益塘水庫(kù)浮游植物群落特征研究

潘 鴻,楊 揚(yáng),唐宇宏

(1.遵義醫(yī)學(xué)院 公共衛(wèi)生學(xué)院，貴州 遵義 563000;2.暨南大學(xué) 水生生物研究中心,廣東 廣州 510632;3.暨南大學(xué) 熱帶亞熱帶水生態(tài)工程教育部工程研究中心,廣東 廣州 510632;4.遵義醫(yī)學(xué)院 管理學(xué)院,貴州 遵義 563000)

浮游植物在維持水庫(kù)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和完整性方面起著重要作用[1-2]。1999—2001年期間,韓博平等[3]對(duì)廣東省境內(nèi)典型水庫(kù)浮游植物開(kāi)展了相關(guān)調(diào)查和研究。目前為止已對(duì)17座大型水庫(kù)的浮游植物及其群落特征進(jìn)行了報(bào)道[3-21]。益塘水庫(kù)為廣東省梅州市最大的大型水庫(kù),不僅可為浮游植物提供了較為豐富多樣的生境類(lèi)型,還能可能在水庫(kù)受到外界干擾情況下維持較高的穩(wěn)定性。然而,目前尚未見(jiàn)關(guān)于益塘水庫(kù)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的相關(guān)研究報(bào)道。為此,本研究通過(guò)調(diào)查益塘水庫(kù)的浮游植物物種多樣性,分析其群落結(jié)構(gòu)特征,以期為廣東省浮游植物多樣性及其區(qū)系分布研究、水庫(kù)的生態(tài)學(xué)研究、浮游植物群落演替等方面積累相關(guān)資料。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

益塘水庫(kù)位于廣東省梅州市五華縣西北部,屬中低緯度南亞熱帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候,年均日照1 920.8 h;年均氣溫為21.2 ℃, 年均降雨為1 519.7 mm,無(wú)霜期330 d[22];水庫(kù)集雨面積251 km2,總庫(kù)容1.60×108m3 [23]。

1.2 樣點(diǎn)布設(shè)及采樣時(shí)間

益塘水庫(kù)的庫(kù)灣和島嶼眾多,水庫(kù)呈珊瑚狀;依據(jù)其形態(tài)可以劃分為3個(gè)區(qū)域,分別為壩前區(qū)、南庫(kù)區(qū)和北庫(kù)區(qū);采樣點(diǎn)分別設(shè)置在壩前區(qū)的水庫(kù)大壩前(S1)、南北庫(kù)區(qū)交匯處(S2)、北庫(kù)區(qū)的庫(kù)心(S3)和南庫(kù)區(qū)的庫(kù)心(S4),共設(shè)置4個(gè)采樣點(diǎn)(圖1)。2010豐水期(7月)及枯水期(12月)分別對(duì)各采樣點(diǎn)的浮游植物樣品定性和定量樣品進(jìn)行采集。

圖1 益塘水庫(kù)浮游植物采樣位置圖Fig.1 Sampling sites of phytoplankton in Yitang reservoir

1.3 樣品采集及處理

定性樣品用25號(hào)浮游生物網(wǎng)采集于水面下0.5 m處,并加入固定液(v(甲醛)∶v(丙三醇)∶v(水)為1∶1∶8)保存;定量樣品采用改良北原氏采水器在相同位置采集3次,混合后取1L水樣加入10 mL魯戈氏液固定,室內(nèi)靜置沉淀48 h后采用虹吸法濃縮并定容至30 mL[24]。

定性樣品沉淀24h后,分別依次取底層沉積物和搖勻后的中間層水樣制作臨時(shí)封片,在顯微鏡(Olympus CX31)下觀察浮游植物形態(tài)特征并結(jié)合文獻(xiàn)[25-27]描述對(duì)浮游植物進(jìn)行定性鑒定。定量樣品搖勻后取0.1 mL在20 mm×20 mm的計(jì)數(shù)框內(nèi)對(duì)浮游植物細(xì)胞數(shù)計(jì)數(shù):先在高倍鏡(×40)下采用目鏡行格法[24]計(jì)數(shù),再在低倍鏡(×10)下對(duì)未計(jì)數(shù)的大型種類(lèi)進(jìn)行全片計(jì)數(shù);同一樣品鏡檢3-5次(新檢測(cè)出的種類(lèi)納入定性統(tǒng)計(jì));取其均值計(jì)算浮游植物的豐度。在顯微鏡下測(cè)量每種藻類(lèi)30個(gè)細(xì)胞(不足30個(gè)細(xì)胞時(shí)全部測(cè)量),取其均值參照不同形態(tài)細(xì)胞的體積公式[24,28]計(jì)算不同種類(lèi)的生物體積常數(shù);各種藻類(lèi)豐度與其生物體積常數(shù)乘積之和為生物量(Biovolume)。

1.4 優(yōu)勢(shì)種及多樣性指數(shù)

浮游植物優(yōu)勢(shì)種依據(jù)Mcnaughton優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(Yi)判定[29];多樣性指數(shù)選擇Margalef 多樣性指數(shù)(D)，Shannon-Weaver多樣性指數(shù)(H′)和Pielou均勻度指數(shù)(e)[30],計(jì)算公式如下:

Yi=Fi·Pi

(1)

H′=-∑(Ni/N)×ln(Ni/N)

(2)

D=(S-1)/ln(N)

(3)

e=H′/ln(S)

(4)

式中:Fi和Pi分別為i物種出現(xiàn)的頻率(出現(xiàn)樣點(diǎn)數(shù)/總采樣點(diǎn)數(shù))及其相對(duì)豐度(i物種平均豐度/總的平均豐度);Ni,N和S分別為i物種的豐度、總豐度和總種數(shù)。浮游植物優(yōu)勢(shì)種判斷標(biāo)準(zhǔn)為Yi>0.02[29]。

2 實(shí)驗(yàn)結(jié)果

2.1 種類(lèi)組成及優(yōu)勢(shì)種

室內(nèi)初步檢出浮游植物共70種(含變型和變種),分屬7門(mén)9綱17目28科51屬。其中,綠藻、硅藻、藍(lán)藻分別為31，16和12種,占總種數(shù)的44.29%,22.86%和17.14%;其余各門(mén)均不足5種(表1)。

綠藻門(mén)中的小球藻(ChlorellavulgarisBeijerinck)、針形纖維藻(Ankistrodesmusaciculars(A. Braun) Korschikoff)、月牙藻

(SelenastrumbibraianumReinsch),藍(lán)藻門(mén)中的銅綠微囊藻(MicrocystisaeruginosaKützing)和硅藻門(mén)中的梅尼小環(huán)藻(CyclotellameneghinianaKützing)等種類(lèi)在豐、枯水期均能形成優(yōu)勢(shì);藍(lán)藻門(mén)的湖沼色球藻(ChroococcuslimneticusLemm.)、狹細(xì)賈絲藻(Jaaginemaangustissimum(W.et G.S.West) Anag.et Kom)和綠藻門(mén)的四角十字藻(CrucigeniaquadrataMorren)僅在豐水期形成優(yōu)勢(shì);硅藻門(mén)的顆粒直鏈藻極狹變種(Melosiragranulatavar.angustissimaO. Müller)、尖針桿藻(SynedraacusKützing)和甲藻門(mén)的薄甲藻(Glenodiniumpulvisculus(Ehr.) Stein)僅在枯水期形成優(yōu)勢(shì)(表2)。

表1 益塘水庫(kù)浮游植物組成

表2 益塘水庫(kù)浮游植物優(yōu)勢(shì)種優(yōu)勢(shì)度指數(shù)及平均豐度Tab.2 Dominance index (Y) and mean abundance of dominant species of phytoplankton in Yitang reservoir

*:“0.00”表示平均豐度<103cells/L。

2.2 豐度及生物量

益塘水庫(kù)浮游植物豐度為(3.76±1.63)×107cells/L;其中,豐水期和枯水期分別為(5.46±0.91)×107cells/L和(3.74±0.23)×107cells/L;豐水期以藍(lán)藻和綠藻占優(yōu)勢(shì),而枯水期以綠藻和硅藻占優(yōu)勢(shì)(圖2)。浮游植物生物量為(54.03±37.92) mm3/L;其中,豐水期和枯水期分別為(21.28±4.19) mm3/L和(86.77±2.72) mm3/L。豐水期以硅藻和綠藻占優(yōu)勢(shì),而枯水期則以甲藻占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)(圖3)。

圖2 益塘水庫(kù)浮游植物豐度組成Fig.2 Composition of phytoplankton abundance in Yitang reservoir

圖3 益塘水庫(kù)浮游植物生物量組成Fig.3 Composition of phytoplankton biovolume in Yitang reservoir

2.3 多樣性指數(shù)

益塘水庫(kù)浮游植物的Margalef指數(shù)(D)，Shannon-Weaver指數(shù)(H′)和Pielou均勻度指數(shù)(e)在豐水期分別為0.98±0.04，2.11±0.15和0.87±0.05,而枯水期分別為0.63±0.21，1.92±0.26和0.80±0.16;各多樣性指數(shù)的均值都表現(xiàn)為豐水期>枯水期。

3 討 論

梅州市地處韓江流域,境內(nèi)有位于蕉嶺縣的長(zhǎng)潭水庫(kù)[8-9]、五華縣的益塘水庫(kù)[23]和興寧縣的合水水庫(kù)[31]等3座大型水庫(kù)。合水水庫(kù)在2000年豐(7月)、枯水期(12月)檢出浮游植物41種[5]/40種[10];長(zhǎng)潭水庫(kù)在2010年豐水期(7月)檢出浮游植物55種[8],2011年10月至2012年7月檢出浮游植物16屬[9];而益塘水庫(kù)在2010年豐(7月)、枯水期(12月)檢出浮游植物70種(表3)。3座水庫(kù)檢出的浮游植物物種豐富度差異較大,可能受采樣時(shí)間不同、采樣的樣點(diǎn)數(shù)的多寡以及水庫(kù)的理化特征差異等因素影響;也可能受調(diào)查者分類(lèi)能力、樣品保存方法和檢測(cè)技術(shù)等差異所影響[32]。具體何種原因占主導(dǎo)地位尚需開(kāi)展進(jìn)一步的研究。

調(diào)查者分類(lèi)能力、樣品保存方法和檢測(cè)技術(shù)等差異主要影響某些稀有物種的檢出概率[32]，可能導(dǎo)致浮游植物群落中物種豐富度的檢出結(jié)果不同,但對(duì)于浮游植物群落中的優(yōu)勢(shì)種和常見(jiàn)種影響幾乎可以忽略。然而,2000年廣東水庫(kù)普生性(19座典型水庫(kù)均有分布)的衣藻屬(Chlamydomonas)和角甲藻屬(Ceratium)以及常見(jiàn)的粘球藻屬(Gloeocapsa)和席藻屬(Phormidium)等種類(lèi)[5]在2010年益塘水庫(kù)和2010—2012年的長(zhǎng)潭水庫(kù)中未檢出或不屬于常見(jiàn)種[8-9];而且,無(wú)論是豐水期或是枯水期,3座水庫(kù)的浮游植物群落中的優(yōu)勢(shì)種幾乎完全不同(表4)。這似乎表明3座水庫(kù)浮游植物常見(jiàn)種和優(yōu)勢(shì)種的差異可能主要是由于水庫(kù)之間的物理、化學(xué)和/或生物等因素[1,32]的差異所致。盡管3座水庫(kù)的浮游植物在物種豐富度、常見(jiàn)種和/或優(yōu)勢(shì)種等方面存在差異,但其物種組成均表現(xiàn)為綠-硅-藍(lán)藻型的特征(表3),其原因有待進(jìn)一步的研究。

表3 梅州市3座大型水庫(kù)浮游植物種類(lèi)組成

*:合水、長(zhǎng)潭和益塘水庫(kù)樣點(diǎn)數(shù)分別為2、8和4個(gè)。

長(zhǎng)潭水庫(kù)與益塘水庫(kù)采樣時(shí)間相隔較短,其平均浮游植物豐度約為(1～10)×107cells/L之間[8,9],高于采樣時(shí)間間隔較長(zhǎng)的合水水庫(kù)(約為106cells/L)[5],這種豐度差異是否是由于大環(huán)境因素改變(如水體富營(yíng)養(yǎng)程度增加、全球氣候變暖等)所致尚需研究證實(shí)。盡管3座大型水庫(kù)采樣時(shí)間不同,但其浮游植物中的藍(lán)藻豐度、綠藻豐度以及總豐度均表現(xiàn)為豐水期高于枯水期[5,8-9],可能表明梅州市大型水庫(kù)浮游植物的豐度在豐、枯水期的變化特征方面具有較高的穩(wěn)定性。

表4 梅州市3座大型水庫(kù)浮游植物優(yōu)勢(shì)種比較Tab.4 Dominant species comparison of three reservoirs in Meizhou City

▲:優(yōu)勢(shì)種分布

胡韌等[5]認(rèn)為水質(zhì)與水動(dòng)力學(xué)特征不易受外界干擾的大型水庫(kù),其浮游植物豐度季節(jié)變化不明顯。而梅州市的長(zhǎng)潭水庫(kù)豐、枯水期的浮游植物豐度差異較大[9],益塘水庫(kù)與合水水庫(kù)浮游植物豐度差異小或不明顯[5],似乎表明3座大型水庫(kù)對(duì)水質(zhì)與水動(dòng)力學(xué)特征變化的抗干擾能力存才差異,而這種抗干擾能力強(qiáng)弱或許與水庫(kù)的類(lèi)型有關(guān)。廣東省70%～85%的降水量集中在4～9月,而10月至次年3月的枯水期只有年降水量的15%～30%[3];豐水期大量的降水通過(guò)地表徑流匯入水庫(kù)后,對(duì)于狹長(zhǎng)的河道型水庫(kù)(如長(zhǎng)潭水庫(kù))而言,能夠快速、較為全面的混合,從而使得水庫(kù)的水質(zhì)與水動(dòng)力學(xué)特征快速發(fā)生改變;而對(duì)于庫(kù)灣和小島眾多的近似湖泊型的水庫(kù)(如益塘水庫(kù))而言,匯入水庫(kù)的地表徑流受到庫(kù)灣和小島的分割、阻擋作用,使得其水質(zhì)與水動(dòng)力學(xué)特征僅在局部區(qū)域快速改變,從而維持相對(duì)較高的穩(wěn)定性。因此推測(cè),湖泊型大型水庫(kù)抗干擾能力強(qiáng)于河道型大型水庫(kù),且水面破碎化程度越高的湖泊型大型水庫(kù)抗干擾能力更強(qiáng)。

益塘水庫(kù)浮游植物的不同類(lèi)群的豐度變化(圖2)趨勢(shì)與生物量變化(圖3)一致,即豐水期豐度高于枯水期的類(lèi)群,其生物量也表現(xiàn)相同;但總生物量與總豐度變化趨勢(shì)相反,表現(xiàn)為枯水期高于豐水期,主要是由于枯水期大型種類(lèi)(主要為甲藻和硅藻)豐度大量增加而形成的生物量高于小型種類(lèi)(主要為藍(lán)藻和綠藻)的因豐度降低而減少的生物量所致。

D，H′和e指數(shù)常被分別用于度量浮游植物群落的物種豐富度、物種多樣性及物種均勻度[33],其值也可用于評(píng)價(jià)水體的富營(yíng)養(yǎng)化狀態(tài),反映水質(zhì)狀況[25,30,34]。盡管益塘水庫(kù)的D，H′和e指數(shù)均值表現(xiàn)為豐水期高于枯水期,但是各指數(shù)差異相對(duì)較小,表明豐、枯水期的水質(zhì)狀況差異不明顯,似乎佐證了水面破碎化程度較高的湖泊型水庫(kù)在水質(zhì)與水動(dòng)力學(xué)特征維持方面也具有相對(duì)較高的穩(wěn)定性。