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    鎢酸鈉對成熟期烤煙氮代謝、氧化脅迫和煙堿含量的影響

    2018-08-24 02:26:10牛桂言邵惠芳王曉麗曹麗君黃五星許自成
    中國土壤與肥料 2018年4期
    關鍵詞:煙株煙堿煙葉

    牛桂言,邵惠芳*,孫 雙,王曉麗,曹麗君,韓 丹,黃五星,許自成

    (1.河南農業(yè)大學煙草學院,河南 鄭州 450002; 2.湖北省煙草公司襄陽市公司,湖北 襄陽 441000)

    打頂是煙葉生產過程中必不可少的栽培措施,但是對于煙株來說打頂屬于一種機械損傷。它會使煙株形成氧化脅迫[1],改變煙株的碳氮代謝[2],并進一步誘導煙堿的合成[3]。煙堿是煙葉的一種重要的化學成分,同時也與卷煙制品的吸味和刺激性密切相關。煙堿過高或過低,均不利于煙葉優(yōu)良品質的形成[4]。由于煙田管理不當,以及打頂后煙株產生一系列生理變化及氮素的持續(xù)供應等原因,常導致煙葉后期貪青晚熟,煙葉煙堿含量過高,煙葉品質下降。

    鎢酸鈉(Na2WO4)常被作為硝酸還原酶(NR)的抑制劑,主要是由于鎢原子(W)的性質與NR的重要組成成分鉬原子類似,而作用相反,因此可以取代NR復合體中的鉬,從而達到抑制NR活性的作用[5-6]。目前以鎢酸鈉作為NR抑制劑的研究主要集中在其對葉類蔬菜,如小白菜、油菜等NR活性的調控以及對硝態(tài)氮含量的影響方面。其中楊榮等[7]的研究發(fā)現(xiàn),Na2WO4抑制兩個供試油菜品種根系NR活性的最佳濃度為1.0 mmol/L,同時影響根系對氮素的吸收速率。司江英等[8]的研究發(fā)現(xiàn),0.8 mmol/L的Na2WO4處理能夠降低小白菜的NR活性以及凈光合速率。同時周碧燕等[9]的研究發(fā)現(xiàn),在低溫條件下噴施適量濃度的鎢酸鈉能夠提高茶樹葉片中滲透調節(jié)物質的含量和抗氧化酶活性。目前關于鎢酸鈉對打頂后烤煙形成的氧化脅迫、氮代謝以及對煙堿的調控尚未報道。

    湖北南漳煙區(qū)煙葉生長后期溫度較低,降雨較多,土壤氮素后期持續(xù)供應,導致煙葉成熟度較差,貪青晚熟,煙堿含量過高,不利于煙葉優(yōu)良品質的形成,降低工業(yè)可用性。因此,本試驗通過對生長過旺的煙葉噴施不同濃度的Na2WO4,研究其對打頂后煙株氮代謝、氧化脅迫及煙堿含量的影響,以期為解決后期煙葉貪青晚熟、提高煙葉品質提供參考。

    1 材料與方法

    1.1 供試材料

    試驗于2016年5~9月于湖北省襄陽市南漳縣薛坪鎮(zhèn)進行。南漳位于湖北西北部,試驗地薛坪鎮(zhèn)海拔700 m左右,供試品種為當?shù)刂髟云贩NK326。供試土壤為黃壤土,基礎土壤養(yǎng)分狀況為:有機質43.57 g/kg,堿解氮161.53 mg/kg,有效磷29.95 mg/kg,速效鉀282.00 mg/kg,pH值7.34。

    1.2 試驗設計

    試驗設4個處理,鎢酸鈉噴施濃度分別為0、0.5、1.0、1.5 mmol/L,分別用CK、T1、T2、T3表示。各處理均于煙株打頂當天16:00以后進行整株葉面噴施,葉背、葉面均勻噴施,每個處理100株。在打頂當天及以后每隔10 d進行農藝性狀的測定,在打頂當天、打頂后1 d及做噴施處理后每隔10 d進行煙葉樣品的采集,共取5次,用以對煙葉進行生理各項指標的測定。煙苗于當?shù)?月10日采取井窖式方式進行移栽,株距55 cm,行距110 cm,7月21日打頂,單株留葉數(shù)在20~22片左右。試驗地田間管理按當?shù)貎?yōu)質煙葉生產管理進行。

    1.3 測定項目與方法

    1.3.1 煙株根系活力的測定

    煙株根系活力采用TTC方法測定[10]。

    1.3.2 煙葉氮代謝關鍵酶活性的測定

    選取具有代表性的煙株,對中部葉(10~12葉位)進行鮮樣的采集。剪取距離葉尖1/3處兩支脈之間鮮煙片,將每個處理煙樣混合均勻后用鋁箔紙和紗布裹好,迅速置于液氮中保存,帶回實驗室進行酶活的測定。硝酸還原酶(NR)采取活體法進行測定[11],谷氨酰胺合成酶(GS)采用分光光度法測定[12]。

    1.3.3 煙葉抗氧化酶活性及丙二醛含量的測定

    取樣方法與氮代謝酶相同。超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮藍四唑還原法測定[13],過氧化物酶(POD)活性采用愈創(chuàng)木酚法測定[13]。丙二醛(MDA)的含量采用硫代巴比妥酸法測定[13]。

    1.3.4 烤后煙葉煙堿的測定

    每個處理選取烤后煙葉C3F和B2F等級各1 kg,粉碎后過0.25 mm篩。煙堿含量采用比色法測定[14]。

    1.4 數(shù)據(jù)處理

    采用Excel 2016進行圖、表的制作,運用SPSS 21.0進行方差分析和多重比較。采用模糊數(shù)學隸屬函數(shù)法對不同濃度鎢酸鈉處理對煙葉的調控效果進行綜合評價。當指標與調控效果呈正相關時,隸屬函數(shù)的計算公式為:R(Xi)=(Xi-Ximin)/(Ximax-Ximin);當指標與調控效果呈負相關時,隸屬函數(shù)的計算公式為:R(Xi)=1-(Xi-Ximin)/(Ximax-Ximin)。i=1,2,…,n。公式中Xi為i處理某指標測定值,Ximin為該指標所有處理的最小值;Ximax為該指標所有處理的最大值。最后將每處理組所有指標的調控效果的隸屬函數(shù)值進行累加,求其平均數(shù),值越大代表調控效果越好。

    2 結果與分析

    2.1 不同濃度鎢酸鈉處理對煙株根系活力的影響

    在打頂后的3個時期,不同濃度鎢酸鈉處理的煙株根系活力均低于對照處理,同一時期隨著鎢酸鈉濃度的增加其對根系的抑制作用逐漸增強(表1)。打頂當天,與對照相比,不同濃度鎢酸鈉處理的煙株根系活力間無顯著差異;打頂后10 d,T2和T3處理較對照顯著降低,分別降低了21.83%和24.82%;打頂后20 d,T1、T2和T3處理較對照顯著降低,分別較對照降低16.90%、36.00%和41.57%;打頂后30 d,T2和T3處理較對照顯著降低,分別為對照的69.66%和65.25%。

    表1 不同濃度鎢酸鈉處理對煙株根系活力的影響 [μg/(g·h)]

    注:表中不同小寫字母表示處理間差異達到0.05%顯著水平。下同。

    2.2 不同濃度鎢酸鈉處理對煙葉氮代謝關鍵酶活性的影響

    2.2.1 不同濃度鎢酸鈉處理對煙葉NR活性的影響

    隨著打頂時間的推移,NR活性的整體變化規(guī)律表現(xiàn)為先增高后降低,與對照相比,同一時期隨著鎢酸鈉濃度的增加NR活性顯著下降(表2)。打頂當天各處理間無顯著差異;打頂后10 d各處理NR活性達到最大值,其中T2和T3處理顯著低于對照,較對照分別降低11.34%、17.47%;打頂后20 d,處理T1、T2、T3較對照顯著降低,分別為對照的82.72%、73.55%、64.07%,且此時期NR活性較上一時期的降低幅度最大,降幅依次表現(xiàn)為T3(48.14%)>T2(44.59%)>T1(42.75%)>CK(33.20%);打頂后30 d,各處理NR活性降為最小值,T2、T3處理顯著低于對照,分別較對照降低了29.40%、50.00%。

    表2 不同濃度鎢酸鈉處理對煙葉NR活性的影響 [μg/(g FW·h)]

    2.2.2 不同濃度鎢酸鈉處理對煙葉GS活性的影響

    隨著打頂時間的推移,GS活性的變化規(guī)律與NR活性的變化規(guī)律表現(xiàn)基本一致,同一時期,當鎢酸鈉濃度為0.5~1.0 mmol/L時,GS活性隨著鎢酸鈉濃度的增高而顯著降低,當濃度增加為1.5 mmol/L時,GS活性的降低效果不顯著(表3)。其中,打頂當天各處理間差異不顯著;打頂后10 d,各處理GS活性達到最大值,其中處理T2、T3較對照顯著降低,分別為對照的69.05%、67.91%;打頂后20 d,與對照相比,處理T2和T3顯著降低,分別較對照降低了28.62%、34.07%;打頂后30 d各處理的GS活性均降低到最小值,其中處理T2和T3較對照顯著降低,分別較對照降低了39.02%、34.14%。

    表3 不同濃度鎢酸鈉處理對煙葉GS活性的影響 [A/(mg Protein·h)]

    2.3 不同濃度鎢酸鈉處理對煙葉抗氧化系統(tǒng)的影響

    2.3.1 不同濃度鎢酸鈉處理對煙葉SOD活性的影響

    打頂后1 d煙葉SOD的活性明顯增加,打頂后10~30 d,各處理SOD活性變化規(guī)律不盡一致。處理CK、T1、T3在打頂后1 d達到最大值,處理T2在打頂后20 d達到最大值(圖1)。其中,打頂當天各處理間無顯著差異;打頂后1 d SOD活性的增幅較大,以處理T2顯著增加,增長幅度達到49.32%。在打頂后1 d到打頂后10 d這一時間段,SOD活性相對較穩(wěn)定,處理T2的SOD活性稍有升高,其他處理則稍有下降。打頂后1、10、20 d,與對照相比,均以處理T2顯著高于對照,分別較對照增加了13.60%、32.69%、37.50%;打頂后30 d各處理SOD活性均下降,處理T2顯著下降,降幅為35.83%。

    圖1 不同濃度鎢酸鈉處理對煙葉SOD活性的影響

    2.3.2 不同濃度鎢酸鈉處理對煙葉POD活性的影響

    隨著打頂時間的推移,煙葉POD活性表現(xiàn)為先升高后降低的變化趨勢(圖2)。打頂當天,各處理間未達到顯著差異;打頂后1 d,各處理的POD活性均達到最大值,處理T2增加較多,增幅達到19.68%;打頂后10 d,處理T2較對照顯著增加,較對照增加了34.21%;打頂后20 d,處理T1、T2、T3較對照顯著增加,分別較對照增加了20.29%、27.25%、17.39%。在打頂后30 d POD活性降低到最小值,各處理間未達到顯著差異,此時期各處理的降幅具體表現(xiàn)為T2(31.30%)>T1(31.19%)>T3(30.39%)>CK(14.85%)。

    圖2 不同濃度鎢酸鈉處理對煙葉POD活性的影響

    2.3.3 不同濃度鎢酸鈉處理對MDA含量的影響

    隨著打頂時間的推移,MDA含量呈一直增加的趨勢(圖3)。打頂后1 d,處理T1與對照相比顯著降低,較對照降低了17.11%;打頂后10~20 d,MDA含量均以處理T2最低,與對照相比差異顯著,較對照分別降低了26.59%、26.85%,且這兩個時期間MDA含量差異較小,變化幅度不超過5%;打頂后30 d MDA含量達到最大值,比打頂當天增加了將近1倍,與對照相比,處理T3的MDA顯著降低,較對照降低了13.40%。

    2.4 不同濃度鎢酸鈉處理對不同部位煙堿含量的影響

    噴施不同濃度的鎢酸鈉的上、中部位煙葉的煙堿含量均低于對照,且鎢酸鈉的濃度越高煙堿含量越低(圖4)。與對照相比,不同濃度的鎢酸鈉處理的上部葉煙堿含量均顯著低于對照,分別是對照的77.06%、61.77%、54.43%。同時,與對照相比,中部葉煙堿含量以處理T2、T3顯著低于對照,較對照分別降低了37.62%、41.91%。

    圖3 不同濃度鎢酸鈉處理對煙葉MDA含量的影響

    圖4 不同濃度鎢酸鈉處理烤后不同部位煙葉煙堿含量

    2.5 不同濃度鎢酸鈉處理對煙葉各項指標的綜合評價

    采用模糊隸屬法對噴施不同濃度的鎢酸鈉的煙葉各項指標的變化進行綜合性評價,計算各指標其隸屬函數(shù)值,然后求各處理平均隸屬函數(shù)值,其平均隸屬函數(shù)值越大,代表其調控效果越好。不同處理對烤煙成熟期各項指標調控效果最好的是T2處理,具體表現(xiàn)為T2>T3>T1>CK(表4)。

    表4 不同濃度鎢酸鈉處理對煙葉各項指標的綜合評價

    3 討論與結論

    煙株的前期生長主要以氮代謝為主,這有助于煙株的生長發(fā)育和干物質的積累,打頂后煙株碳氮代謝發(fā)生轉變,有利于煙葉生長后期的成熟和品質的形成[15]。NR和GS是煙株氮代謝的關鍵酶,它們的大小在一定程度上是氮代謝強弱的直接反映[16-17]。本試驗結果表明,噴施Na2WO4能夠顯著減弱NR的活性,這與黃海濤等[18]、楊榮等[7]的研究結果一致。同時Na2WO4減弱了打頂后生長過旺煙株的根系活力,這與周萬海等[19]在研究鎢酸鈉對苜蓿根系生長的結果一致。說明Na2WO4能在一定程度上抑制煙株的氮代謝和根系活力,有利于減緩打頂后生長過旺的煙株對氮素的持續(xù)利用,防止煙株過分的貪青晚熟。

    在煙草打頂以后會使煙株產生氧化脅迫,其體內會產生防御反應,來阻止氧化脅迫對自身細胞的毒害。目前已經利用轉基因的方法,來減少氧化脅迫的危害[20-21]。通常情況下,植株遭受氧化脅迫時,主要通過對抗氧化酶系統(tǒng)的調控來應對,對黃瓜[22]、辣椒[23]、黑麥草[24]等多種作物的研究均發(fā)現(xiàn),提高抗氧化酶活性,有利于減少活性氧的生成。SOD、POD是活性氧清除系統(tǒng)中重要的抗氧化酶。SOD主要作用是催化超氧陰離子自由基,使其發(fā)生歧化反應,分解為過氧化氫和氧氣,POD主要是通過催化過氧化氫與底物發(fā)生反應,起到清除過氧化氫的作用,從而減少對細胞的毒害作用[25-26]。但也有研究表明,POD的功能具有兩面性,它參與活性氧的產生,并能引發(fā)膜脂過氧化[27-28]。MDA是膜脂過氧化的產物,其含量多少在一定程度上代表著膜脂質過氧化水平,同時還與煙葉的衰老程度相關[27]。本研究結果表明,打頂后噴施Na2WO4煙株的SOD、POD的活性均表現(xiàn)為先升高后下降。除打頂后30 d,Na2WO4處理煙株的SOD和POD活性均顯著高于對照,以T2、T3處理較高,這有利于對打頂后煙株活性氧的清除。在打頂后30 d時兩種酶活性降低且各處理差異不顯著,可能是由于此時煙葉已經接近成熟。MDA含量一直升高,鎢酸鈉處理煙株的MDA含量均低于對照,以處理T2較對照顯著降低。MDA含量后期增幅較小,這可能是與此時期抗氧化酶活性的升高有關。說明噴施Na2WO4可以提高抗氧化酶的活性,降低MDA含量,對緩解打頂后煙株的氧化脅迫具有重要作用。

    煙株打頂可以誘導煙堿合成,主要是氧化脅迫后生成的茉莉酸刺激了煙堿合成酶的活性,導致煙葉的煙堿含量增多[29-30]。本試驗結果發(fā)現(xiàn),Na2WO4濃度越高降低煙堿能力越強,上部葉和中部葉均以T3處理最好,T2次之。煙堿含量的降低,除了與打頂后抗氧化酶活性有關[31-32],可能也與鎢酸鈉減弱煙株的氮代謝和根系活力相關[33]。

    本試驗結果表明,對打頂后生長過旺的煙株噴施Na2WO4,能夠提高煙葉抗氧化酶的活性,減弱打頂后煙株的氮代謝、根系活力、MDA和煙堿含量。同時通過對各項指標的綜合評價發(fā)現(xiàn)噴施1.0 mmol/L的鎢酸鈉的效果最佳,但是關于鎢酸鈉對影響煙株煙堿合成的機理有待于進一步研究。

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