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    不同處理對(duì)鈴鐺子(茄科)種子萌發(fā)特性的影響

    2018-08-16 08:07:52胡莉娟李銀娥
    西藏科技 2018年7期
    關(guān)鍵詞:種子休眠鈴鐺赤霉素

    胡莉娟李銀娥

    (1.濟(jì)南國(guó)際園博園管理處,山東 濟(jì)南 250099;2.云南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,云南 昆明 650000)

    種子萌發(fā)是一個(gè)復(fù)雜的生理過程,常受到基因調(diào)控、激素作用和種子體內(nèi)分子變化等因素的影響[1]。具有正常生活力的種子在適宜的環(huán)境條件下(光照、溫度、水分和氧氣等)不能萌發(fā)的現(xiàn)象稱為休眠,種子休眠是植物發(fā)育過程的一個(gè)正常生理現(xiàn)象,是植物對(duì)環(huán)境條件及季節(jié)性變化的生物學(xué)適應(yīng)[2],可避免種子在不適宜生長(zhǎng)的季節(jié)萌發(fā),以“休眠種子”這一形式度過惡劣環(huán)境條件[3],使植物能夠適應(yīng)不同的氣候[4]。種子休眠對(duì)維持植物的生存、繁衍后代以及種群更新等具有深遠(yuǎn)意義。但在植物培育中,若不能及時(shí)解除種子休眠,往往會(huì)出現(xiàn)發(fā)芽率低甚至隔年發(fā)芽的現(xiàn)象,嚴(yán)重阻礙了育種、引種、造林等農(nóng)林業(yè)的發(fā)展,因此種子休眠、解除方法和種子萌發(fā)特性也備受國(guó)內(nèi)外學(xué)者關(guān)注[2,5]。

    分析種子的休眠原因是打破種子休眠、促進(jìn)種子萌發(fā)的前提條件[6]。引起種子休眠的原因有很多,可能是由一種因素造成,也可能為多種因素所致,各因素之間又相互聯(lián)系共同控制著種子的休眠,歸結(jié)起來主要包括種殼障礙、內(nèi)源萌發(fā)抑制物、種胚發(fā)育狀況和二度休眠四個(gè)方面[5]。對(duì)不同休眠類型的種子,解除種子休眠的方法也各異,常用方法有:(1)物理方法,包括機(jī)械處理、溫度處理(高溫、低溫、變溫)、干藏干熱及射線、超聲波、電場(chǎng)和磁場(chǎng)處理;(2)化學(xué)試劑法,包括激素處理、無機(jī)化學(xué)試劑處理和有機(jī)化學(xué)藥劑處理;(3)結(jié)合物理和化學(xué)試劑的綜合處理方法[2,9]。

    鈴鐺子(Anisodus luridus)又名藏茄、山煙,是茄科山茛菪屬多年生宿根草本植物,在我國(guó)分布在西藏東南部,其根、種子可供藥用,有抗痙攣和止痛作用,醫(yī)藥上用根提取莨菪堿類生物堿。目前,關(guān)于鈴鐺子萌發(fā)特性的研究報(bào)道也甚少,本研究用不同的物理和化學(xué)方法處理檢驗(yàn)對(duì)鈴鐺子種子萌發(fā)特性的影響,以獲得解除鈴鐺子種子的休眠的最優(yōu)方法提高種子發(fā)芽速度和發(fā)芽率,為鈴鐺子的栽培生產(chǎn)和種苗擴(kuò)繁等提供理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 材料

    鈴鐺子是多年生草本,高50-120cm,全株密被絨毛和星狀毛,根粗壯并呈現(xiàn)黃褐色,花冠淺黃綠色或有時(shí)裂片帶淡紫色。花開放是時(shí)梗彎曲導(dǎo)致花下垂,這一機(jī)制能避免降雨和紫外線對(duì)花粉的破壞[10]。山莨菪屬植物的傳粉過程需要傳粉昆蟲的協(xié)助,鈴鐺子的主要傳粉昆蟲胡蜂[11-12]。鈴鐺子的果實(shí)發(fā)育階段果梗直立。本實(shí)驗(yàn)的種子材料于2013年8月份采自西藏林芝市魯朗鎮(zhèn)附近。在野外收集已經(jīng)成熟的果實(shí)并裝在紙袋內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室,待果實(shí)完全干燥后分離種子。種子處理及發(fā)芽試驗(yàn)于2014年在云南師范大學(xué)生物工程中心完成。

    1.2 種子前處理

    選擇大小均一、籽粒飽滿的種子,進(jìn)行以下處理,每種處理的種子數(shù)量為60。處理結(jié)束后將每種處理的種子平均分為三組,開始萌發(fā)實(shí)驗(yàn)。

    1.2.1 低溫處理。種子在零下20℃冰箱中冷藏7天,結(jié)束后用70%酒精進(jìn)行種子表面殺菌,用蒸餾水沖洗后均勻擺放在墊有濾紙的培養(yǎng)皿中培養(yǎng)。

    1.2.2 赤霉素處理。用500mg∕L赤霉素溶液浸泡種子24h,然后用蒸餾水沖洗并用70%酒精進(jìn)行種子表面殺菌,再次用蒸餾水沖洗后均勻擺放在墊有濾紙的培養(yǎng)皿中培養(yǎng)。

    1.2.3 低溫并用激素處理。種子于零下20℃冰箱中冷藏7天,取出后用500mg∕L赤霉素溶液浸泡24h后用蒸餾水沖洗,然后用70%酒精進(jìn)行種子表面殺菌,之后再次用蒸餾水沖洗后均勻擺放在墊有濾紙的培養(yǎng)皿中。

    1.2.4 磨破種皮處理。用砂紙打磨鈴鐺子種皮,使種皮變薄,用70%酒精進(jìn)行種子表面殺菌后用蒸餾水沖洗,均勻擺放在墊有濾紙的培養(yǎng)皿中。

    1.2.5 MS營(yíng)養(yǎng)液處理。用70%酒精進(jìn)行種子表面殺菌后用蒸餾水沖洗,然后將種子均勻擺放在墊有濾紙的培養(yǎng)皿中,加適量MS營(yíng)養(yǎng)液。

    1.2.6 超聲波處理。將種子用頻率為40 KHz的超聲波處理10 min,取出后用70%酒精進(jìn)行種子表面殺菌,然后均勻擺放在墊有濾紙的培養(yǎng)皿中。

    1.2.7 對(duì)照。用70%酒精進(jìn)行種子表面殺菌后用蒸餾水沖洗,然后均勻擺放在墊有濾紙的培養(yǎng)皿中。

    以上處理完成后,用蒸餾水濕潤(rùn)濾紙保證水分充足,放在20℃恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng),定時(shí)補(bǔ)充水分或者營(yíng)養(yǎng)液防止脫水,定時(shí)觀察種子萌發(fā)情況,記錄每天發(fā)芽的數(shù)量。

    1.3 種子發(fā)芽指標(biāo)的測(cè)定與統(tǒng)計(jì)分析

    每個(gè)處理每個(gè)重復(fù)的結(jié)果用發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)來表示,其中發(fā)芽率=發(fā)芽種子數(shù)∕供試種子數(shù)×100%,發(fā)芽勢(shì)=發(fā)芽高峰期發(fā)芽的種子數(shù)∕供試種子數(shù)×100%.用單因素方差分析以比較不同處理間的種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)。

    2 結(jié)果

    發(fā)芽實(shí)驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn),不同的處理對(duì)鈴鐺子的萌發(fā)率和發(fā)芽勢(shì)有非常顯著的影響(圖1)。其中超聲波處理的種子沒有發(fā)芽,表明超聲波對(duì)種子活力具有破壞作用;而低溫處理、磨破種殼處理和利用營(yíng)養(yǎng)液萌發(fā)三種處理的種子萌發(fā)率與對(duì)照組沒有顯著差異;而赤霉素處理和低溫并用赤霉素處理的種子萌發(fā)率顯著高于對(duì)照組,但兩種處理間卻不存在顯著差異,盡管低溫并用赤霉素處理的種子萌發(fā)率高于赤霉素處理的種子萌發(fā)率(圖1)。發(fā)芽勢(shì)的結(jié)果與種子萌發(fā)率的結(jié)果呈現(xiàn)出相似的變化趨勢(shì)(圖1)。

    圖1 鈴鐺子不同處理的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)

    3 討論

    植物的種子的萌發(fā)受到多種因素的影響[13],因此常用的打破種子休眠促進(jìn)種子萌發(fā)的處理通常有低溫處理、赤霉素處理、磨破種殼處理、營(yíng)養(yǎng)液萌發(fā)和超聲波處理。溫度主要通過調(diào)節(jié)種子內(nèi)酶的活性來控制其新陳代謝的速度,而低溫處理解除種子休眠是通過調(diào)節(jié)休眠解除的促進(jìn)物和抑制物之間的平衡來實(shí)現(xiàn)的,已有的研究表明低溫處理通常能顯著提高植物種子的萌發(fā)能力[14-15]。而本研究的結(jié)果發(fā)現(xiàn)低溫處理并沒有顯著提高鈴鐺子的種子萌發(fā)率和發(fā)芽勢(shì),表明低溫并不能完全打破鈴鐺子的種子休眠。除了低溫處理外,各種植物激素如赤霉素、細(xì)胞分裂素、乙烯等對(duì)促進(jìn)種子萌發(fā)的研究報(bào)道很多[14-15],尤其以赤霉素處理促進(jìn)種子的萌發(fā)最常見。赤霉素通過誘導(dǎo)產(chǎn)生的水解酶將種子中的大分子儲(chǔ)藏物質(zhì)分解為小分子為胚后熟過程提供營(yíng)養(yǎng)物種,進(jìn)而促進(jìn)了種子的萌發(fā)過程[16]。本研究的結(jié)果表明,與對(duì)照組相比,赤霉素處理顯著提高了鈴鐺子種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)均明顯高于未處理的種子;而低溫后再進(jìn)行赤霉素處理后,雖然鈴鐺子的種子萌發(fā)率和發(fā)芽勢(shì)與對(duì)照相比得到了較為顯著的提高,但與赤霉素處理并沒有顯著差異。這些結(jié)果表明鈴鐺子的胚可能存在明顯的后熟過程,而用赤霉素處理就可以促進(jìn)胚的后熟并打破種子的休眠。

    較為致密的種皮導(dǎo)致較差的通透性也是影響種子萌發(fā)的重要因素,不同程度打磨處理種子種殼,減少了種皮的機(jī)械束縛,使得種子更容易透水和透氣,可縮短水分和子葉養(yǎng)分到達(dá)胚的時(shí)間,加快胚吸水后的萌發(fā)。例如,栝樓(Trichosathes kirilowii)的種子休眠主要是種皮引起的機(jī)械阻隔,而機(jī)械磨破種皮可以顯著提高栝樓的種子萌發(fā)率[17]。已經(jīng)有研究證明不同機(jī)械處理能夠顯著縮短白櫟種子、房山櫟和夏櫟種子等根和芽的平均發(fā)芽時(shí)間和增加種子出根率、萌芽率、根長(zhǎng)和苗高[18-19]。而本研究通過磨破鈴鐺子種皮后,其發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)并未顯著提高,表明鈴鐺子的種皮并不是抑制鈴鐺子種子萌發(fā)的主要因素,進(jìn)一步說明鈴鐺子種子的休眠主要是內(nèi)在的因素。

    植物種子萌發(fā)過程中需要的營(yíng)養(yǎng)成分主要來源于胚儲(chǔ)藏的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),但當(dāng)種子的胚比較小時(shí),外院的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)能在一定程度上促進(jìn)種子的萌發(fā)過程[14-15]。但本研究的結(jié)果發(fā)現(xiàn),MS營(yíng)養(yǎng)液處理后與對(duì)照組相比較并不存在顯著差異,說明MS營(yíng)養(yǎng)液對(duì)鈴鐺子種子萌發(fā)沒有明顯的促進(jìn)作用。此外,超聲波(頻率大于20 kHz彈性機(jī)械波)具有穿透力強(qiáng)、功率大和方向性好的特點(diǎn),對(duì)作物的生長(zhǎng)發(fā)育具有明顯的影響,具有顯著的生物學(xué)效應(yīng)[20]。有研究發(fā)現(xiàn),超聲波處理可以縮短種子萌發(fā)時(shí)間,提高種子發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)并且提高作物產(chǎn)量[21]。但超聲波對(duì)不同作物的刺激效應(yīng)不同,在一種作物上表現(xiàn)為正向效應(yīng),而在另一種作物上可能表現(xiàn)為負(fù)向效應(yīng)。本次實(shí)驗(yàn)中超聲波處理后的鈴鐺子種子未萌發(fā),各項(xiàng)萌發(fā)指數(shù)均為零,可能是由于40 kHz超聲波處理后,鈴鐺子種子質(zhì)膜通透性、酶活力改變,使種子失去活力,而嚴(yán)重影響了種子的萌發(fā),所以不宜用40 kHz超聲波對(duì)鈴鐺子種子進(jìn)行發(fā)芽預(yù)處理。

    4 結(jié)論

    本研究通過多種處理方法及其組合開展了對(duì)西藏林芝地區(qū)鈴鐺子的種子萌發(fā)研究,結(jié)果表明赤霉素(GA3)浸泡處理能顯著提高鈴鐺子的種子萌發(fā)率和發(fā)芽勢(shì),而其他實(shí)驗(yàn)中常用的低溫處理和增加外源營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)并不能顯著提高鈴鐺子的種子萌發(fā),表明鈴鐺子的胚發(fā)育可能存在后熟的過程。

    山莨菪屬的植物含有大量的莨菪堿和東莨菪堿,可以用于具有麻醉、鎮(zhèn)痛等功效[22],而鈴鐺子的植株中同樣含有這兩類生物堿[23]。本研究的結(jié)果證明在播種前利用赤霉素處理可大幅度提高鈴鐺子種子的萌發(fā)率且具有較為簡(jiǎn)單的可操作性,為鈴鐺子的栽培種植、遺傳育種、栽培生產(chǎn)等研究提供了重要的理論依據(jù)。

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