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    西藏浪卡子縣野生垂穗披堿草種子萌發(fā)對水鹽脅迫的響應

    2018-08-14 13:04:04,,,
    種子 2018年7期
    關鍵詞:垂穗堿草發(fā)芽勢

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    (1.新疆農(nóng)業(yè)大學草業(yè)與環(huán)境科學院, 烏魯木齊 830052; 2.西藏農(nóng)牧學院, 西藏 林芝 860000)

    種子萌發(fā)是植物生活史的初始階段,對于植物的生存和環(huán)境的適應都具有重要意義[1]。影響種子萌發(fā)的生態(tài)因子主要有光照、溫度、水分、氧和氯化鈉。垂穗披堿草(Elymusnutans)為禾本科披堿草屬牧草,又名鉤頭草,彎穗草[2]。原為野生種,在青藏高原海拔2 500~4 000 m的高寒濕潤地區(qū)為建群種,為有價值的中上等飼用植物[3]。垂穗披堿草生態(tài)適應性廣,具有防風固沙、保持水土、抗旱、抗寒、耐鹽堿等優(yōu)點,對生態(tài)環(huán)境保護和高寒退化草地的植被恢復具有重要意義[4]。

    西藏有著“世界屋脊”和地球“第三極”之稱,平均海拔在4 000 m以上,具有低溫、干旱、輻射強烈等不利于植物生長的環(huán)境因子。盡管氣候惡劣,西藏仍孕育出了極其珍貴且豐富的高抗性基因的野生牧草種質(zhì)資源。由于諸多原因,西藏鄉(xiāng)土野生牧草種質(zhì)資源開發(fā)應用率較低。因此,以西藏山南地區(qū)海拔最高的浪卡子縣野生垂穗披堿草為研究對象,使用系列NaCl和聚乙二醇(PEG-6000)溶液模擬不同的水鹽環(huán)境,研究其種子萌發(fā)特性,旨在探索西藏浪卡子縣野生垂穗披堿草在種子萌發(fā)期的耐鹽性和抗旱性。

    表1 聚乙二醇(PEG-6000)對垂穗披堿草種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的影響

    項目聚乙二醇PEG(%)05101520發(fā)芽率(%)0.78±0.12aA0.71±0.36aA0.65±0.19aA0.56±0.06bA0.37±0.07cB發(fā)芽勢(%)0.54±0.21aA0.5±0.28aA0.48±0.36aA0.41±0.17abA0.26±0.11cB發(fā)芽指數(shù)47.28±1.26aA43.1±1.34aA39.82±0.99aA34.43±2.53bA22.98±3.06cC活力指數(shù)278.5±7.46aA262±10.33aA184.8±5.34bB78.8±4.79cC39.5±6.67dD

    注:同行中,不同小寫字母代表5%水平差異,不同大寫字母代表1%水平差異。下同。

    1 材料與方法

    1.1 材料采集地自然狀況

    供試材料于2015年9月采自西藏浪卡子縣羊卓雍措附近沼澤化草甸處(29°03′N,90°23′E,海拔4 473 m)。該區(qū)屬高原溫帶半干旱季風氣候。光照充足,輻射強,冬春寒冷多大風,夏秋溫涼多雨水,干濕季分明,年日照時數(shù)為2 929.7 h,年平均降水量為376 mm,年無霜期60 d。種子采回風干后在4 ℃冰箱內(nèi)貯藏待用。試驗前在室溫條件下做預試驗,測得供試材料種子千粒重為(3.71±0.06)g,平均發(fā)芽率為78.5%。

    1.2 試驗方法

    選擇籽粒飽滿、大小均一、成熟的垂穗披堿草種子,用0.5%的高錳酸鉀溶液消毒10 min,之后用蒸餾水沖洗干凈,自然晾干待用[5]。試驗采用紙上發(fā)芽法,將種子置于鋪有2層濾紙的塑料發(fā)芽盒中。每個發(fā)芽盒50粒種子,每個處理重復3次。系列發(fā)芽試驗均在RXZ人工智能氣候箱[高低溫和光暗周期12 h(光)/12 h(暗),溫度15 ℃/25 ℃,濕度60%,光照強度400μmol/(m2·s)]條件下進行。試驗期間,每隔2 d用萬分之一的天平稱重并用蒸餾水補充水分,使溶液濃度保持不變。

    1.2.1 干旱處理

    分別配制濃度為0%、5%、10%、15%和20%的聚乙二醇(PEG-6000)溶液作為種子萌發(fā)的培養(yǎng)液。在塑料發(fā)芽盒中分別加入10 mL。第6天統(tǒng)計發(fā)芽勢,第20天統(tǒng)計發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù),并從每個發(fā)芽盒中隨機取出20株正常生長的植株進行根長和芽長的測定,不足20株的全部都測[6]。

    1.2.2 NaCl處理

    試驗以單鹽NaCl溶液作為種子萌發(fā)的培養(yǎng)液。在塑料發(fā)芽盒中分別加入質(zhì)量濃度為0、0.2%、0.4%、0.8%、1.2%、1.6%、1.8%和2.0%的NaCl溶液10 mL。發(fā)芽周期為9 d,第6天統(tǒng)計發(fā)芽勢。

    1.3 種子萌發(fā)相關指標計算公式

    發(fā)芽率(%)=n/N×100%(n為最終正常發(fā)芽的種子數(shù),N為供試種子總數(shù))[7];

    發(fā)芽勢(%)=7 d內(nèi)正常發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù)×100%[8];

    發(fā)芽指數(shù)=∑(Gt/Dt)(Gt指t日發(fā)芽數(shù),Dt指相應的天數(shù));

    活力指數(shù)VI=GI×S(S為根平均長度[9]);

    相對鹽害率(%)=(對照發(fā)芽率-處理發(fā)芽率)/對照發(fā)芽率×100%。

    1.4 數(shù)據(jù)處理

    用DPS 6.0統(tǒng)計分析軟件對種子萌發(fā)的指標進行方差分析,樣本間的差異顯著性用Duncans檢驗,圖表用WPS軟件制作,圖表中的萌發(fā)數(shù)據(jù)均以平均值±標準誤表示。

    2 結果與分析

    2.1 干旱脅迫對種子萌發(fā)的影響

    垂穗披堿草種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均隨PEG溶液濃度的升高而下降(表1)。0~10% PEG處理下,種子發(fā)芽率差異不顯著。與對照相比,當PEG濃度為20%時種子發(fā)芽率下降極顯著(p<0.01),發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)下降顯著(p<0.05)。隨著干旱脅迫程度的加重,西藏浪卡子野生垂穗披堿草種子活力指數(shù)由278下降到39.5,幾乎呈直線下降。10% PEG處理下,種子發(fā)芽率高達60%以上,其發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)依次為48%、39.82、184.8,說明西藏浪卡子縣野生垂穗披堿草在種子萌發(fā)階段具有較強的抗旱性。

    干旱脅迫對垂穗披堿草根和芽的生長具有顯著影響(p<0.05)(圖1)。隨著PEG濃度的升高,芽長呈下降趨勢。0~15%PEG處理下,芽長較對照差異不顯著,其范圍在7~13 cm之間;20%PEG處理下,與對照相比,芽長下降顯著(p<0.05)。根長以5% PEG濃度為界,隨著脅迫程度的加劇表現(xiàn)為先升后降的趨勢。當PEG濃度為5%時,垂穗披堿草根長高于對照,但差異不顯著。

    圖1 干旱脅迫對垂穗披堿草根長和芽長的影響

    2.2 NaCl脅迫對種子萌發(fā)的影響

    垂穗披堿草種子發(fā)芽率以0.2% NaCl溶液濃度為界呈先升后降的趨勢(圖2)。0~0.4% NaCl處理下,種子發(fā)芽率高達70%;1.0% NaCl處理下,種子發(fā)芽率受到了極顯著影響(p<0.01)。當NaCl溶液濃度為2.0%時,種子發(fā)芽率為0,即種子萌發(fā)受到了完全抑制。

    圖2 NaCl脅迫對垂穗披堿草種子發(fā)芽率的影響

    垂穗披堿草種子發(fā)芽勢隨NaCl溶液濃度的升高表現(xiàn)為下降的趨勢(圖3)。0~0.4% NaCl溶液濃度處理下,種子發(fā)芽勢在50%以上;當NaCl溶液濃度上升至0.6%時,種子發(fā)芽勢出現(xiàn)了較大幅度的下降。當NaCl溶液濃度為2.0%時,種子發(fā)芽勢為0。

    圖3 NaCl脅迫對垂穗披堿草種子發(fā)芽勢的影響

    垂穗披堿草發(fā)芽指數(shù)隨NaCl溶液濃度的升高呈下降趨勢(圖4)。以0.8%NaCl溶液濃度為界,0~0.8%的NaCl溶液濃度范圍內(nèi),種子發(fā)芽指數(shù)下降幅度較大;0.8%~2.0%NaCl溶液濃度范圍內(nèi),種子發(fā)芽指數(shù)下降平緩;當NaCl溶液濃度為2.0%時,種子發(fā)芽指數(shù)為0。

    圖4 NaCl脅迫對垂穗披堿草種子發(fā)芽指數(shù)的影響

    隨著NaCl溶液濃度的升高,垂穗披堿草種子受到鹽害作用明顯增強(圖5)。當NaCl溶液濃度為0.2%~0.4%時,垂穗披堿草在種子萌發(fā)過程中受到的相對鹽害率為負值;當NaCl溶液濃度為2.0%時,種子相對鹽害率達到100%,即種子在萌發(fā)過程中受到了最大鹽害。

    圖5 NaCl脅迫下垂穗披堿草種子相對鹽害率的變化

    3 討 論

    3.1 干旱脅迫對垂穗披堿草種子萌發(fā)的影響

    聚乙二醇(PEG)是一種高分子滲透劑,可起到水分脅迫的作用[10]。眾多研究表明,利用PEG高滲溶液模擬干旱脅迫已經(jīng)成為種子萌發(fā)期抗旱性研究的重要手段[11-12]。劉佳等[13]采用不同PEG-6000溶液模擬干旱脅迫,對15份不同來源的紫云英材料進行研究,得出高濃度PEG抑制了種子萌發(fā)。肖亮等在水分脅迫對芒草種子萌發(fā)影響的研究中發(fā)現(xiàn),高濃度的PEG不利于種子發(fā)芽[14]。本試驗也證實了這一點。研究顯示,垂穗披堿草種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均隨PEG溶液濃度的升高而表現(xiàn)為下降的態(tài)勢。當PEG濃度在0~5%時,垂穗披堿草種子發(fā)芽率達70%以上;當PEG濃度為10%~15%時,種子發(fā)芽率達50%以上;當PEG濃度達到20%時,種子發(fā)芽率不足40%。干旱脅迫抑制了西藏浪卡子縣野生垂穗披堿草種子萌發(fā)。這一特性與王傳旗[15]、王贊等[16]對垂穗披堿草和鴨茅種子的干旱脅迫研究結論相似。

    隨著PEG濃度的升高,芽的生長受到的抑制作用明顯增強,而根長則以5% PEG濃度為界呈先升后降的趨勢。在低濃度(PEG溶液濃度為5%)下,浪卡子縣野生垂穗披堿草芽的生長受到抑制作用小于根,而中高濃度(PEG溶液濃度為10%、15%和20%)下則正好相反,說明輕度干旱條件下,垂穗披堿草將有限的養(yǎng)分資源優(yōu)先用于根部生長,這對垂穗披堿草在西藏半干旱地區(qū)的逆境適應和種族延續(xù)具有重要意義。這與徐雅梅等[17]的研究結果相似。

    3.2 NaCl脅迫對垂穗披堿草種子萌發(fā)的影響

    高鹽對植物種子萌發(fā)的影響是滲透作用和離子毒害作用[18]。不同植物種子萌發(fā)期的耐鹽性是不同的,但多數(shù)研究結論表明,NaCl濃度與牧草的發(fā)芽率等指標呈負相關。王傳旗等在NaCl對西藏不同地域野生披堿草種子萌發(fā)影響研究中得出,鹽濃度越高披堿草種子發(fā)芽率就越低[19]。何學青等研究發(fā)現(xiàn),老芒麥種子的發(fā)芽率、根長、苗長、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均隨NaCl濃度的升高而降低[20]。研究表明,0.2%的NaCl溶液濃度對垂穗披堿草種子發(fā)芽率有促進作用;0.4%NaCl溶液濃度下,種子發(fā)芽率與對照持平;當NaCl溶液濃度≥1.0%時,種子發(fā)芽率受到了極顯著影響(p<0.01),其發(fā)芽率不足35%,說明高濃度的NaCl溶液可抑制種子發(fā)芽。其原因可能是Na+的進入產(chǎn)生單鹽毒害,加劇膜結構的破壞,導致種子蛋白質(zhì)變性和內(nèi)部營養(yǎng)物質(zhì)的外滲,從而影響了種子萌發(fā)[21]。這與王傳旗等[22]的研究結論基本一致。

    4 結 論

    在0~0.4% NaCl溶液濃度和0~10% PEG溶液濃度培養(yǎng)條件下,西藏浪卡子縣野生垂穗披堿草種子萌發(fā)受到的影響較小,表現(xiàn)出一定的耐鹽性和抗旱性,是一種優(yōu)良的野生牧草種質(zhì)資源。本試驗在一定程度上揭示了西藏浪卡子縣野生垂穗披堿草種子對NaCl和PEG脅迫的響應關系,但種子萌發(fā)還受溫度、光照、氧氣、深埋等因素的影響。因此,關于西藏浪卡子縣野生垂穗披堿草種子的其他萌發(fā)機制還需要進一步研究。

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