鉀素水平對二年生三七全生育期光合特性及產(chǎn)量的影響

杜彩艷，張乃明，包 立，杜建磊，米艷華，陳 璐，孔令明

(1.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境資源研究所，云南 昆明 650205； 2.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)與檢測技術(shù)研究所，云南 昆明 650205； 3.云南省土壤培肥與污染修復(fù)工程實(shí)驗室，云南 昆明 650201； 4.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，云南 昆明 650201)

礦質(zhì)營養(yǎng)是作物生長發(fā)育、產(chǎn)量、品質(zhì)形成的物質(zhì)基礎(chǔ)。其中鉀是作物生長發(fā)育所必需的大量元素之一，鉀在植物體內(nèi)的含量僅次于氮，素有“品質(zhì)元素”之稱。鉀在維持植物細(xì)胞滲透壓平衡、促進(jìn)葉綠素的合成、優(yōu)化光合性能、改善氣孔運(yùn)動、促進(jìn)同化產(chǎn)物運(yùn)輸以及提高植物抵抗生物和非生物脅迫等方面都具有重要作用[1-4]。鉀素缺乏可導(dǎo)致植株瘦小、葉面積下降，下部葉片失綠、葉緣黃化凋萎，最終抑制植株生長和產(chǎn)量形成[5-8]，而植株生長發(fā)育受限與鉀素對光合作用的調(diào)節(jié)作用密切相關(guān)[9]。

三七(Panaxnotoginseng)為五加科人參屬植物，主要以干燥的根(塊莖)入藥，具有消腫定痛、散瘀止血、降脂等功效，是中國特有的名貴中藥材之一。云南是三七最大的產(chǎn)區(qū)，產(chǎn)量占全國的90%以上。近年來因其在心腦血管方面的獨(dú)特療效越來越被人們所認(rèn)可，需求量逐年上升。三七對鉀的需求量較大[10-11]，是典型的喜鉀植物。目前，三七生產(chǎn)上鉀肥的施用存在著很大的盲目性和隨意性，導(dǎo)致三七產(chǎn)量和質(zhì)量偏低問題日益突出，嚴(yán)重制約了三七產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。有關(guān)鉀對三七生長和吸收影響方面的研究已有部分報道[10，12]，而施用鉀肥對三七光合特性、產(chǎn)量的影響研究還鮮見報道。本研究選取二年生三七為試材，通過田間試驗探討了不同鉀素水平對全生育期三七葉綠素(a+b)含量動態(tài)變化、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度等光合參數(shù)的影響，以及不同時期葉綠素(a+b)含量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO2濃度與產(chǎn)量之間的相關(guān)關(guān)系，旨在為三七合理施肥和產(chǎn)量提高提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2015年1～12月在云南省昆明市尋甸縣金鎖鎮(zhèn)海尾村(103°06′48″ E，25°39′01″N，海拔高度2 280 m)進(jìn)行。供試土壤未種植過三七，其基本理化性狀為：pH值5.06，有機(jī)質(zhì)41.97 g/kg，全氮1.86 g/kg，全磷1.58 g/kg，全鉀11.22 g/kg，堿解氮171.53mg/kg，有效磷95.58 mg/kg，速效鉀201.04 mg/kg，土壤類型為紅壤。

1.2 供試材料

供試三七Panaxnotoginseng(Burk.)F.H.Chen為1年生子條(購自文山三七研究院)。

1.3 試驗設(shè)計

試驗在施N 20和P2O5270 kg/hm2的基礎(chǔ)上，共設(shè)置5個鉀素水平，鉀用量分別為K2O 0、337.5、450、675、1 012.5 kg/hm2，分別以K0、K1、K2、K3、K4表示。3次重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，隨機(jī)排列。

試驗用肥料種類：氮肥用硝酸銨(N 34%，硝態(tài)氮和銨態(tài)氮比1∶1)，磷肥用鈣鎂磷肥(P2O514%)，鉀肥用硫酸鉀(K2O 50%)；磷肥和鉀肥在整地時全部一次性作底肥施用；氮肥的1/5做基肥，余下于定植當(dāng)年的5、8、10月施入。試驗于2015年1月移栽三七的一年生子條，于12月24日收獲。小區(qū)面積1.9 m×1.9 m=3.61 m2，每小區(qū)種植一年生三七子條130株，常規(guī)栽培和管理。

1.4 樣品采集

用于葉片葉綠素指標(biāo)測定的樣品分別于三七不同生育期，即抽苔期(6月23日)、開花期(8月23日)、綠果期(9月28日)、紅果期(10月28日)和成熟期(12月24日)采集三七葉片，用液氮保存，帶回實(shí)驗室后，立即進(jìn)行有關(guān)項目的測定。

1.5 測定指標(biāo)與方法

測試的指標(biāo)包括葉綠素含量[Chl(a+b)]、凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)。

葉片葉綠素的測定：采用乙醇-丙酮1∶1混合液浸泡法測定[13]。

光合指標(biāo)的測定：利用美國Li-6400型(Lincoln，NE，USA)便攜式光合作用測定儀，在各取樣時期于晴朗無風(fēng)天氣9：00～11：00時隨機(jī)選擇健康植株生長點(diǎn)之下的成熟葉，進(jìn)行氣孔導(dǎo)度、凈光合速率、胞間CO2濃度以及蒸騰速率的測定。每個處理每次重復(fù)測定5株，取平均值。

產(chǎn)量的測定：于三七成熟期(12月24日)每小區(qū)隨機(jī)選擇20株健康的三七植株，把地上部和地下部(塊莖)分離，洗凈塊莖烘干后測量其干重。產(chǎn)量(kg/hm2)=單株平均塊莖干重(kg)×每667m2實(shí)有株數(shù)×15。

1.6 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2007和SPSS 17.0統(tǒng)計軟件處理，并利用Duncan法進(jìn)行差異顯著性檢驗(P<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同鉀素水平對三七葉綠素(a+b)含量的影響

從圖1可以看出，從生育進(jìn)程角度看，各處理三七全生育期葉片葉綠素含量均隨生育進(jìn)程推進(jìn)呈先升高后下降的趨勢，在開花期達(dá)到最高，之后逐漸下降。圖1還表明，施用鉀肥可以顯著提高三七各生育時期葉片葉綠素含量(P<0.05)；抽苔期施鉀處理的三七葉片葉綠素含量較不施鉀的K0處理提高8.08%～40.74%，開花期提高11.25%～30.37%，綠果期提高8.27%～41.01%，紅果期提高24.43%～53.55%，成熟期提高12.92%～50.98%。

圖1 不同鉀素水平對三七葉片葉綠素含量的影響注：圖中柱上不同小寫字母表示處理間差異達(dá)顯著水平(P<0.05)，下同。

比較不同施鉀處理中三七葉片葉綠素含量可知，三七葉片葉綠素含量均隨著施鉀水平的增加先升高后降低(圖1)，不同生育期葉綠素含量均以K3處理最高。在抽苔期、開花期、綠果期、紅果期和成熟期，K2處理的三七葉片葉綠素含量較K1處理分別增加15.94%、7.94%、23.73%、18.30%和17.42%(P<0.05)，K3處理的三七葉片葉綠素含量比K2處理分別提高12.32%、8.58%、5.26%、4.32%和13.86%(P<0.05)，比K1處理分別提高30.22%、17.19%、30.24%、23.40%和33.70%(P<0.05)，K4處理的三七葉片葉綠素含量較K3處理分別降低14.67.%、11.61%、18.58%、11.45%和21.02%(P<0.05)，較K2處理分別降低4.16%、4.03%、18.58%、11.45%和21.02%(P<0.05)，較K1處理分別提高11.21%、3.58%、6.05%、9.28%和5.60%(P<0.05)。

由此可見，鉀素缺乏或過量均不利于三七葉綠素提高，進(jìn)而影響三七光合特性。

2.2 不同鉀素水平對三七葉片凈光合速率的影響

由圖2可以看出，各處理葉片Pn隨著三七生育進(jìn)程的推進(jìn)，呈持續(xù)下降趨勢，在抽苔期達(dá)到最大值，之后持續(xù)降低，表明前期三七生長發(fā)育旺盛、光合能力較強(qiáng)，后期隨著三七逐漸成熟，三七光合能力逐漸降低，并趨于老化。

本試驗中，施鉀處理三七葉片的Pn均高于不施鉀的K0處理(P<0.05)，Pn隨著鉀肥用量的增加呈先增加后降低，且在K3處理時達(dá)到最大。K1、K2、K3、K4處理的抽苔期三七葉片Pn較不施鉀的K0處理分別提高12.88%、10.97%、37.16%和18.37%，開花期分別提高14.48%、67.08%、97.65%和78.69%，綠果期分別提高50.15%、70.07%、120.84%和88.94%，紅果期分別提高4.01%、23.31%、27.01%和16.16%，成熟期分別提高15.09%、21.64%、68.83%和39.18%。

說明增施鉀肥能夠顯著提高三七葉片的凈光合速率，過量施鉀會導(dǎo)致Pn急劇降低。

圖2 不同鉀素水平對三七葉片凈光合速率的影響

2.3 不同鉀素水平對三七葉片氣孔導(dǎo)度的影響

圖3表明，三七葉片氣孔導(dǎo)度隨著三七的生長發(fā)育逐漸升高，在開花期達(dá)到最大值，綠果期后隨著三七的生長發(fā)育，氣孔導(dǎo)度表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢，且生長發(fā)育后期(成熟期)明顯低于其他發(fā)育階段。

比較不同供鉀水平下三七各生育期的Gs(圖3)，可以看出，三七葉片Gs隨鉀肥施用量的增加先升高而后降低，鉀肥用量對三七生長前期(抽苔期)和中期(開花期、綠果期和紅果期)葉片Gs影響顯著，后期(成熟期)除了K3處理外，其他3個鉀肥處理對葉片Gs的影響均不明顯。本試驗條件下，在抽苔期、開花期、綠果期和紅果期三七葉片氣孔導(dǎo)度表現(xiàn)為K3>K4>K2>K1>K0(圖3)，成熟期表現(xiàn)為K3>K4≈K2≈K1≈K0。

以上研究表明，適量的鉀肥可以長時間保持三七葉片的氣孔導(dǎo)度處于較高水平，有利于減少氣孔阻力，擴(kuò)大氣孔開張度，使導(dǎo)度增大，從而有利于氣體和水分的交換。鉀素缺乏導(dǎo)致三七葉片氣孔導(dǎo)度一直處于較低水平，而鉀肥過量施用也不利于三七葉片Gs的提高。

圖3 不同鉀素水平對三七葉片氣孔導(dǎo)度的影響

2.4 不同鉀素水平對三七葉片胞間CO2濃度的影響

不同鉀水平下各處理葉片胞間CO2濃度均表現(xiàn)為隨生育期推進(jìn)而增加的趨勢(圖4)。比較不同供鉀水平下三七各生育期的葉片胞間CO2濃度(圖4)，可以看出，三七葉片Ci隨鉀肥施用量的增加先降低而后升高，大致表現(xiàn)為K0>K1>K2>K4>K3，且在三七不同生長發(fā)育階段，三七葉片Ci均表現(xiàn)為K0最高，K3最低。

圖4 不同鉀素水平對三七胞間CO2濃度的影響

2.5 不同鉀素水平對三七葉片蒸騰速率的影響

圖5表明，各處理三七全生育期葉片Tr隨生育進(jìn)程推進(jìn)逐漸下降，在抽苔期達(dá)到最高，之后逐漸下降。比較不同鉀水平三七各生育期葉片Tr(圖5)，結(jié)果顯示，在整個三七生長期葉片Tr隨著鉀肥施用量的增加先增加后降低。其中，以K3處理(K2O 675 kg/hm2)葉片Tr最大，過量施鉀反而導(dǎo)致Tr降低。

圖5 不同鉀素水平對三七葉片蒸騰速率的影響

鉀素營養(yǎng)是作物生長發(fā)育所必需的三大元素(氮、磷和鉀)之一，參與了作物體內(nèi)多種酶的活化、物質(zhì)合成、同化物運(yùn)輸、光合作用等植株生理生化過程，對提高作物養(yǎng)分吸收利用效率、增加產(chǎn)量、改善作物品質(zhì)具有十分重要的作用[1]。本試驗中，K3處理(K2O 675 kg/hm2)對三七功能葉片的光合作用具有一定的增強(qiáng)作用，但由于三七科學(xué)施鉀對光合特性研究在國內(nèi)外屬于首次，具體鉀肥施用量及作用機(jī)理還有待于進(jìn)一步試驗研究。

2.6 施鉀量對三七產(chǎn)量的影響

由表1可以看出，與不施鉀肥K0處理相比，施用鉀肥可以顯著提高三七產(chǎn)量(P<0.05)。不同施鉀處理下，三七產(chǎn)量呈先升高再降低趨勢，以K3處理產(chǎn)量最高，K4處理次之，兩者分別較不施鉀K0處理增產(chǎn)17.17%和14.43%；各處理中除K2和K4處理間差異不顯著，其他處理間差異均達(dá)顯著水平(P<0.05)。

表1不同施鉀水平對三七產(chǎn)量的影響

(kg/hm2)

注：平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(n=3)，同行數(shù)據(jù)后不同字母表示處理間差異達(dá)5%顯著水平。

2.7 不同生育時期光合特性與產(chǎn)量相關(guān)性分析

相關(guān)性分析結(jié)果(表2)表明，三七整個生育期，葉綠素(a+b)含量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均與三七塊莖產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，胞間CO2濃度與三七塊莖產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)。葉綠素含量在三七整個生育期與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，其中紅果期葉綠素含量與產(chǎn)量相關(guān)系數(shù)最高,為0.963。說明在三七紅果期以前，保持較高的葉綠素含量對于獲得高產(chǎn)具有十分重要的意義。凈光合速率、氣孔導(dǎo)度全生育期與三七塊莖產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，特別是在開花期與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)均達(dá)最高，分別為0.964、0.972；蒸騰速率除成熟期以外與產(chǎn)量均達(dá)極顯著正相關(guān)，成熟期呈顯著相關(guān)；而胞間CO2濃度在三七整個生育期與產(chǎn)量呈極顯著負(fù)相關(guān)。說明三七塊莖在開花后期，雖然凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率已經(jīng)呈下降趨勢，但維持葉片較高的光合能力對于獲得較高的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量依然具有十分重要的意義。

施鉀有助于提高三七葉片的光合性能。在一定范圍內(nèi)，隨著施鉀量的增加，葉綠素含量以及生物產(chǎn)量有了顯著增加；但過高的鉀素水平(K2O1 012.5 kg/hm2)會導(dǎo)致三七光合速率下降，并且降低了平均單株塊莖重，最終導(dǎo)致三七塊莖經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的下降。此外，三七全生育期葉片葉綠素含量、凈光合速率與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)；三七生育前期和中期(抽苔期至紅果期)氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，生育后期呈顯著相關(guān)關(guān)系。在本試驗條件下，當(dāng)施鉀量為K2O 675 kg/hm2(K3)時，有利于光合產(chǎn)物的積累與合理分配，可獲得經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量最高值1 685.1 kg/hm2。

表2不同生育時期光合相關(guān)參數(shù)與產(chǎn)量的相關(guān)分析(n=15)

指標(biāo)抽苔期開花期綠果期紅果期成熟期Chl(a+b)0.925**0.928**0.862**0.963**0.878**Pn0.808**0.964**0.961**0.942**0.837**Gs0.770**0.972**0.950**0.948**0.549*Ci-0.095**-0.968**-0.959**-0.900**-0.967**Tr0.974**0.764**0.950**0.972**0.557*

注:*和**分別表示R0.05和R0.01顯著水平。

3 討論

作物產(chǎn)量的形成和品質(zhì)都依賴于光合器官向貯藏器官的輸出，施肥主要是通過改善其光合性能，從而提高經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量[14]。鄧蘭生等[15]研究表明，施用鉀肥可以促進(jìn)馬鈴薯莖葉的生長，有效提高葉面積指數(shù)，適當(dāng)推遲生長中心和營養(yǎng)中心轉(zhuǎn)移，延緩衰老，有效增加馬鈴薯生長后期光合勢，從而達(dá)到增產(chǎn)的目的。楊玉珍等[16]研究亦證實(shí)，鉀肥對加工番茄均有顯著增產(chǎn)作用。趙永志等[17]研究表明，施鉀能增加黃芪的根粗，從而有效增加黃芪的產(chǎn)量。增施鉀肥能增加紫云英植株的株高、分枝數(shù)及莖粗等農(nóng)藝性狀，并能顯著提高紫云英的產(chǎn)量[18]。張良彪等[11]的研究也證實(shí)，適量施用鉀肥促進(jìn)三七植株的生長，顯著增加三七單株根重和產(chǎn)量，且隨著鉀肥施用量的增加，三七單株根重和產(chǎn)量隨之增加，其中，高鉀水平(K2O 900 kg/hm2)的產(chǎn)量最高。本試驗條件下，施用鉀肥顯著提高了三七的產(chǎn)量，增產(chǎn)幅度為6.90%～17.17%，以K3處理增產(chǎn)幅度最大。該結(jié)果與已有報道的結(jié)論基本一致。

植物光合作用是植物生產(chǎn)過程中物質(zhì)積累和生理代謝的基本過程，植物是否能夠正常生長發(fā)育最終取決于植物光合性能的好壞[1]。鉀素營養(yǎng)是影響葉片光合作用的重要因子[19]。葉綠素是主要的光合色素，其含量與光合作用密切相關(guān)，葉片葉綠素含量的消長規(guī)律，是反映葉片生理活性變化的重要指標(biāo)之一[20]。適量鉀肥可以顯著提高玉米穗位葉后期葉綠素的含量，而過量施用鉀肥反而會降低玉米穗位葉后期葉綠素含量[21]。梁振娟等[22]的研究同樣表明，春玉米穗位葉的葉綠素含量隨鉀肥用量的增加而增加，過量時反而降低。趙崢等[23]研究證實(shí)，缺鉀能降低燈盞花葉片的葉綠素a、b含量。本研究發(fā)現(xiàn)，施鉀增加了三七葉片葉綠素含量，在三七不同生育期，當(dāng)施鉀(K2O)量在0～675 kg/hm2，三七葉片葉綠素含量隨鉀肥用量增加而升高，施鉀(K2O)量超過675 kg/hm2時，葉片葉綠素含量有所下降。本研究結(jié)果亦表明鉀素水平對三七葉綠素含量影響很大。從Chl(a+b)含量與產(chǎn)量的相關(guān)性分析中可以看出，三七全生育期Chl(a+b)含量與產(chǎn)量均呈極顯著正相關(guān)。說明，施鉀量達(dá)到一定的閾值以后，葉綠素含量與產(chǎn)量的變化相似，不再隨施鉀量的增加而增加。紅果期葉綠素含量與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)最高，因此在這個時期可以通過測定三七葉片葉綠素含量更準(zhǔn)確地進(jìn)行三七鉀素診斷。

增加植物葉片的K+濃度可以促使保衛(wèi)細(xì)胞吸收更多的水分以保障氣孔的開放[1,24]，進(jìn)而提高植物葉片對CO2的吸收、同化[1]。鉀素供應(yīng)不足會顯著降低葉片K濃度，導(dǎo)致光合速率下降[25-26]。然而Basile等[27]研究則表明，杏樹缺鉀會顯著降低其葉片Pn，但對Gs的影響不明顯。本研究同樣發(fā)現(xiàn)，施鉀提高了三七葉片氣孔導(dǎo)度、凈光合速率和蒸騰速率，降低了胞間CO2濃度，不同鉀素水平中以K3(適宜鉀施用量)處理施用效果最優(yōu)。說明，適宜的鉀肥用量有利于提高三七光合能力，施鉀量過低或過高均不利于提高三七植株光合能力。施鉀量過低或過高降低了三七光合作用，原因可能與葉片葉綠體的膜結(jié)構(gòu)破碎、解體，不能保持葉綠體的梯度，導(dǎo)致游離葉綠素和葉綠體內(nèi)容物外流增多而影響光合作用有關(guān)[28]。此外，從研究結(jié)果看來，三七氣孔導(dǎo)度、凈光合速率、蒸騰速率和胞間CO2濃度對施鉀處理的響應(yīng)不同，也可以說明鉀肥對光合特性的影響不一致。另外，據(jù)相關(guān)分析結(jié)果顯示：全生育期三七葉片凈光合速率與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)；三七生育前期和中期(抽苔期至紅果期)氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，生育后期呈顯著相關(guān)關(guān)系；胞間CO2濃度與產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)。盡管三七生育后期凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率已經(jīng)開始下降，但維持較高的光合性能成為影響干物質(zhì)生產(chǎn)的主要因素。三七塊莖產(chǎn)量形成較為復(fù)雜，是眾多因素綜合的結(jié)果。從光合的角度來說，塊莖產(chǎn)量取決于三七的葉綠素含量的高低、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度等性狀。每一種因素對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)因作物、品種、環(huán)境條件而不同。因此，只有在不同的環(huán)境下對某一種作物甚至作物的某一品種有針對性的全面系統(tǒng)的分析才能確定各因素對產(chǎn)量形成的貢獻(xiàn)大小。

4 結(jié)論

鉀素作為重要的營養(yǎng)因子，在三七光合特性與產(chǎn)量建成方面起著關(guān)鍵性作用。本試驗條件下，鉀肥用量為K2O 675 kg/hm2時較有利于提高三七光合能力及產(chǎn)量的提高。此外，三七整個生育期，葉綠素(a+b)含量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均與三七塊莖產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，胞間CO2濃度與三七塊莖產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)。研究結(jié)果為三七高產(chǎn)提供了一定參考依據(jù)。