁衍，孢子完全敗育，只有在其父本和母本分布在同一地域時才有可能繁育?；涀陷街两裼杏涗浀臄?shù)量極少，野外生境中幾乎不見其蹤影，在《中國生物多樣性紅色名錄·高等植物篇》中屬于“極危”物種。

曾被老外誤認(rèn)取錯名

紫萁科為陸生蕨類植物，俗名薇、紫蕨，是蕨類植物中一個比較原始的類群，約出現(xiàn)在二疊紀(jì)晚期（約2.9億-2.5億年前古生代的最后一個地質(zhì)時代），擁有大量的化石記錄，所以在蕨類植物的系統(tǒng)演化中具有重要研究價值。紫萁科特產(chǎn)于北半球，分布于歐、亞、北美三洲的溫帶和熱帶地區(qū)，多生于山地林緣、坡地草叢中，全世界有15種，我國分布有8種，分別是紫萁、狹葉紫萁、寬葉紫萁、粵紫萁、華南紫萁、粗齒紫萁、桂皮紫萁、絨紫萁和日本紫萁。

在《中國生物多樣性紅色名錄·高等植物篇》中，只有粵紫萁是“極?！蔽锓N，粗齒紫萁“近?！保瑢捜~紫萁“數(shù)據(jù)缺乏”，其他紫萁均“無?！薄Ｊ紫妊芯炕涀陷竭@個品種的人，是英國植物學(xué)家威廉·杰克遜·胡克（William Jackson Hooker）。文獻(xiàn)記載，1857年，威廉將采集到的標(biāo)本以學(xué)名“Osmunda bipinnata L.”首先發(fā)表，而上述學(xué)名現(xiàn)在證明是“肉桂紫萁”的異名，威廉很可能把個體粵紫萁標(biāo)本，誤認(rèn)為正在生長的肉桂紫萁幼株。

半個世紀(jì)后的1904年，丹麥植物學(xué)家克利斯頓森發(fā)現(xiàn)，胡克命名的“Osmunda bipinnataL.”并非華南地區(qū)較常見的紫萁科品種，他認(rèn)為應(yīng)是一個新種，于是在其著作《蕨綱植物索引》中以學(xué)名“Osmunda mildei”作為粵紫萁的新名。克利斯頓森的鑒定使粵紫萁的分類學(xué)地位被確定下來，其鑒定結(jié)果一直沿用至今。

粵紫萁的英文名稱為“Kwangtung Osmunda”或“Guangdong Osmunda”，即“廣東紫萁”，因“粵”為廣東省簡稱，中文于是以“粵紫萁”取名。更多粵紫萁的發(fā)現(xiàn)記錄，都集中在香港九龍半島新界地區(qū)上，這些區(qū)域當(dāng)時的主權(quán)屬清朝廣東省范圍，故有此名。

葉子如“鳳凰之羽”

從外形上看，粵紫萁的莖呈根狀，短粗而直立；葉簇生，柄長25-30厘米，葉片為卵狀長圓形，葉軸兩側(cè)有羽狀排列的分枝，在分枝兩側(cè)分別長著羽狀排列的小葉，羽片7-11對。粵紫萁突出的特點是最頂端生長的小羽片最長，這些葉片的邊緣沒有鋸齒。葉脈明顯，向上斜長到葉邊。葉背布滿孢子囊。粵紫萁那具有生命力的羽葉，如林中的綠色鳳凰在微風(fēng)中搖曳著嫻雅的羽翼，被稱為“鳳凰之羽”。

別看粵紫萁的樣子不起眼，卻因分布極其狹窄、記錄數(shù)量極其稀少而彌足珍貴?；涀陷阶?9世紀(jì)50年代被發(fā)現(xiàn)至2l世紀(jì)初，有記錄的總數(shù)不多于10株。

所幸，2001年，深圳國家重點保護(hù)野生植物資源調(diào)查組在深圳筆架山意外發(fā)現(xiàn)了3株粵紫萁，隨后在深圳田心山、七娘山也有發(fā)現(xiàn)，不過合計數(shù)量不足10株。近幾年，粵紫萁在江西、湖南以及廣西有分布報道，但每次發(fā)現(xiàn)都僅有1株。

無生育力致數(shù)量稀少

研究人員對粵紫萁的孢子進(jìn)行顯微鏡觀察后發(fā)現(xiàn)，其孢子絕大多數(shù)干癟、敗育，沒有典型的精子器或頸卵器。孢子敗育是導(dǎo)致粵紫萁數(shù)量稀少的直接原因。孢子由孢子囊內(nèi)的孢原母細(xì)胞減數(shù)分裂形成。研究人員發(fā)現(xiàn)，粵紫萁的孢子母在減數(shù)分裂細(xì)胞中沒有同源染色體聯(lián)會（在生物細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂時，兩條同源染色體側(cè)向連接并排配對的過程）現(xiàn)象，減數(shù)分裂異常，于是推測粵紫萁很可能是一個雜交種。多年來，廣東深圳仙湖植物園的研究人員采用多種方法來探究它是否為雜交種。

人們懷疑粵紫萁是狹葉紫萁和紫萁的天然雜交種，或是紫萁和華南紫萁的天然雜交種。而相比于狹葉紫萁和華南紫萁，粵紫萁的葉片更大些。

粵紫萁在染色體形態(tài)結(jié)構(gòu)方面具有一定的雜合性，斷定其具有明顯的種間雜種（同屬不同種的兩個個體進(jìn)行雜交所產(chǎn)生的雜種第一代）細(xì)胞學(xué)特征。同時根據(jù)孢子母細(xì)胞中沒有同源染色體聯(lián)會和配對現(xiàn)象，推測粵紫萁的兩個親本親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。

目前DNA測序法驗證雜交種已經(jīng)得到很好的應(yīng)用，研究人員對粵紫萁的基因序列進(jìn)行了測定，發(fā)現(xiàn)它與華南紫萁在堿基變異位點上高度一致，達(dá)94%，推測粵紫萁的母本為華南紫萁?！暗任幻阜治龇ā钡慕Y(jié)果表明，粵紫萁具有明顯的雜合譜帶性狀，紫萁和華南紫萁二者的譜帶也均出現(xiàn)在粵紫萁的雜合帶中，據(jù)此證實粵紫萁的母本為華南紫萁，父本為紫萁。

從地理分布上看，紫萁為我國暖溫帶、亞熱帶最常見的一種蕨類，向北至秦嶺南坡，向南達(dá)廣東、廣西。華南紫萁為亞熱帶常見蕨類，產(chǎn)于香港、海南、廣東、廣西等地。紫萁和華南紫萁在兩廣之地有一定的分布重疊區(qū)，這為粵紫萁的產(chǎn)生提供了地理分布上的條件。

紫萁和華南紫萁這兩種蕨類分別長在海拔高和海拔低的地方，其孢子的相遇、受精，就如同動物界馬和驢雜交出騾子的現(xiàn)象，自然雜交出粵紫萁，而這種相遇的機會非常偶然。具有遺傳上的不穩(wěn)定性和發(fā)生頻率的隨機性，它的孕育純靠碰運氣。

目前仙湖植物園的科研人員已經(jīng)對粵紫萁開展了組織培養(yǎng)等研究工作，進(jìn)行了反復(fù)的組培嘗試，盡管歷經(jīng)無數(shù)次失敗，還是取得了突破性進(jìn)展：摸索出了“孢子”取材的方法；篩選出了較為理想的培養(yǎng)基；成功地培養(yǎng)出了可供擴(kuò)繁的“配子體”；將“配子體”擴(kuò)殖繁育出百余個個體，初步滿足了深入研究的取材需要，并已定植成活。目前，仙湖植物園蕨類植物保育中心溫室培育出了3棵粵紫萁，生長良好。

幽境繁叢有緣相見

好消息是，幾年前有研究人員在香港大帽山區(qū)域進(jìn)行更深入的研究，發(fā)現(xiàn)數(shù)個生態(tài)點仍存有中型至大型的粵紫萁數(shù)個植株：極為成熟、發(fā)育良好的巨大粵紫萁植株高達(dá)1米或以上，簇生葉柄達(dá)16根，羽片發(fā)育茂盛，地上莖及根部緊附在富含水分和腐殖質(zhì)的土壤中。研究人員發(fā)現(xiàn)的這些粵紫萁生境極為隱蔽，日影掩映，有多種蜥蜴穿梭往來，原始性保持得很好，植株不易被傷害。

粵紫萁在大帽山的分布是間斷性的，研究人員推測，所見的個體可能是從前各個種群中的遺孤。“粵紫萁對環(huán)境有較強的適應(yīng)力，但繁殖力異常弱，危在旦夕。”這個物種若要生存下去，必須克服嚴(yán)峻的命運挑戰(zhàn)。研究者呼吁，一切有緣與粵紫萁相遇的人士，千萬不要以遷地保護(hù)的借口將之“合理化”地移至植物園區(qū)內(nèi)，這樣勢必影響粵紫萁在香港的未來。