長白山源頭溪流底棲動物群落結(jié)構(gòu)季節(jié)動態(tài)

王 璐，楊海軍，李 昆，李 玲，南曉飛，張振興

東北師范大學(xué)草地科學(xué)研究所植被生態(tài)科學(xué)教育部重點實驗室，長春 130024

源頭溪流是河湖水系的重要組成部分[1- 2]，其通常具有獨特的地形地貌、高度異質(zhì)性的生態(tài)環(huán)境，且時空變化顯著[3]，能為多樣化的水生生物群落提供棲息地[4]，對維持整個流域的結(jié)構(gòu)和功能健康具有重要的意義[5- 6]。底棲動物作為河流生態(tài)系統(tǒng)中分布最廣[7]、多樣性最高的生物類群[8]，處于河流生態(tài)系統(tǒng)食物鏈的中間環(huán)節(jié)，在河流生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動中具有不可替代的作用[9- 10]，底棲動物的群落結(jié)構(gòu)及季節(jié)動態(tài)特征更是源頭溪流生物學(xué)和生態(tài)學(xué)研究的基礎(chǔ)。

當(dāng)前，我國對底棲動物的研究主要集中于各流域干流底棲動物的時空分布特征及水質(zhì)生物學(xué)評價方面[11- 13]，涉及源頭溪流底棲動物群落結(jié)構(gòu)的研究鮮見報道[14- 15]。同時在北方地區(qū)的冬季結(jié)冰期，取樣條件的限制制約了溪流底棲動物群落結(jié)構(gòu)季節(jié)動態(tài)的研究。長白山源頭溪流作為松花江水系的源頭，對維持松花江流域結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定具有重要作用，但溪流生態(tài)學(xué)研究匱乏，關(guān)于底棲動物季節(jié)動態(tài)的研究尚未見報道。

作為長白山源頭溪流底棲動物長期調(diào)研工作的一部分，本研究旨在了解2016—2017年度長白山源頭溪流底棲動物群落結(jié)構(gòu)和物種組成，揭示底棲動物群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)動態(tài)特征及其主要的環(huán)境驅(qū)動因子，豐富水域生態(tài)學(xué)關(guān)于寒冷區(qū)的基礎(chǔ)研究，并為深入開展相關(guān)工作奠定一定的理論基礎(chǔ)；在應(yīng)用上，有望為長白山生態(tài)系統(tǒng)的健康維護和管理，及松花江水系乃至全國類似水系的水生生物保護及生態(tài)修復(fù)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和參照標(biāo)準(zhǔn)。

1 研究地概況及研究方法

1.1 研究地概況

試驗溪流位于吉林省通化市輝南縣龍灣國家級自然保護區(qū)內(nèi)(42°16′20″—42°26′57″N,126°13′55″—126°32′02″E)，地處長白山北麓龍崗山脈中段。該地區(qū)氣候?qū)儆诒睖貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，冬季寒冷漫長，歷年平均氣溫4.1℃，最低溫出現(xiàn)在1月份，年平均降水量704.2 mm，降水多集中在夏季。本研究所選區(qū)域內(nèi)河流水系屬于松花江支流，數(shù)量眾多的源頭溪流分別匯入南河和北河，之后交匯為后河，再依次匯入三統(tǒng)河、輝發(fā)河，最終匯入松花江。每年11月下旬至翌年4月上旬為溪流結(jié)冰期，約70%的水面被冰層覆蓋[16]。冬季冰面下水體仍維持流動性，冰下水體溫度約為0.5℃。

本研究所選河段位于上述南河小流域源頭、吊水壺風(fēng)景區(qū)溪流上游，該河段無人為干擾及旅游開發(fā)，能較好地反應(yīng)自然狀態(tài)下長白山源頭溪流的生態(tài)特征。研究地海拔700—800 m，流域森林覆蓋率大于75%，河岸帶以色木槭(Acermono)、蒙古櫟(Quecusmongolica)、山楊(Populusdavidiana)、榆樹(Ulmuspumila)、紫椴(Tiliaamurensis)等為主要優(yōu)勢植被。由于源頭溪流生境異質(zhì)性強，為充分反映溪流的生境條件及生物狀況，本研究沿水流方向共設(shè)置5個采樣斷面，其中3個斷面位于一級支流，兩個斷面位于二級溪流，斷面長100 m，間距不小于500 m(圖1)。

圖1 試驗斷面布設(shè)圖Fig.1 Location of experimental river reach

1.2 底棲動物采集及鑒定

分別于2016年 6月30日(夏季，豐水期)、2016年10月22日(秋末，平水期)、2016年11月24日(冬季，枯水期，河面凍結(jié))及2017年4月2日(初春，枯水期，河面開始融化)用40目網(wǎng)徑、采樣面積0.09的索伯網(wǎng)(Surber sampler)沿每個斷面采集3次。冬季由于河面凍結(jié)，先用錘子破開冰面，再進行采樣。采集的樣品用60目網(wǎng)篩過濾清洗后裝入封口袋內(nèi)，并加入75%酒精固定保存。在實驗室內(nèi)，將底棲動物挑揀出，放入50 mL的標(biāo)本瓶中，加入75%酒精固定。通過體式顯微鏡對底棲動物進行鑒定、計數(shù)，樣品盡可能鑒定至最低分類單元，并參照Barbour等[17]的分類方法劃分底棲動物的功能攝食類群。

1.3 水體理化指標(biāo)測定

采樣同期測定水文指標(biāo)(河寬、水深、流速)、水質(zhì)指標(biāo)(水溫、溶解氧、電導(dǎo)率)、河床凋落葉分布及底質(zhì)類型。河寬使用米尺測定，水深使用水深探測棒測定，流速使用便攜式流速分析儀測定斷面0.6倍水深處的流速。水質(zhì)指標(biāo)使用便攜式水質(zhì)分析儀(哈納HI9829T)測定。測定試驗河段內(nèi)凋落葉斑塊的堆積面積，以斑塊堆積面積占河床總面積的百分比表征河床凋落葉分布情況。溪流底質(zhì)類型按照Cummins的劃分方法[18]記錄。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用物種數(shù)、密度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、改進的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)[19]、Margalef多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)及各功能攝食類群相對豐度、密度及物種豐富度來表征底棲動物群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化。

選用SPSS 21.0中的One-way ANOVA對4次取樣的水體理化指標(biāo)及底棲動物數(shù)據(jù)進行差異顯著性檢驗，若方差不齊，選用非參數(shù)檢驗方法檢驗差異顯著性，顯著性水平取0.05。各樣點底棲動物物種相似性聚類分析采用PRIMER 5進行，非度量多維標(biāo)度(NMDS)分析采用Past 3進行。使用SPSS 21.0對環(huán)境因子與底棲動物群落結(jié)構(gòu)參數(shù)間進行相關(guān)分析，以明確不同環(huán)境因子的季節(jié)變化對底棲動物群落結(jié)構(gòu)的影響。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境參數(shù)

試驗期間測定的水環(huán)境參數(shù)見表1，單因素方差分析結(jié)果顯示水深在夏、秋季顯著高于冬、春季節(jié)；河寬、流速和水溫表現(xiàn)為冬季顯著低于其他季節(jié)；凋落葉分布在季節(jié)間差異顯著，表現(xiàn)為秋季>冬季>春季>夏季。溪流底質(zhì)以卵石和圓石為主，底質(zhì)組成季節(jié)間變化不大。

表1 試驗河段生境物理特征及水體理化性質(zhì)(平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差)

同行不同字母表示差異顯著(P<0.05)

2.2 底棲動物群落結(jié)構(gòu)

本研究共采集并鑒定出底棲動物15395頭，90個分類單元，隸屬于3綱9目38科。其中，水生昆蟲占絕對優(yōu)勢，共85屬，占總分類單元的93.4%，包括蜉蝣目14屬、襀翅目14屬、毛翅目21屬、雙翅目32屬，鞘翅目3屬和蜻蜓目1屬；寡毛類4屬，占總分類單元的4.96%；甲殼類2屬，占總分類單元的2.19%。

4次取樣底棲動物各類群組成及數(shù)量見表2。單因素方差分析結(jié)果顯示，底棲動物物種數(shù)目和密度在不同季節(jié)間差異顯著。夏季和秋季物種數(shù)目顯著高于冬季和春季，秋季密度顯著高于其他季節(jié)。除襀翅目外，各類群密度總體上表現(xiàn)為秋季最高。

表2 底棲動物4個季節(jié)類別組成和密度

季節(jié)變化對底棲動物群落結(jié)構(gòu)的影響，可反映在多樣性指數(shù)的變化上(圖2)。單因素方差分析結(jié)果顯示除Shannon-Wiener多樣性指數(shù)外，各指數(shù)在不同季節(jié)間差異顯著。多樣性整體表現(xiàn)為夏季和秋季高于冬季和春季，其中Margalef多樣性指數(shù)還表現(xiàn)為春季顯著高于冬季。而Pielou均勻度指數(shù)與多樣性指數(shù)變化相反，表現(xiàn)為冬季和春季高于夏季和秋季。

物種組成的Cluster和NMDS(stress value=0.08)見圖3和圖4，結(jié)果表明夏季和秋季底棲動物群落結(jié)構(gòu)相似性較高，而冬、春季底棲動物群落結(jié)構(gòu)與其差異較大。

2.3 功能攝食類群

功能攝食類群可以進一步從生態(tài)系統(tǒng)功能方面揭示底棲動物的季節(jié)變化。研究發(fā)現(xiàn)長白山源頭溪流收集者相對豐度最高，達到44.22%，其次為撕食者和捕食者，相對豐度分別為25.18%和16.71%，刮食者和濾食者相對豐度較低，僅占8.83%和1.85%。

季節(jié)變化對功能攝食類群的影響可反映在各類群的相對豐度、密度及物種豐富度的變化上。相對豐度的季節(jié)動態(tài)分析結(jié)果表明，除撕食者顯著增加外，秋季各類群相對豐度與夏季無顯著差異。而進入冬季后，各類群相對豐度變化顯著，冬、春季撕食者及刮食者相對豐度顯著降低，此外，冬季捕食者和濾食者相對豐度顯著升高，而春季收集者相對豐度顯著升高。

圖2 不同季節(jié)底棲動物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、改進的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)Fig.2 The Shannon-Wiener diversity index, Improved Shannon-Wiener diversity index, Margalef diversity index and Pielou evenness index of macroinvertebrate in different seasons

圖3 各季節(jié)底棲動物群落聚類圖 Fig.3 The hierarchical cluster dendrogram of the macroinvertebrates communities at different seasons

圖4 底棲動物群落結(jié)構(gòu)無度量多維標(biāo)定法排序Fig.4 NMDS distribution of the macroinvertebrate assemblages

功能攝食類群密度和物種豐富度的季節(jié)動態(tài)見圖5，結(jié)果表明撕食者和刮食者密度表現(xiàn)為秋季最高，夏季次之，冬、春季較低；收集者密度表現(xiàn)為秋季>春季>夏季>冬季；捕食者密度表現(xiàn)為冬季最高，秋、春季次之，夏季最低；濾食者密度在各季節(jié)間差異不顯著。物種豐富度方面，各功能攝食類群總體上表現(xiàn)為夏、秋季高于冬季和春季，其中，撕食者、收集者和捕食者3種優(yōu)勢功能攝食類群的物種豐富度均在冬季顯著降低，并達到最低值 。

2.4 群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的相關(guān)分析

為了解不同環(huán)境因子對底棲動物群落結(jié)構(gòu)季節(jié)動態(tài)的影響，將群落結(jié)構(gòu)參數(shù)分別與河寬、水深、流速、水溫、電導(dǎo)率、溶解氧、凋落葉分布及各底質(zhì)類型百分比間進行相關(guān)分析，找出顯著相關(guān)的因子(表 3)。結(jié)果表明物種數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、改進的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、撕食者相對豐度、捕食者相對豐度、刮食者相對豐度及撕食者密度受溫度影響顯著；密度和撕食者密度與凋落葉分布顯著相關(guān)；物種數(shù)、改進的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、撕食者相對豐度、捕食者相對豐度及撕食者密度還受流速影響顯著。由此可知，水溫、凋落葉分布及流速是長白山源頭溪流底棲動物群落結(jié)構(gòu)季節(jié)動態(tài)的主要環(huán)境驅(qū)動因子。

圖5 不同季節(jié)間各功能攝食類群密度及物種豐富度的比較Fig.5 Comparison of functional feeding groups density and richness among different seasonsFC: 濾食者 Filter-Collector; GC: 收集者 Gather-Collector; SC: 刮食者 Scraper; PR: 捕食者 Predator; SH: 撕食者 Shredder

Table3RelationshipsbetweencommunitystructuralparametersofmacroinvertebratesandenvironmentalfactorsusingPearson′scorrelationcoefficient

參數(shù)Parameters物種數(shù)目Species number密度DiversityShannon-Wiener多樣性指數(shù)Shannon-Wiener diversity index改進的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)Improved Shannon-Wiener diversity indexMargalef多樣性指數(shù)Margalef diversity indexPielou均勻度指數(shù)Pielou evenness index撕食者SH/%捕食者PR/%刮食者SC/%撕食者密度Density of SH水溫Water temperature0.961**—0.495*0.699**0.977**-0.554*0.788**-0.713**0.458*0.558*凋落葉分布Detritus/%—0.596**———————0.564**流速Velocity0.733**——0.499*0.730**-0.486*0.684**-0.529*—0.538*

*表示0.05水平上的相關(guān)性；**表示0.01水平上的相關(guān)性; 未列入的環(huán)境參數(shù)表示與所有的群落結(jié)構(gòu)參數(shù)相關(guān)性均不顯著;“—”表示不具有統(tǒng)計學(xué)意義

3 討論

源頭溪流對維持生物多樣性具有重要意義，底棲動物作為源頭溪流生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，近些年受到了越來越多的關(guān)注[20-22]。本研究首次對冬季長白山源頭溪流底棲動物進行了取樣，并分析了底棲動物群落結(jié)構(gòu)及季節(jié)動態(tài)特征，可為長白山松花江水系可持續(xù)管理及生態(tài)修復(fù)提供基礎(chǔ)信息。

3.1 長白山溪流底棲動物群落結(jié)構(gòu)特征

關(guān)于長白山底棲動物群落結(jié)構(gòu)的研究，目前僅見于立等[23]對長白山水生昆蟲的調(diào)查研究(共鑒定出蜉蝣目14屬、襀翅目12屬、毛翅目19屬、雙翅目36屬，鞘翅目1屬、蜻蜓目3屬及脈翅目1屬)，雖取樣點未涵蓋本研究地，但同屬長白山松花江水系源頭溪流，仍可作為歷史數(shù)據(jù)用于分析和對比。本研究采集到的水生昆蟲種類和組成(蜉蝣目14屬、襀翅目14屬、毛翅目21屬、雙翅目32屬，鞘翅目3屬和蜻蜓目1屬)與歷史數(shù)據(jù)差異不大，水生昆蟲資源完整，表明近20年研究地的生境條件維持良好。

研究地處于保護區(qū)內(nèi)林區(qū)溪流源頭，河岸林茂盛，上游坡度大，水流湍急，河床以卵石或圓石為主，均有利于底棲動物棲息。研究地水體pH在7.2—7.8之間，屬于中堿水體，適宜大多數(shù)水生昆蟲代謝和發(fā)育。水體溶解氧含量高，多處于飽和狀態(tài)。與歷史數(shù)據(jù)[23]類似，采集到的水生昆蟲也多為喜清水和喜涼的山地溪流石棲種類。試驗溪流屬松花江水系源頭，其底棲動物物種組成與下游松花江干流[24](水生昆蟲63.8%、軟體動物21.6%、寡毛類12.1%、甲殼類2.6%，多為耐污種)差異顯著，底棲動物密度和物種多樣性也遠(yuǎn)高于干流(密度：5.3—353.3 個/m2；Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：0.227—1.461；Margalef多樣性指數(shù)：1.18—1.81)。物種組成及多樣性的差異表明源頭溪流最適宜底棲動物生存，也反映了研究地對維持松花江水系生物多樣性具有重要的意義。

底棲動物對生境條件變化敏感，在不同水體中的季節(jié)動態(tài)也不相一致，密度和多樣性的最高值可以出現(xiàn)在秋季、冬季[25-26]，也可以出現(xiàn)在春季、夏季[27- 28]。長白山源頭溪流底棲動物群落結(jié)構(gòu)也存在顯著的季節(jié)差異，冬、春季底棲動物群落結(jié)構(gòu)與夏、秋季差異顯著，且物種豐富度和多樣性顯著降低，表明夏季和秋季的生境條件更適合底棲動物生存。在功能攝食類群方面，密度和物種豐富度是各功能攝食類群實際分布情況的反映，相對豐度能夠反映群落功能特征的穩(wěn)定性。各類群密度整體上表現(xiàn)為秋季最高，表明秋季生境條件最適宜底棲動物生存和繁殖；物種豐富度在冬季達到最低，指示了冬季溪流生境條件最差；相對豐度的季節(jié)動態(tài)反映了夏季和秋季底棲動物功能結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，而冬、春季穩(wěn)定性下降的特征。

3.2 群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)動態(tài)特征及環(huán)境驅(qū)動因素

底棲動物群落結(jié)構(gòu)季節(jié)上的差異，除了與底棲動物自身的生活史特征密切相關(guān)外，更主要地受到水環(huán)境條件變化的影響。溪流水文特征、水體理化因子等環(huán)境特征的季節(jié)變化會影響底棲動物的生長、繁殖及種群的演替，最終會影響到整個溪流生態(tài)系統(tǒng)的群落結(jié)構(gòu)和功能[25,29]。本研究結(jié)果表明，水溫、凋落葉分布和流速是長白山源頭溪流底棲動物群落結(jié)構(gòu)季節(jié)動態(tài)的主要環(huán)境驅(qū)動因素。

底棲動物屬于變溫動物，在一定的水溫范圍內(nèi)，其生長、繁殖等一切生命活動極大地受到水溫的制約[30- 32]。大量的研究表明，冬季由于水體低溫及凍結(jié)，底棲動物的存活率會受到影響[33]。一些底棲動物會以卵的形式越冬，或通過靜止、滯育及減少每年的世代數(shù)以應(yīng)對冬季的低溫和凍結(jié)生境[34- 36]，進而會降低底棲動物的數(shù)量和豐富度。

凋落葉作為源頭溪流主要的能量來源[5]，是溪流底棲動物生存的關(guān)鍵環(huán)境因子，河床分布的凋落葉一方面為底棲動物提供食物來源，另一方面也為底棲動物提供越冬的棲息地和避難所[37- 38]。本研究結(jié)果也表明底棲動物密度和撕食者密度都顯著地受到凋落葉季節(jié)分布的影響。底棲動物功能攝食類群中撕食者主要以堆積在河道的凋落葉為食[39- 40]，秋季凋落葉大量輸入，能為撕食者提供充足的食物，其大量繁殖，密度及物種豐富度均達到最高值；夏季雖河床凋落葉分布少，但河岸帶新鮮有機物(葉片、花等)的輸入能為撕食者提供豐富的營養(yǎng)物質(zhì)[41]，因此撕食者仍能維持較高的密度；而冬季溪流低溫和春季河床凋落葉的減少則是制約冬、春季節(jié)撕食者生存和繁殖的主要因素。

流速也是影響底棲動物群落結(jié)構(gòu)的重要環(huán)境因子[32]。不同物種間最適流速差異很大[42]，一般認(rèn)為底棲動物的物種豐度和密度的最大值均出現(xiàn)在流速0.3—1.2 m/s范圍的各種底質(zhì)中[43]。冬季流速顯著降低，會影響適應(yīng)急流生境的底棲動物生存，進而影響底棲動物的群落結(jié)構(gòu)。此外，流速降低也使得生境條件更為單一和穩(wěn)定，進而影響底棲動物的均勻度，本研究結(jié)果也表明冬、春季雖底棲動物群落結(jié)構(gòu)簡單，但Pielou均勻度指數(shù)顯著增加，指示了長白山源頭溪流枯水期生境條件較豐水期和平水期更為穩(wěn)定的特征。

4 結(jié)論

本研究揭示了長白山源頭溪流底棲動物群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)動態(tài)特征，底棲動物密度及多樣性在夏、秋季顯著高于冬季和春季，并在冬季達到最低值。環(huán)境因子中水溫、凋落葉分布和流速是底棲動物群落結(jié)構(gòu)季節(jié)動態(tài)的主要環(huán)境驅(qū)動因子。目前我國關(guān)于冬季溪流的生態(tài)學(xué)研究很少，限制了對溪流冬季生態(tài)過程的理解和認(rèn)識。長白山源頭溪流冬季凍結(jié)期長達近5個月，為研究冬季溪流的生態(tài)過程提供了理想的對象。長白山源頭溪流底棲動物生活史的關(guān)鍵期(越冬期)河床凋落葉的堆積對底棲動物多樣性的影響、底棲動物對冬季凋落葉分解過程的響應(yīng)規(guī)律等科學(xué)問題有待進一步研究，研究成果在學(xué)科上能豐富水域生態(tài)學(xué)關(guān)于寒冷區(qū)溪流的相關(guān)理論，具有重要價值。