旱地高產小麥品種籽粒鋅含量差異與產量構成和鋅吸收利用的關系

李莎莎，王朝輝,2*，刁超朋，王 森，劉 璐，黃 寧

（1 西北農林科技大學資源環(huán)境學院/農業(yè)部西北植物營養(yǎng)與農業(yè)環(huán)境重點實驗室，陜西楊凌 712100；2 西北農林科技大學旱區(qū)作物逆境生物學國家重點實驗室，陜西楊凌 712100）

鋅在人體生長發(fā)育過程中起著重要作用[1]。人體缺鋅已經成為一個全球性問題[2]，世界上約有一半人受缺鋅困擾[3]，我國約有1億人鋅營養(yǎng)不良，尤其是在農村[4]。引起人體缺鋅的主要原因為飲食中鋅攝入不足。我國北方地區(qū)主要以小麥為主食作物，小麥籽粒鋅含量水平直接影響著人們的健康狀況[5]。特別是黃土高原地區(qū)，土壤總鋅含量平均為78 mg/kg，低于全國平均值100 mg/kg，土壤有效鋅普遍偏低，多在缺鋅臨界含量0.5 mg/kg以下[6]，種植在該區(qū)域的小麥籽粒鋅缺乏現(xiàn)象較為普遍，平均為26.8 mg/kg[7]。在陜西潛在性缺鋅土壤 (DTPA-Zn 為 0.65 mg/kg) 上的試驗表明，土施鋅肥可以提高土壤有效鋅含量至2.47 mg/kg，但小麥籽粒鋅含量仍為 25.9 mg/kg，并未提高[8]。所以，土壤有效鋅不一定是限制籽粒鋅含量的唯一因素。

小麥是世界三大糧食作物之一，黃土高原是我國旱地小麥的主要產區(qū)，小麥種植面積占該區(qū)域總耕地面積的56%[9]，占全國小麥種植面積的18%左右，但小麥平均產量約為3600 kg/hm2[10]，低于全國小麥平均產量6180 kg/hm2[11]，因此通過品種選育和優(yōu)化施肥栽培提高這一區(qū)域的小麥產量對滿足日益增長的糧食需求至關重要。與此同時，小麥產量對籽粒鋅含量也有重要影響，一般認為產量提高會造成鋅含量的降低。英國洛桑試驗站的試驗表明，從1960到2000年，高產品種選育造成了籽粒鋅含量持續(xù)下降[12]。因此，近年來高產高鋅品種的選育越來越受到人們重視[13]。墨西哥灌溉條件下46個小麥品種的田間試驗表明，籽粒鋅含量介于24.8～44.8 mg/kg[14]。土耳其不同地區(qū)772份小麥品種的研究表明，籽粒鋅含量介于19.0～145.0 mg/kg[15]。北方冬麥區(qū)265個小麥品種研究表明，籽粒鋅含量介于21.4～58.2 mg/kg[16]。說明田間條件下，不同小麥品種的籽粒鋅含量存在顯著差異。在河北對2個冬小麥品種研究發(fā)現(xiàn)，產量較高的小麥品種其籽粒鋅含量也較高，且對鋅的總吸收量也較高[17]，在這一地區(qū)對9000 kg/hm2產量水平的6個高產冬小麥品種的另一研究發(fā)現(xiàn)，品種間籽粒鋅含量存在較大差異，籽粒鋅的吸收主要取決于各器官鋅的再分配，籽粒由再分配獲得的鋅占籽?？備\的58.2%～60.3%[18]?？梢姡←溒贩N間籽粒鋅含量的差異已引起了廣泛關注，但研究多集中在灌區(qū)且分析的品種數(shù)目較少，對旱地條件下高產小麥品種籽粒鋅含量差異還關注不夠。

因此，本文通過黃土高原典型旱地的連續(xù)三年田間定位試驗，以123個小麥品種為試驗材料，在不施肥和施肥條件下，研究了高產小麥品種的籽粒鋅含量差異及其與干物質累積、產量構成、鋅吸收分配的關系，以期為通過高產高鋅品種選育，科學施用鋅肥，提高小麥籽粒產量和籽粒鋅含量，滿足人們的糧食需求及改善人們的鋅營養(yǎng)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2013—2016年在陜西省永壽縣御駕宮村(東經 108°10′、北緯 34°43′)進行。試驗地海拔 972 m，年均氣溫10.5℃左右，無霜期210 d，年均降雨量600 mm左右，且主要集中在7—9月。2013—2014、2014—2015和2015—2016年降水和生育期降水分別為583.3和266.6、541.9和313.6、414.2和185.8 mm，屬典型的半濕潤易旱區(qū)。小麥種植主要依賴天然降水。該區(qū)域土壤類型為土墊旱耕人為土，試驗開始前0—20 cm土壤基本化學性質為pH 8.39、有機質 12.23 g/kg、全氮 0.82 g/kg、NO3–-N 23.7 mg/kg、NH4+-N 4.48 mg/kg、速效磷 14.07 mg/kg、速效鉀 116.07 mg/kg、有效鋅 0.36 mg/kg。

1.2 試驗材料和設計

試驗采用裂區(qū)設計，主處理為不施肥 (CK) 和施肥 (NP)，副處理為來自我國主要麥區(qū)的123個品種，主處理4次重復。施肥處理中，氮肥為N 150 kg/hm2(尿素，含 N 46%)、磷肥為 P2O5100 kg/hm2(過磷酸鈣，含P2O516%)，因土壤不缺鉀，故沒有施用鉀肥。所有肥料均在播種前撒施并旋耕使之與0—20 cm耕層土壤混勻。主區(qū)長20 m、寬12.5 m，面積為 250 m2；副區(qū)長 2 m、寬 0.8 m，面積為 1.6 m2，小麥采用常規(guī)平作，播種為人工點播，每個品種種植4行，每行均勻點播72粒，行距20 cm，株距2.5 cm。試驗于2013年9月28日，2014年10月3日和2015年9月26日播種，收獲時間均在次年6月。整個生育期無灌溉，小麥收獲后進行夏季休閑，田間管理與當?shù)剞r戶一致。

1.3 樣品采集及測定

成熟期，在每個品種中間2行隨機抽取30穗小麥植株，連根拔起后用不銹鋼剪刀從根莖結合處剪斷棄去根系。植株分為莖葉和穗，作為分析樣品分別裝入標記好的網(wǎng)袋。樣品自然風干，稱莖葉和穗的風干重。穗手工脫粒，分為籽粒和穎殼 (含穗軸)，稱量籽粒風干重，并由差減法求得穎殼的風干重。分別取風干的莖葉、穎殼30克、籽粒50克，用自來水和去離子水各快速清洗3次，于90℃預烘30 min，65～75℃烘干至恒重，計算風干樣品含水量。烘干樣用碳化鎢球磨儀 (Retsch MM400，德國，氧化鋯罐) 粉碎，密封保存，備用。每個品種中間2行剩余的植株，全部收割，自然風干、脫粒，稱籽粒風干重，然后加上隨機抽取30穗小麥籽粒的風干重，用于計算該品種的產量。產量以干重表示。

粉碎的植物樣品，用HNO3–H2O2微波消解儀(Anton-Paar，奧地利) 消解，每批次加標準物質(GBW10011–小麥) 進行校準，用電感耦合等離子體質譜儀 (Thermo Fisher ICAP Q，美國) 測定消解液中的鋅含量。植物鋅含量以干重為基數(shù)表示。

1.4 數(shù)據(jù)處理及分析

為了分析和了解旱地條件下小麥品種籽粒鋅含量的差異，首先將各個試驗年份施肥條件下籽粒產量高于當年所有品種產量平均值的品種定義為高產品種，再將每個試驗年份的高產品種進一步按籽粒鋅含量從高到低排序，排在前10位的定義為高鋅品種，后10位的定義為低鋅品種，然后分析這兩組品種在不同施肥條件下的相關特性。相關參數(shù)計算如下：

籽粒鋅吸收量 = 籽粒產量 × 籽粒鋅含量/1000

地上部鋅吸收量 = (籽粒產量 × 籽粒鋅含量+莖葉生物量 × 莖葉鋅含量+穎殼生物量 × 穎殼鋅含量)/1000

鋅收獲指數(shù) = 籽粒鋅吸收量/地上部鋅吸收量 ×100%

籽粒鋅形成效率 = 籽粒鋅含量/地上部鋅吸收量 ×100，表示每公傾作物地上部每吸收100 g鋅養(yǎng)分所能形成的籽粒鋅含量。

式中：產量和生物量的單位為kg/hm2；鋅含量和籽粒鋅形成效率的單位為mg/kg；鋅吸收量的單位為g/hm2。

試驗數(shù)據(jù)采用 Microsoft Excel 2016 進行初步計算，用 IBM SPSS Statistics 22.0 軟件進行方差分析及主成分分析，用Canoco進行作圖。

2 結果與分析

2.1 高產品種的籽粒鋅含量差異

施肥條件下對達到高產水平的品種分析 (圖1)表明，2014年高產品種籽粒產量介于6510～8153 kg/hm2，籽粒鋅含量介于12.8～26.7 mg/kg，其中高鋅品種平均鋅含量為24.3 mg/kg，低鋅品種為14.6 mg/kg；2015 年籽粒產量介于 6978～8531 kg/hm2，籽粒鋅含量介于9.3～23.4 mg/kg，高鋅品種平均鋅含量為 18.7 mg/kg，低鋅品種為 11.4 mg/kg；2016 年籽粒產量介于5446～7519 kg/hm2，籽粒鋅含量介于12.2～17.9 mg/kg，高鋅品種平均鋅含量為17.1 mg/kg，低鋅品種為12.9 mg/kg。說明旱地條件下，土壤養(yǎng)分供應充足時，高產小麥品種籽粒鋅含量存在較大差異。

2.2 高產品種鋅吸收利用相關因子的主成分分析

圖2表明，主成分1和主成分2共解釋了總變異的63%，高產小麥品種籽粒鋅含量與產量、生物量、收獲指數(shù)、穗數(shù)和秸稈鋅含量無密切相關關系，與產量構成因素中的千粒重呈正相關，與穗粒數(shù)呈負相關，與籽粒鋅吸收量、地上部鋅吸收量、鋅收獲指數(shù)和籽粒鋅形成效率呈正相關。

2.3 高產品種籽粒鋅含量差異與產量及產量構成因素的關系

圖1 2014、2015、2016年旱地施肥條件下高產小麥品種籽粒鋅含量和產量Fig.1 Grain Zn concentration and yield of wheat under fertilization in dryland in 2014, 2015 and 2016

圖2 旱地施肥條件下高產品種鋅吸收利用相關因子的主成分分析Fig.2 Principal component analysis of Zn uptake and utilization factor of high-yielding wheat cultivars under fertilization in dryland[注（Note）：GrY—籽粒產量Grain yield；Bm—生物量Biomass；HI—收獲指數(shù)Harvest index；TGW—千粒重Thousand grain weight；SpN—穗數(shù) Spike number；GrN—穗粒數(shù) Grain number per spike；GrZnC—籽粒鋅含量 Grain Zn concentration；StZnC—秸稈鋅含量Straw Zn concentration；GrZnU—籽粒鋅吸收量 Grain Zn uptake；ShZnU—地上部鋅吸收量 Shoot Zn uptake；ZnHI—鋅收獲指數(shù) Zn harvest index；GrZnE—籽粒鋅形成效率Grain Zn formation efficiency.]

表1 表明，施肥條件下，除2014年籽粒產量外，高鋅品種籽粒產量、生物量和收獲指數(shù)三年平均與低鋅品種無顯著差異。不施肥，高鋅品種籽粒產量三年平均比低鋅品種低7%，但僅2014年降低顯著；各年份及三年平均生物量高低鋅品種間無顯著差異；雖然2014年高鋅品種收獲指數(shù)比低鋅品種低8%，但三年平均兩者無顯著差異。與不施肥相比，施肥后兩組品種籽粒產量、生物量和鋅收獲指數(shù)多數(shù)情況下均顯著提高，高鋅品種三年平均分別提高67%、56%和8%，低鋅品種提高56%、51%和8%。說明旱地條件下，土壤養(yǎng)分供應充足時，高、低鋅品種的籽粒產量、生物量、收獲指數(shù)無顯著差異，施肥可使兩組品種的籽粒產量、生物量、收獲指數(shù)均提高，且高鋅小麥品種的籽粒產量和生物量提高更明顯。

產量三要素的分析 (表1) 表明，施肥條件下高鋅品種穗數(shù)三年平均比低鋅品種低7%，且2016年降低顯著；不施肥時，各年兩組品種間穗數(shù)無顯著差異，但三年平均高鋅品種比低鋅品種低10%。無論施肥與否，各年份高、低鋅品種間的穗粒數(shù)和千粒重及其三年平均均無顯著差異。與不施肥相比，施肥時兩組品種穗數(shù)在2015和2016年顯著增加，穗粒數(shù)僅在2016年顯著增加，但三年平均高鋅品種兩者分別提高50%和15%，低鋅品種提高43%和14%；施肥與不施肥各年份千粒重及其三年平均都沒有顯著差異?？梢姡咪\品種的穗數(shù)低于低鋅品種，施肥可使兩組品種的穗數(shù)和穗粒數(shù)提高，且高鋅品種提高更明顯。

2.4 高產品種籽粒鋅含量差異與鋅吸收利用的關系

對各器官鋅含量的分析表明 (表2)，施肥條件下，高鋅品種各年份的籽粒鋅含量均顯著高于低鋅品種，三年平均高54%；不施肥時比低鋅品種平均高12%，其中在2014和2015年差異達顯著。與不施肥相比，施肥時高鋅品種籽粒鋅含量在2014年顯著提高，三年平均提高7%，低鋅品種各年份比不施肥均顯著降低，三年平均降低22%。無論施肥與否，兩組品種的秸稈鋅含量均無顯著差異，除2015年施肥使兩組品種秸稈鋅含量顯著提高外，其余兩年施肥與不施肥秸稈鋅含量均無顯著差異，三年平均秸稈鋅含量也無顯著變化?？梢?，無論施肥與否，高、低鋅品種間秸稈鋅含量均無顯著差異，且高鋅品種籽粒鋅含量可因施肥而提高，低鋅品種卻降低。

表1 各調查年份高鋅和低鋅小麥品種的籽粒產量、生物量、收獲指數(shù)及產量性狀Table1 Grain yield, biomass, harvest index and yield components of wheat cultivar groups with high or low Zn contents in 2014, 2015, 2016 and the three years’ average

對鋅吸收量、鋅收獲指數(shù)和籽粒鋅形成效率分析表明，施肥條件下，高鋅品種籽粒和地上部鋅吸收量均高于低鋅品種，三年平均分別高52%和38%；鋅收獲指數(shù)和籽粒鋅形成效率也高于低鋅品種，三年平均分別均高10%。不施肥時，高、低鋅品種的鋅吸收量、鋅收獲指數(shù)和籽粒鋅形成效率三年平均無顯著差異。與不施肥相比，施肥條件下高鋅品種籽粒和地上部鋅吸收量各年份均顯著提高，三年平均提高79%和73%，低鋅品種僅2016年兩者均顯著提高，三年平均提高24%和32%；高鋅品種鋅收獲指數(shù)在2014和2016年顯著提高，三年平均提高3%，低鋅品種在2015年顯著降低，三年平均降低4%；高鋅品種籽粒鋅形成效率各年份均顯著降低，三年平均降低51%，低鋅品種2015和2016年顯著降低，三年平均降低51%。說明旱地條件下，土壤養(yǎng)分供應充足時，高鋅品種具有更高的鋅吸收和轉移能力，吸收單位數(shù)量的鋅形成籽粒鋅含量的能力較強，且鋅吸收量對施肥的響應也高于低鋅品種。

3 討論

3.1 小麥籽粒鋅含量差異與產量、產量構成要素的關系

試驗結果表明，在旱地條件下，土壤養(yǎng)分供應充足時，高產小麥品種間籽粒鋅含量存在顯著差異，介于9.3～26.7 mg/kg，但籽粒鋅含量與產量無顯著相關性。葡萄牙13個春小麥品種的研究表明，籽粒產量和鋅含量之間呈負相關[19]。但美國63個春小麥品種的試驗研究卻發(fā)現(xiàn)，在當?shù)剡m宜施肥條件下，籽粒產量和鋅含量無顯著的相關關系[20]；種植在中國、土耳其等7個國家23個試驗點的小麥品種試驗也表明，籽粒鋅含量介于11.6～45.3 mg/kg，與籽粒產量之間無相關關系[21]。這兩個研究與本試驗結果一致，證明在高產條件下存在高籽粒鋅含量的可能。本試驗還表明，土壤養(yǎng)分供應充足時，高、低鋅品種的籽粒產量、生物量、收獲指數(shù)無顯著差異，施肥可使兩組品種的籽粒產量、生物量、收獲指數(shù)均提高，且高鋅小麥品種的提高更明顯。氮肥用量的研究表明，施氮量從N 8 0增至320 kg/hm2時，籽粒鋅含量提高了38%，但是籽粒產量卻無顯著變化[22]。葉噴鋅肥的研究也表明，葉噴鋅肥與不施肥相比，籽粒鋅含量差異顯著，葉噴鋅肥使籽粒鋅含量提高17%，但籽粒產量、生物量和收獲指數(shù)均無顯著差異[23]。說明在旱地條件下，無論施肥還是品種選育，獲得較高籽粒鋅含量的同時，仍可維持較高的小麥籽粒產量。

表2 各調查年份高、低鋅組小麥品種的鋅含量、鋅吸收量、鋅收獲指數(shù)和籽粒鋅形成效率Table2 Zn concentration, Zn uptake, Zn harvest index and grain Zn formation efficiency of wheat cultivar groups with high and low Zn contents in 2014, 2015, 2016 and the three years’ average

研究發(fā)現(xiàn)，高鋅品種的穗數(shù)顯著低于低鋅品種，千粒重有高于低鋅品種的趨勢，穗粒數(shù)差異不顯著；施肥可使兩組品種的穗數(shù)和穗粒數(shù)提高，且高鋅品種提高更明顯。美國不同小麥品種的試驗研究表明，小麥籽粒鋅含量和千粒重呈顯著的正相關[20]；Liu等的研究也發(fā)現(xiàn)，籽粒鋅含量高的小麥品種，粒重也高[24]，本研究結論與此均一致。但在河北藁城對6個高產 (＞ 9000 kg/hm2) 小麥品種的研究發(fā)現(xiàn)，籽粒鋅含量與結實小穗數(shù)和穗粒數(shù)呈正相關關系[25]，與本文結果不一致?？赡芘c研究的品種數(shù)量或品種產量水平有關，河北藁城的研究中品種產量水平高，但數(shù)量少，同時其試驗地塊的土壤有效鋅含量(DTPA-Zn 0.82 mg/kg) 也高于本研究 (DTPA-Zn 0.36 mg/kg)，土壤有效鋅含量在一定程度上可能影響小麥的產量性狀。因此，不同產量或鋅含量水平的小麥品種在不同的土壤條件下，籽粒鋅含量與產量構成的關系不盡相同，應結合旱地低鋅土壤條件選擇合適的小麥品種，以改善小麥籽粒鋅營養(yǎng)。

3.2 小麥籽粒鋅含量差異與鋅吸收、利用的關系

研究表明，無論施肥與否，高鋅小麥品種籽粒鋅含量均高于低鋅品種，施肥時高鋅品種籽粒鋅含量比低鋅品種高54%，不施肥時高12%。水稻的品種試驗也表明，在施氮 (N) 量 60 和 120 kg /hm2條件下，高鋅品種的籽粒鋅含量與低鋅品種相比，分別高50%和23%[26]。說明合理的施肥管理是提高小麥產量的關鍵，也是改善小麥籽粒鋅營養(yǎng)的有效措施[27]。與不施肥相比，施肥在促進產量增加的同時，可以活化土壤鋅，促進小麥鋅吸收，提高小麥籽粒鋅含量[28]。本研究還發(fā)現(xiàn)，高鋅品種的籽粒鋅含量可因施肥而提高，低鋅品種卻降低。原因主要在于兩組品種的產量和鋅吸收量對施肥的響應不一致。施肥條件下高鋅品種籽粒產量提高67%，籽粒鋅吸收量提高79%，鋅吸收量提高幅度大于產量，由于濃縮作用籽粒鋅含量提高7%；低鋅品種在施肥時籽粒產量提高56%，鋅吸收量提高24%，鋅吸收量提高幅度小于產量，由于稀釋作用籽粒鋅含量降低22%。類似的報道還有不少，產量對小麥籽粒鋅的稀釋作用也是影響小麥籽粒鋅含量的一個重要因素[12,29–30]。因此，雖然合理施肥可使籽粒產量和鋅吸收均提高，但應選擇鋅吸收增加更快的小麥品種，以保證在產量提高的同時籽粒鋅含量也能同步提高。

本研究還表明，在旱地條件下，土壤養(yǎng)分供應充足時，高鋅品種具有更高的鋅吸收和轉移能力，其籽粒鋅吸收量、地上部鋅吸收量和鋅收獲指數(shù)均高于低鋅品種，且施肥后鋅吸收量增加的幅度也高于低鋅品種。對土耳其24個小麥品種的盆栽試驗研究發(fā)現(xiàn)，高鋅品種籽粒鋅含量比低鋅品種高39%，籽粒鋅吸收量高60%[31]；對澳大利亞溫室試驗也表明，相同土壤條件下高鋅品種籽粒鋅含量比低鋅品種高19%，籽粒鋅吸收量高18%，鋅收獲指數(shù)高79%[32]。氮鋅配施的田間試驗表明，氮鋅配施與不施肥相比，西雜1號和小偃6號的籽粒鋅含量分別提高55%和23%，籽粒鋅吸收量分別提高74%和21%[7]；氮肥用量試驗表明，施氮 (N) 160 kg /hm2與不施氮相比，籽粒鋅含量提高22%，籽粒鋅吸收量提高17%，鋅收獲指數(shù)提高11%[33]。說明不論通過育種還是施肥措施，提高旱地小麥籽粒鋅含量的關鍵是提高小麥的鋅吸收和轉移能力。本研究中，土壤養(yǎng)分供應充足時，高鋅品種籽粒鋅形成效率均顯著高于低鋅品種，說明高鋅品種吸收單位質量的鋅形成籽粒鋅含量的能力較強，這方面還未見其他報道，需進一步研究。

4 結論

旱地條件下，土壤養(yǎng)分供應充足時高產小麥品種的籽粒鋅含量存在顯著差異。高鋅品種的籽粒產量、生物量、收獲指數(shù)與低鋅品種相比無顯著差異，但鋅吸收量、鋅收獲指數(shù)和籽粒鋅形成效率均顯著高于低鋅品種。同時，高鋅品種的籽粒鋅含量因施肥而顯著提高，且高鋅品種的產量、生物量、穗數(shù)、穗粒數(shù)和鋅吸收量因施肥而引起的提高幅度也均顯著高于低鋅品種。因此，在黃土高原旱地低鋅土壤上，無論品種選育還是施肥調控，促進小麥鋅吸收和向籽粒轉運是提高小麥籽粒鋅含量的關鍵。

致謝：感謝國家現(xiàn)代農業(yè)產業(yè)技術體系小麥體系功能研究室和綜合試驗站的科研人員在品種收集方面提供的支持與幫助。