拉薩河谷草地群落的數(shù)量分類與排序

姚帥臣，王景升，丁陸彬，包小婷，李 超，王 彤，劉文婧，李妍妍

1 中國人民大學(xué)環(huán)境學(xué)院，北京 100872 2 中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100101 3 山東建筑大學(xué)測繪地理信息學(xué)院，濟(jì)南 250101

青藏高原是我國乃至亞洲的江河源，向來有世界屋脊和第三極之稱，是我國及東亞的重要生態(tài)安全屏障區(qū)。草地生態(tài)系統(tǒng)是青藏高原發(fā)揮其生態(tài)安全屏障作用不可或缺的組成部分，承載著區(qū)域牧業(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)展的重?fù)?dān)[1]?！耙唤瓋珊印?是指雅魯藏布江、拉薩河、年楚河)地區(qū)是西藏南部和喜馬拉雅山脈中段生態(tài)安全屏障區(qū)的一部分，是區(qū)域經(jīng)濟(jì)重點(diǎn)發(fā)展亞區(qū)，也是雅魯藏布江中游地區(qū)河谷土地沙化以及水土流失的控制區(qū)[2]。近年來，受氣候變暖、過度放牧和樵采等人類活動(dòng)的多重干擾[3- 4]，河谷地區(qū)天然草地退化形勢嚴(yán)峻，致使水土流失日益加劇，生態(tài)環(huán)境破壞嚴(yán)重，從而破壞了生態(tài)和經(jīng)濟(jì)的良性循環(huán)[5- 7]。

青藏高原由于其獨(dú)特的地理位置和自然條件吸引了很多學(xué)者的目光。但是，目前對(duì)“一江兩河”地區(qū)草地群落的研究多集中于多樣性、植被營養(yǎng)元素、生物量動(dòng)態(tài)以及對(duì)干擾的響應(yīng)等方面[8- 13]。對(duì)河谷草地群落的內(nèi)部分類、空間分布和生態(tài)因子變化特征以及它們之間的相關(guān)性的系統(tǒng)研究較少。僅有李海濤等[14]、楊小林等[15]、拉瓊等[16]、張燕杰等[17]分別在西藏拉孜縣、拉薩半干旱河谷地區(qū)、雅魯藏布江河岸以及拉薩河谷進(jìn)行的分類研究。但由于拉薩河谷地理位置特殊、地形復(fù)雜，由東到西、由南到北氣候差異比較明顯，植被類型的分布也比較復(fù)雜[18]。同時(shí)，學(xué)者們的研究區(qū)域、環(huán)境和群落結(jié)構(gòu)差異較大，因此對(duì)群落自身的生態(tài)特點(diǎn)、內(nèi)在規(guī)律的認(rèn)識(shí)也各有偏重。數(shù)量分類和排序分析方法能夠系統(tǒng)研究草地群落的內(nèi)部分類、群叢特征，并能科學(xué)地揭示植被-環(huán)境間的生態(tài)關(guān)系[19- 23]。因此，我們需要加強(qiáng)對(duì)拉薩河谷草地群落的數(shù)量分類和排序研究，使我們對(duì)相關(guān)區(qū)域植物群落的分布格局以及植物與環(huán)境之間生態(tài)關(guān)系的認(rèn)識(shí)更清晰、全面。

植被數(shù)量分類主要應(yīng)用數(shù)學(xué)的方法完成分類過程，以揭示植物之間以及植物與環(huán)境之間的生態(tài)關(guān)系，反映出一定的生態(tài)規(guī)律。雙向指示種分析 (Two-Way Indicators Species Analysis, TWINSPAN)是一種多元等級(jí)分劃方法，其每次劃分過程都會(huì)應(yīng)用指示物種進(jìn)行修正，不僅給出樣方的分類結(jié)果，也會(huì)給出物種的分類結(jié)果。也就是說，它能同時(shí)對(duì)樣方和物種進(jìn)行分類，并且反映出樣方和物種與環(huán)境的關(guān)系。因此，TWINSPAN是現(xiàn)今最為成熟，應(yīng)用最為廣泛，使用最多的數(shù)量分類方法，國內(nèi)外學(xué)者將其應(yīng)用于各種群落類型的數(shù)量分類[24- 33]。排序是研究植被的連續(xù)變化的分析方法，它是現(xiàn)代植被分析的重要手段，通過將樣方或植物物種排列在一定的空間，從而使排序軸可以反映出相關(guān)的生態(tài)梯度，進(jìn)而解釋植被分布以及植物物種的分布格局和它們與環(huán)境之間的相互關(guān)系。去趨勢對(duì)應(yīng)分析(Detrended Correspondence Analysis, DCA)是消除了對(duì)應(yīng)分析中易于出現(xiàn)的弓形效應(yīng)的排序方法，它在計(jì)算的過程中只需要樣方和物種組成的數(shù)據(jù)矩陣。典范對(duì)應(yīng)分析(Canonical Correspondence Analysis, CCA)是一種基于單峰模型的排序方法，樣方排序與對(duì)象排序?qū)?yīng)分析，而且在排序過程中結(jié)合多個(gè)環(huán)境因子，因此可以把樣方、對(duì)象與環(huán)境因子的排序結(jié)果表示在同一排序圖上[19]。在實(shí)際的植被數(shù)量研究中，研究一般將數(shù)量分類和排序結(jié)合起來，以更好的了解植被之間，以及植被和環(huán)境之間 的生態(tài)關(guān)系。在目前的研究中學(xué)者們使用到了不同的分類和排序方法的組合進(jìn)行植被的數(shù)量研究。學(xué)者們的研究表明，CCA排序軸的生態(tài)意義易于解釋，并且能同時(shí)反映出各樣方在物種組成和環(huán)境因子組成上的趨同性；DCA排序圖中樣方較為分散，群落間的界線比較清晰，與分類結(jié)合使用的效果要好[34- 37]。也就是說，將TWINSPAN分類和DCA、CCA排序的結(jié)合應(yīng)用是非?？茖W(xué)合理的。

本文應(yīng)用雙向指示種分類法、典范對(duì)應(yīng)分析和去趨勢對(duì)應(yīng)分析等方法，定量分析了環(huán)境因子對(duì)高原河谷草地植物群落分布和物種組成的影響。以期闡明高原河谷草地的地理分布格局，為合理保護(hù)利用當(dāng)?shù)夭莸刭Y源提供參考，為西藏河谷區(qū)畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展以及生態(tài)安全屏障建設(shè)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)地處念青唐古拉山脈中段南翼，位于拉薩河上游澎波河流域，屬于西藏自治區(qū)拉薩市林周縣卡孜鄉(xiāng)。該區(qū)域?qū)俑咴瓬貛Ъ撅L(fēng)半干旱氣候區(qū)，平均海拔4500 m左右，河谷內(nèi)氣候溫暖、干燥，年均溫7.5℃，日溫差大，最熱月平均氣溫18.7℃，最冷月平均氣溫-1.7℃，多年極端最高氣溫29.6℃，極端最低氣溫為-16.5℃，分別出現(xiàn)在6月和1月；年均降水量440 mm左右，且降水主要集中在6—9月，無霜期110 d左右，氣候干燥[38]。研究樣地位于卡孜鄉(xiāng)白朗村溝域的陰坡，天然草地類型主要包括亞高山草甸草原、亞高山灌叢草甸和高山草甸三大類，區(qū)內(nèi)沒有喬木樹種的分布，灌叢高度一般不超過50 cm，蓋度較小，草本層高度一般不超過20 cm，蓋度較大。其中，亞高山草甸草原土壤類型為亞高山草甸草原土，草本優(yōu)勢種為垂穗披堿草(Elymusnutans)、草沙蠶(Tripogonbromoides)、青藏薹草(Carexmoorcroftii)和高山嵩草(Kobresiapygmaea)等，群落總蓋度39%—50%；亞高山灌叢草甸土壤類型為亞高山灌叢草甸土，灌木層優(yōu)勢種為金露梅(Potentillafruticosa)、微毛櫻草杜鵑(Rhododendronprimulaeflorum)、雪層杜鵑(Rhododendronnivale)，草本優(yōu)勢種為高山嵩草，群落總蓋度52%—90%；高山草甸土壤類型為高山草甸土，草本優(yōu)勢種為高山嵩草等，群落總蓋度71%—87%。近年來由于畜牧業(yè)的快速發(fā)展，牲畜的啃食、踐踏強(qiáng)度增加，加之人類活動(dòng)對(duì)天然植被的干擾，原有植被發(fā)生一定程度的退化[10]。

2 研究方法

2.1 群落調(diào)查

研究采用樣帶和海拔梯度相結(jié)合的方法，以海拔4000 m為起點(diǎn)，每間隔海拔50 m左右布設(shè)一條樣帶，樣帶方向垂直于樣地海拔等高線．在樣帶上隨機(jī)選取5個(gè)1 m ×1 m的樣方，至海拔5100 m處，共計(jì)樣點(diǎn)23個(gè)，樣方115個(gè)。記錄每個(gè)樣方中出現(xiàn)的植物種類，未能鑒定的植物采集標(biāo)本并且拍照，記錄其所在樣方編號(hào)，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)一步鑒定。用卷尺測量每個(gè)物種的垂直高度、群落平均高，網(wǎng)格法測定物種蓋度、總蓋度等參數(shù)，同時(shí)使用GPS、羅盤儀測量記錄海拔、坡度、坡向等生境因子。在每個(gè)樣方中央和對(duì)角用環(huán)刀采取土壤樣品，在實(shí)驗(yàn)室采用烘干法測定土壤含水量、土壤容重等數(shù)據(jù)。

2.2 數(shù)據(jù)處理

計(jì)算樣方內(nèi)各草本植物的重要值，其計(jì)算公式如下[39]：

草本植物重要值=(相對(duì)蓋度 + 相對(duì)高度)×100/2

野外調(diào)查于2015年8月生物量高峰期完成，使用調(diào)查數(shù)據(jù)建立兩個(gè)矩陣：由23個(gè)樣點(diǎn)115個(gè)樣方中的54種草本的重要值組成的植被矩陣；由23個(gè)樣點(diǎn)和5個(gè)環(huán)境參數(shù)組成的環(huán)境屬性矩陣。應(yīng)用Wintwins 2.3中TWINSPAN進(jìn)行植被數(shù)量分類，應(yīng)用Canoco for Windows 4.5中的CCA和DCA進(jìn)行樣方和環(huán)境參數(shù)的排序。

3 結(jié)果與分析

3.1 樣點(diǎn)的TWINSPAN數(shù)量分類

將23個(gè)樣點(diǎn)進(jìn)行TWINSPAN分類并依據(jù)植物群落分類和命名原則，結(jié)合調(diào)查結(jié)果的生態(tài)分析和群落生境特征的指示物種或優(yōu)勢物種命名群落類型，本區(qū)植物群落可分為8類，如圖1，各群落主要特征見表1。

圖1 拉薩河谷樣點(diǎn)TWINSPAN分類樹狀圖Fig.1 Dendrogram of the TWINSPAN classification of 23 plots in Lhasa River Valley指示物種：1.半球齒緣草; 2.矮火絨草; 8.獨(dú)一味; 11.二裂委陵菜; 26.麥薲草

垂穗披堿草+草沙蠶群落，包括樣點(diǎn)1，共1個(gè)樣點(diǎn)。該群落分布于海拔3993 m左右的陰坡，坡度7°，土壤含水量42%，土壤容重1.17 g/cm3。群落總蓋度39%，優(yōu)勢種為垂穗披堿草(Elymusnutans)和草沙蠶(Tripogonbromoides)，主要伴生種有半球齒緣草(Eritrichiumhemisphaericum)、二裂委陵菜(Potentillabifurca)、高山嵩草、拉薩厚棱芹(Pachypleurumlhasanum)、木根香青(Anaphalisxylorhiza)、弱小火絨草(Leontopodiumpusillum)、絲穎針茅(Stipacapillacea)、酸模葉橐吾(Ligularialapathifolia)、狹囊薹草(Carexcruenta)、線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)、云南棘豆(Oxytropisyunnanensis)等。

青藏薹草群落，包括樣點(diǎn)2、3、4，共3個(gè)樣點(diǎn)。該群落分布于海拔4053—4157 m的陰坡，坡度9°—13°，土壤含水量27%—47%，土壤容重1.17—1.36 g/cm3。群落總蓋度56%，優(yōu)勢種為青藏薹草，主要伴生種有半球齒緣草、多裂委陵菜(Potentillamultifida)、二裂委陵菜、黃苞天南星(Arisaemaflavum)、青藏狗娃花(Heteropappusbowerii)、肉果草、絲穎針茅、酸模葉橐吾、狹囊薹草等。

高山嵩草+青藏薹草群落，包括樣點(diǎn)5、6、7、8，共4個(gè)樣點(diǎn)。該群落分布于海拔4200—4346 m的半陰坡，坡度16°—20°，土壤含水量66%—76%，土壤容重0.81—0.98 g/cm3。群落總蓋度45%—50%，優(yōu)勢種為高山嵩草和青藏薹草，主要伴生種有釘住委陵菜、二裂委陵菜、高山豆(Tibetiahimalaica)、肉果草(Lanceatibetica)、絲穎針茅、酸模葉橐吾、無莖黃鵪菜(Youngiasimulatrix)等。

金露梅+高山嵩草群落，包括樣點(diǎn)9、10、11，共3個(gè)樣點(diǎn)。該群落分布于海拔4393—4480 m的陰坡，坡度18—22°，土壤含水量87%—120%，土壤容重0.56—0.75 g/cm3。群落總蓋度84%—90%，灌木層蓋度6%，灌木層優(yōu)勢種為金露梅(Potentillafruticosa)，草本層蓋度78%—84%，草本優(yōu)勢種為高山嵩草，主要伴生種有矮火絨草(Leontopodiumnanum)、大花嵩草(Kobresiamacrantha)、釘柱委陵菜(Potentillasaundersiana)、獨(dú)一味(Lamiophlomisrotata)、高山唐松草(Thalictrumalpinum)、禾葉點(diǎn)地梅(Androsacegraminifolia)、麥薲草(Elymustangutorum)、青藏薹草、絲穎針茅、微藥羊茅(Festucanitidula)、狹囊薹草、羊茅(Festucaovina)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)等。

微毛櫻草杜鵑+高山嵩草群落，包括樣點(diǎn)12、13、14，共3個(gè)樣點(diǎn)。該群落分布于海拔4540—4650 m的陰坡，坡度22—28°，土壤含水量71%—95%，土壤容重0.69—0.82 g/cm3。群落總蓋度66%，灌木層蓋度11%，灌木層優(yōu)勢種為微毛櫻草杜鵑，伴生種有金露梅和雪層杜鵑(Rhododendronnivale)，草本層蓋度55%，草本優(yōu)勢種為高山嵩草，主要伴生種有矮火絨草、垂穗披堿草、釘柱委陵菜、獨(dú)一味、高山唐松草、禾葉點(diǎn)地梅、黑被薹草(Carexatrata)、橫斷山風(fēng)毛菊(Pedicularissiphonantha)、冷地早熟禾(Poacrymophila)、木根香青、絲穎針茅、微藥羊茅、狹囊薹草、線葉龍膽(Gentianafarreri)、羊茅、圓穗蓼(Polygonummacrophyllum)、云南棘豆、長梗秦艽(Gentianawaltonii)等。

微毛櫻草杜鵑+雪層杜鵑+高山嵩草群落，包括樣點(diǎn)15、16、17，共3個(gè)樣點(diǎn)。該群落分布于海拔4700—4805 m的陰坡，坡度30—35°，土壤含水量95%—102%，土壤容重0.64—0.69 g/cm3。群落總蓋度67%—75%，灌木層蓋度22%—29%，灌木層優(yōu)勢種為微毛櫻草杜鵑和雪層杜鵑，草本層蓋度45%—56%，草本優(yōu)勢種為高山嵩草，主要伴生種有矮火絨草、釘柱委陵菜、冷地早熟禾、全萼秦艽(Gentianalhassica)、喜馬拉雅嵩草(Kobresiaroyleana)、狹囊薹草、線葉嵩草、線葉龍膽、圓穗蓼等。

雪層杜鵑+高山嵩草群落，包括樣點(diǎn)18、19、20，共3個(gè)樣點(diǎn)。該群落分布于海拔4861—4954 m的半陰坡，坡度25°—34°，土壤含水量123%—155%，土壤容重0.47—0.57 g/cm3。群落總蓋度52%，灌木層蓋度4%，灌木層優(yōu)勢種為雪層杜鵑，伴生種有微毛櫻草杜鵑，草本層蓋度48%，草本優(yōu)勢種為高山嵩草，主要伴生種有矮火絨草、倒披針葉風(fēng)毛菊(Saussureanimborum)、釘柱委陵菜、高山大戟(Euphorbiastracheyi)、高山唐松草、禾葉風(fēng)毛菊(Saussureagraminea)、橫斷山風(fēng)毛菊、麥薲草、扭盔馬先蒿(Pedicularisdavidii)、全萼秦艽、西藏三毛草(Trisetumtibeticum)、喜馬拉雅嵩草、線葉龍膽、線葉嵩草、穎毛早熟禾(Poahirtiglumis)、珠芽蓼等。

高山嵩草群落，包括樣點(diǎn)21、22、23，共3個(gè)樣點(diǎn)。該群落分布于海拔4993—5104 m的陰坡，坡度7°—18°，土壤含水量96%—167%，土壤容重0.44—0.66 g/cm3。群落總蓋度71%—87%，優(yōu)勢種為高山嵩草，主要伴生種有釘柱委陵菜、高山唐松草、麥薲草、扭盔馬先蒿、全萼秦艽、西藏三毛草、線葉龍膽、線葉嵩草、伊凡苔草(Carexivanovae)、緣毛紫菀(Astersouliei)、圓穗蓼等。

表1 拉薩河谷草地群落分類主要特征描述

3.2 樣點(diǎn)DCA排序分析

采用DCA對(duì)研究區(qū)內(nèi)的23個(gè)樣點(diǎn)進(jìn)行排序，結(jié)果如圖2，前4個(gè)排序軸的特征值分別是 0.575、0.315、0.107、0.029。群落類型在DCA二維排序圖上的分布一定程度上反映了群落空間變化的梯度和趨勢，DCA排序的第一二軸特征值較大，說明這兩個(gè)排序軸包含的生態(tài)信息量多，能準(zhǔn)確的反映出各植物群落之間以及植物群落與環(huán)境因子之間的相互關(guān)系，具有重要的生態(tài)意義。從排序圖可以看出，TWINSPAN的分類結(jié)果所指示的群落類型在二維排序圖上基本都有自己一定的分布范圍和界限，這說明DCA排序很好的反應(yīng)了樣方之間以及樣方和環(huán)境之間的相對(duì)關(guān)系。從排序軸看，第一軸基本反映了海拔高度的變化梯度，從左到右，群落所在的海拔逐漸升高，最左邊是分布在低海拔地區(qū)的垂穗披堿草+草沙蠶群落(樣點(diǎn)1)、青藏薹草群落(樣點(diǎn)2、3、4)，最右邊則是分布在高海拔的群落高山嵩草群落(樣點(diǎn)21、22、23)。第二軸反映了坡向的變化，即第二軸從下往上，植物群落的坡向由陰坡向半陰坡的變化?？梢钥闯?，樣點(diǎn)的DCA二維排序圖反映的植物群落結(jié)構(gòu)和生境的空間梯度，與TWINSPAN的分類結(jié)果相匹配。

圖2 拉薩河谷樣點(diǎn)DCA二維排序圖Fig.2 Two-dimensional DCA ordination diagram of plots in Lhasa River Valley

3.3 樣點(diǎn)CCA排序

為了進(jìn)一步研究群落分布和環(huán)境因子之間的相互關(guān)系，我們對(duì)23個(gè)樣點(diǎn)和5個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行典范對(duì)應(yīng)分析CCA排序，所得結(jié)果如圖3。沿CCA排序圖第一軸，隨著海拔的升高，群落從分布在較低海拔地區(qū)的垂穗披堿草+草沙蠶群落和青藏薹草群落過渡到分布在中間海拔的金露梅+高山嵩草群落、微毛櫻草杜鵑+高山嵩草群落、微毛櫻草杜鵑+雪層杜鵑+高山嵩草群落和雪層杜鵑+高山嵩草群落，最后是分布在高海拔地區(qū)的高山嵩草群落。排序軸的第一軸體現(xiàn)了海拔和土壤容重對(duì)植物群落分布的影響。沿排序軸第二軸從上向下，隨著坡向的變化，群落的分布也表現(xiàn)出一定的差異。從排序結(jié)果可以看到，影響群落分布的主要環(huán)境因子是海拔，其次是坡向。也就是說，首先，海拔的差異決定著研究區(qū)內(nèi)的植被被相應(yīng)的分為3種類型：較低海拔的亞高山草甸草原、中海拔的亞高山灌叢草甸和高海拔的高山草甸，其次，在同一植被類型下，由于其他條件的不同，3種植被類型則又被劃分為不同的群落。同時(shí)，在排序圖中可以看出TWINSPAN劃分的8類群落在CCA排序中也基本都有各自相應(yīng)的分布范圍和界限，這也在一定程度上證明了TWINSPAN的分類結(jié)果的準(zhǔn)確性以及和樣方CCA排序的一致性。

圖3 拉薩河谷樣點(diǎn)CCA排序圖Fig.3 CCA ordination diagram of plots in Lhasa River ValleyAlt: 海拔, Altitude；Asp: 坡向, Aspect；Slo: 坡度, Slope；Sbd: 土壤容重, Soil bulk density；Sw: 土壤含水量, Soil water

3.4 物種的CCA排序

對(duì)54個(gè)物種進(jìn)行CCA排序分析，結(jié)果如圖4。可以看出，物種在排序圖中的分布格局與樣點(diǎn)在DCA排序圖中的分布格局相似。物種CCA排序第一軸反映了各物種分布海拔情況，黃苞天南星、多裂委陵菜、半球齒緣草、二裂委陵菜、草沙蠶、弱小火絨草、青藏狗娃花等常見的草甸草原植被分布在排序圖右側(cè)較低海拔區(qū)域，釘柱委陵菜、多刺綠絨蒿(Meconopsishorridula)、西藏三毛草、中亞早熟禾(Poalitwinowiana)等耐寒草甸植被則分布在排序圖左側(cè)較高海拔區(qū)域，高山嵩草、狹囊薹草等分布在中央，說明這幾個(gè)植物種的生態(tài)適應(yīng)性比較強(qiáng)，分布較為廣泛。結(jié)合TWINSPAN分類結(jié)果和樣點(diǎn)的DCA二維排序圖，可以看出，在植物群落中，物種的分布格局與群落類型的分布格局之間具有很大的相關(guān)性。

圖4 拉薩河谷物種CCA排序圖Fig.4 CCA ordination diagram of 54 species in Lhasa River Valley1. 半球齒緣草;2. 矮火絨草;3. 草沙蠶; 4. 垂穗披堿草;5. 大花嵩草;6. 倒披針葉風(fēng)毛菊;7. 釘柱委陵菜;8. 獨(dú)一味;9. 多刺綠絨蒿;10. 多裂委陵菜;11. 二裂委陵菜; 12. 高山大戟;13. 高山豆; 14. 高山嵩草; 15. 高山唐松草;16. 禾葉點(diǎn)地梅;17. 禾葉風(fēng)毛菊; 18. 黑被薹草;19. 橫斷山風(fēng)毛菊;20. 厚邊龍膽(Gentiana simulatrix);21. 黃苞天南星;22. 金露梅;23. 拉薩厚棱芹; 24. 拉薩黃耆(Astragalus lasaensis);25. 冷地早熟禾;26. 麥薲草;27. 木根香青;28. 扭盔馬先蒿;29. 青藏狗娃花; 30. 青藏薹草;31. 全萼秦艽;32. 肉果草; 33. 弱小火絨草; 34. 絲穎針茅;35. 酸模葉橐吾;36. 櫻草杜鵑;37. 微藥羊茅;38. 無莖黃鵪菜;39. 西藏三毛草;40. 喜馬拉雅嵩草;41. 狹囊薹草;42. 線葉龍膽; 43. 線葉嵩草;44. 雪層杜鵑;45. 羊茅;46. 伊凡苔草;47. 穎毛早熟禾;48. 圓穗蓼; 49. 緣毛紫菀;50.云南棘豆;51. 長梗秦艽;52. 中亞早熟禾;53. 珠芽蓼;54. 紫花針茅(Stipa purpurea)

4 結(jié)論與討論

TWINSPAN數(shù)量分類將拉薩河谷的草地群落分為8種群落類型，其中青藏薹草群落屬于亞高山草甸草原；金露梅+高山嵩草群落、微毛櫻草杜鵑+高山嵩草群落、微毛櫻草杜鵑+雪層杜鵑+高山嵩草群落、雪層杜鵑+高山嵩草群落屬于亞高山灌叢草甸；高山嵩草+青藏薹草群落和高山嵩草群落屬于高山草甸。樣點(diǎn)DCA排序第一軸基本反映了海拔高度的變化梯度，第二軸基本反映了坡向的變化。TWINSPAN分類所劃分的各群落在DCA排序圖上都有各自的分布范圍和界限，說明DCA排序能較好的反應(yīng)各群落與其環(huán)境資源之間的關(guān)系，同時(shí)，TWINSPAN的分類結(jié)果也在排序圖上得到較好的印證。樣點(diǎn)CCA排序表明，影響群落分布的主要環(huán)境因子是海拔，其次是坡向。CCA排序進(jìn)一步闡明了拉薩河谷草地群落分布決定于海拔和坡向等環(huán)境因子，并間接驗(yàn)證了TWINSPAN的分類結(jié)果。物種CCA排序和TWINSPAN分類結(jié)果表明：植物群落中物種的分布格局與植物群落類型的分布格局存在一定的相似性，物種的分布格局在很大程度上影響著群落的分布格局。

對(duì)拉薩河谷的草地群落分類結(jié)果和群落特征表明，拉薩河谷的草地群落分布呈現(xiàn)明顯的垂直地帶性分布格局，隨著海拔的升高，群落類型有亞高山草甸草原逐漸變?yōu)閬喐呱焦鄥膊莸椋詈笞優(yōu)楦呱讲莸?，這也與群落的實(shí)際分布狀況相符。但是，可以看到，分布在海拔4000 m左右的群落被劃分為一個(gè)單獨(dú)的群落：垂穗披堿草+草沙蠶群落，該群落的優(yōu)勢種為垂穗披堿草，共優(yōu)種為草沙蠶，這說明該群落有草原化的趨勢，而這恰好是草甸草原退化的表現(xiàn)，我們認(rèn)為這種退化在很大程度上是由于人類的頻繁活動(dòng)和過度放牧造成的。有學(xué)者的研究表明：放牧和人類的干擾會(huì)對(duì)植物的功能性狀產(chǎn)生影響[40]；放牧?xí)绊懭郝涞奈锓N組成以及功能群之間的關(guān)系和相對(duì)優(yōu)勢度，植物的功能性狀對(duì)放牧活動(dòng)的響應(yīng)具有非線性特征[41- 42]；長期過度放牧?xí)?duì)植被的空間分布產(chǎn)生較大的影響，導(dǎo)致山地植被空間結(jié)構(gòu)的紊亂，并進(jìn)一步干擾群落數(shù)量分析結(jié)果的準(zhǔn)確性[43]。他們的研究從群落的物種組成和多樣性的角度證明了放牧和人類的干擾對(duì)植物的功能性狀的影響，本研究從群落結(jié)構(gòu)和分布的角度驗(yàn)證了他們的研究成果。

對(duì)于DCA排序軸的生態(tài)解釋，不同學(xué)者的研究結(jié)果有所不同，有些學(xué)者認(rèn)為，DCA第一軸反映水分環(huán)境梯度，第二軸反映熱量環(huán)境梯度[44- 47]。部分學(xué)者則認(rèn)為DCA第一軸反映(海拔)熱量環(huán)境梯度，第二軸反映水分環(huán)境梯度[48- 49]。還有學(xué)者認(rèn)為，DCA排序第一軸反映了群落海拔高度的梯度變化，第二軸反映了群落坡度的梯度變化或者坡向的梯度變化[50- 52]。還有一些學(xué)者的研究得出了其他的結(jié)論。綜合學(xué)者們的研究，我們可以看出，DCA排序軸的生態(tài)解釋在不同的研究地點(diǎn)、研究對(duì)象和尺度，有可能得出不同的研究結(jié)論。在降水比較多地區(qū)，水分相對(duì)充足，水分條件不會(huì)成為植被生長發(fā)育的禁錮，或許熱量會(huì)在較大程度上影響著群落的物種組成和空間分布。在一些比較干旱的地區(qū)，水分條件就極有可能影響植被的群落結(jié)構(gòu)和空間分布格局。在干旱荒漠地區(qū)，水分極為匱乏，土壤養(yǎng)分也會(huì)成為影響群落結(jié)構(gòu)和空間分布的主要因素[46]。對(duì)拉薩河谷草地群落的DCA分析結(jié)果表明，影響拉薩河谷草地群落物種組成和分布格局的主要環(huán)境因子是海拔和坡向。拉薩河谷地區(qū)是山原河谷區(qū)，山體連綿，由于河谷的特殊地形，使得研究區(qū)氣候較為干旱，水分條件相對(duì)較差。在低海拔地區(qū)，氣溫較高，蒸發(fā)量大，土壤含水量低，因此分布群落多為喜溫耐旱的草甸草原；在高海拔地區(qū)，隨著海拔升高，溫度降低，水分條件轉(zhuǎn)好，植被發(fā)展為灌叢草甸和高寒草甸。海拔反映了溫度和水分綜合梯度，坡向的不同也反映不同的熱量條件，正是熱量和水分的綜合作用影響著群落的分布格局。因而，影響拉薩河谷草地群落物種組成和分布格局的主要生態(tài)因子是海拔和坡向是可靠的。

綜上，本文采用TWINSPAN分類結(jié)合DCA和CCA排序的研究方法，對(duì)青藏高原河谷地區(qū)草地群落的數(shù)量分析取得了良好的分類結(jié)果，并初步揭示了河谷草地植物群落及環(huán)境因子的分布格局?？蔀楹庸葏^(qū)草地的保護(hù)和利用，以及相關(guān)的植被群落研究提供理論依據(jù)。