基于橢圓臍點突變模型的大熊貓生存狀態(tài)研究

閆志剛,李俊清,*,孫 立

1 北京林業(yè)大學林學院,北京 100083 2 中華人民共和國國務院參事室,北京 100006

得益于有力保護,大熊貓野生種群數(shù)量與棲息地面積近30年來一直處于增長態(tài)勢。隨著全國第四次大熊貓調(diào)查報告的發(fā)布,在2016版《世界自然保護聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》中,大熊貓受威脅等級由“瀕?！苯禐椤耙孜！盵1]。但是值得關注的是,伴隨著棲息地面積與野生種群數(shù)量的增長,棲息地破碎化與局域種群隔離問題也達到了歷次調(diào)查之最；而且大熊貓的生存還受到諸如人為干擾、自然災害等不利因素的影響[2]。生境的喪失與退化、人為干擾、自然災害等因素能夠相互強化,增加物種的滅絕風險[3]；同時,IUCN在對物種受威脅等級的認定過程中,也未考慮物種的生物學習性,因此,IUCN提醒,大熊貓不再被列為瀕危物種可能只是暫時的[1]。

生境的喪失與退化被視為導致物種瀕危的首要原因[4]。瀕危物種基于時空尺度,可以分為進化時間尺度中的瀕危與生態(tài)事件尺度中的瀕危[3]。大熊貓生存至今經(jīng)歷了漫長的歷史進程,反映出這一物種具有頑強的生命力,其瀕危原因更大程度上在于生態(tài)原因[5]。作為K對策生物,兼具高度特化,大熊貓更容易受到生境的喪失與退化的影響。因此,簡單依據(jù)種群數(shù)量或棲息地面積單一指標的變化考察野生大熊貓生存狀態(tài)是不嚴謹?shù)?。大熊貓?00萬年前便形成了對以“森林+竹林”為特征的棲息地生態(tài)系統(tǒng)的生存依賴,其受威脅的主要原因在于生態(tài)系統(tǒng)的退化[6]。因此,從生態(tài)系統(tǒng)的視角出發(fā),才能形成對大熊貓野生種群生存狀態(tài)的正確認知。

生態(tài)系統(tǒng)由于非線性機制與反饋作用等原因,存在多穩(wěn)態(tài)現(xiàn)象。生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的點或區(qū)域稱之為生態(tài)閥值,是生態(tài)系統(tǒng)本身能抗御外界干擾、恢復平衡狀態(tài)的臨界值[7]。生態(tài)系統(tǒng)的退化與生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換有關。當生態(tài)系統(tǒng)臨近閾值時,外界的微小干擾也會引發(fā)生態(tài)系統(tǒng)的劇烈響應,使之進入結構和功能截然不同的另一穩(wěn)定狀態(tài),這種現(xiàn)象稱為生態(tài)系統(tǒng)突變[8]。生態(tài)系統(tǒng)多穩(wěn)態(tài)的存在是產(chǎn)生突變的主要原因[9]。生態(tài)系統(tǒng)突變屬于分岔現(xiàn)象。按照動力學理論,在參數(shù)空間,當控制參數(shù)變化時,非線性系統(tǒng)的形態(tài)也將發(fā)生改變；形態(tài)的轉(zhuǎn)變,意味著原有形態(tài)的穩(wěn)定性發(fā)生了變化,即失穩(wěn)。此時,系統(tǒng)會由一個定常狀態(tài)(定態(tài)解)產(chǎn)生出多個定常狀態(tài),這就是所謂的“分岔”。分岔現(xiàn)象是一種重要的非線性現(xiàn)象,在自然界中有多種表現(xiàn)。系統(tǒng)失穩(wěn)是發(fā)生分岔的前提,分岔之后,系統(tǒng)在不同狀態(tài)間便發(fā)生了不連續(xù)的過渡,即“突變”。分岔和突變是對同一動力學現(xiàn)象從不同角度的解釋。突變是控制參數(shù)變化到分岔點上出現(xiàn)的從一種定態(tài)向另一種定態(tài)的驟變[10]。作為系統(tǒng)科學中研究分岔與突變的數(shù)學理論,突變理論采用與動力學系統(tǒng)相關聯(lián)的勢函數(shù)來描述系統(tǒng)行為,其突出的優(yōu)點是即使不了解系統(tǒng)的動力學方程,用幾個狀態(tài)變量就可以預測系統(tǒng)諸多的定性或定量性態(tài)[10- 11],因此其可以作為生態(tài)系統(tǒng)演化研究、狀態(tài)評價的理論。

生態(tài)系統(tǒng)是由生物和環(huán)境構成的整體,兩者之間相互影響、相互制約。生態(tài)系統(tǒng)是一個典型的復雜系統(tǒng),復雜系統(tǒng)是指由大量相互作用的不同單元組成的自適應系統(tǒng)[12- 13]。復雜系統(tǒng)具有層次結構,層次即系統(tǒng)內(nèi)部所具有的不同結構等級；系統(tǒng)內(nèi)部處于同一層次的諸要素(子系統(tǒng)), 互相聯(lián)結成一個整體,并表現(xiàn)出各要素都沒有的新的性質(zhì)[14]。復雜系統(tǒng)的這些特性在生態(tài)系統(tǒng)中的表現(xiàn)被稱之為生態(tài)學的三大原理,即相互聯(lián)系的整體性原理、生物組織層次理論以及涌現(xiàn)性原理[15]。系統(tǒng)科學是應對和解決復雜系統(tǒng)問題的有力工具,因此,系統(tǒng)科學的理論與方法適用于對生態(tài)系統(tǒng)的研究?；谙到y(tǒng)科學,生態(tài)學的研究對象如個體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)、景觀等,都符合系統(tǒng)科學對系統(tǒng)的定義,均可視為系統(tǒng)科學意義上的“系統(tǒng)”[16]。對于生態(tài)系統(tǒng)而言,可以依據(jù)研究需要選擇某一層次,并根據(jù)功能、結構或時空等,分解得到諸多相互依賴的子系統(tǒng),子系統(tǒng)之間、子系統(tǒng)與外界環(huán)境之間進行著物質(zhì)、能量、信息的交換,協(xié)同作用,共同進化,這種或強或弱的耦合作用,也是生態(tài)系統(tǒng)動力學現(xiàn)象的根源[17- 18]。

大熊貓分布區(qū)指大熊貓存在和居住的區(qū)域；大熊貓棲息地是指大熊貓具體生活的生境或小生境,大熊貓只出現(xiàn)在分布區(qū)內(nèi)適宜生活的棲息地上；大熊貓潛在棲息地是指與棲息地相連、具有適宜于或比較適宜于大熊貓生息繁衍的生境條件、以往存在或可能存在或從未存在過大熊貓分布、在調(diào)查中沒有發(fā)現(xiàn)大熊貓實體或活動痕跡的地域,通過加強管護,在10—15年間大熊貓很有可能擴散到該區(qū)域[19]。全國第三、四次大熊貓調(diào)查(以下簡稱3調(diào)、4調(diào))分別于1999—2003年、2011—2014年實施,調(diào)查數(shù)據(jù)反映了近期大熊貓種群與棲息地等變化情況。對比3調(diào)與4調(diào)數(shù)據(jù)可知,在過去的10年間,大熊貓野生種群數(shù)量增加了268只(增幅16.8%),棲息地增加約2716 km2(增幅11.8%),潛在棲息地增加約541 km2(增幅6.3%)；同時由于干擾的加劇,棲息地破碎化與局域種群隔離呈現(xiàn)同步增強的態(tài)勢,棲息地斑塊較多,部分斑塊質(zhì)量較差,局域種群隔離嚴重,小種群復壯困難[2,19- 21]。一方面是棲息地面積與野生種群數(shù)量的總體增長,一方面是棲息地破碎化與種群隔離愈加嚴重,形成鮮明對比。因此基于種群或棲息地單一指標,無法形成對當前大熊貓生存狀況的認知；而且,單項指標的消長也只是反映了生態(tài)系統(tǒng)某一方面的變化,無法解釋其整體的狀況。

突變理論作為一種成熟的系統(tǒng)分析理論和方法,可以不囿于單項指標的變化,從整體層面較好解決這一矛盾現(xiàn)象。大熊貓受威脅的主要原因是棲息地的退化,保護棲息地是保護大熊貓的關鍵。森林與竹子構成的復合棲息地生態(tài)系統(tǒng),與大熊貓野生種群構成一個自然的協(xié)同進化體[6,22]。因此,對于大熊貓生存狀態(tài)的研究,可以依據(jù)突變理論,選擇種群、棲息地、潛在棲息地作為子系統(tǒng)(即狀態(tài)變量),構建“大熊貓—棲息地”系統(tǒng)突變模型進行分析,將棲息地與種群作為整體來考慮,對大熊貓生存狀態(tài)進行了研究,并結合生態(tài)學理論,提出有價值的保護策略,這即是本文擬解決的科學問題與所采用的技術方法。在保護生物學與大熊貓研究中,具有一定的獨創(chuàng)性；同時,該研究方法作為一種基于系統(tǒng)分析的方法論,具有普遍適用性。

1 數(shù)據(jù)來源與研究方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

本文數(shù)據(jù)來源于2006年出版的《全國第三次大熊貓調(diào)查報告》、2014年發(fā)布的《全國第四次大熊貓調(diào)查報告》(未公開出版)、2015年出版的《四川的大熊貓：四川省第四次大熊貓調(diào)查報告》[19- 21],以棲息地和潛在棲息地的面積、大熊貓野生種群數(shù)量作為基礎數(shù)據(jù),時間跨度為1999—2014年,空間區(qū)域為大熊貓分布區(qū)(秦嶺、岷山、邛崍山、大相嶺、小相嶺、涼山山系)。由于技術方面的限制,種群數(shù)據(jù)不包括1.5歲以下大熊貓幼體數(shù)量。

1.2 研究方法

主要研究方法與理論：相關性分析與突變理論。

1.2.1 相關性分析

對3、4調(diào)各山系大熊貓種群數(shù)量與棲息地、潛在棲息地面積進行復相關分析。

1.2.2 突變理論

突變理論是研究客觀世界非連續(xù)性現(xiàn)象(突變)的理論,依據(jù)數(shù)學模型來描述和預測事物的連續(xù)性中斷的質(zhì)變過程。突變理論并不給出產(chǎn)生突變機制的假設,而是提供一個合理的數(shù)學模型來描述現(xiàn)實世界中產(chǎn)生的突變現(xiàn)象,對它進行分類,使之系統(tǒng)化,其數(shù)學基礎是奇點理論和分岔理論。在突變理論中,系統(tǒng)在任何時刻的狀態(tài)可以由給定的n個狀態(tài)變量xi的值確定,同時系統(tǒng)還受到m個控制變量uj的控制,即uj的取值決定了xi的值,所要解決的問題是控制變量在何種情況下,系統(tǒng)勢函數(shù)臨界點類型會發(fā)生變化。

設系統(tǒng)勢函數(shù)為V,則定義系統(tǒng)的平衡曲面M為：

xV=0

(1)

平衡曲面M是由系統(tǒng)Λ的全部平衡點構成,定義奇點集S是由Λ的全部退化臨界點組成,其為M的一個子集,滿足：

(2)

det表示行列式,H(V)表示V的Hessen矩陣。S在控制變量空間C中的投影,稱為分岔點集B,分岔點集B是C中所有使V的形式發(fā)生變化的點的集合。

當狀態(tài)變量數(shù)目不超過2、控制變量數(shù)目不超過4時,只存在7種基本突變類型,對應著具有不同數(shù)量的狀態(tài)變量與控制變量的系統(tǒng)[23- 24],如表1所示。

表1 基本突變模型的勢函數(shù)

根據(jù)本文的研究內(nèi)容,需選用橢圓臍點突變模型,其勢函數(shù)表達式為：

(3)

x,y為狀態(tài)變量；w,u,v為控制變量。對于Vx,y求偏導數(shù)并令其為零,得平衡曲面M為：

(4)

奇點集S除滿足上式,還需滿足

Δ=4w2-x2-y2=0

(5)

系統(tǒng)發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)化的基本判據(jù)為：

w<0

(6)

即當w<0時,勢函數(shù)的極值分布會發(fā)生突變,系統(tǒng)呈現(xiàn)不穩(wěn)定狀態(tài)。

在失穩(wěn)的情況下,系統(tǒng)的臨界點(x0,y0)可以由下式求解：

(7)

式中,Φ0=-uw2-0.25v2,Φ1=2w2+2uw,Φ2=-3w2-u

1.2.3 突變模型的構建

大熊貓作為典型的K對策生物,種群密度波動較小,其種群平衡點處在環(huán)境的K值附近。因此,可以認為“大熊貓—棲息地”系統(tǒng)存在著較為穩(wěn)定的耦合關系,表達式如下：

Z=fX,Y

(8)

式中,Z為大熊貓野生種群數(shù)量(只),X為棲息地面積(102km2),Y為潛在棲息地面積(102km2)。

棲息地破碎化對于種群存在多種不利影響[25]。為了避免滅絕旋渦的發(fā)生,一個種群需要保有一定數(shù)量的棲息地面積(Minimum Area Requirements)才能保證長期生存,對于大熊貓野生種群而言,所需最小棲息地面積約為114.7 km2[26- 27]。本文選用了100 km2作為與大熊貓野生種群相對應的棲息地面積指標單位,既便于處理數(shù)據(jù),又不會從實質(zhì)上改變種群與棲息地之間的耦合函數(shù)關系,從而影響到模型構建的精度以及計算結果的準確性；潛在棲息地亦然。

為了求解系統(tǒng)勢函數(shù),可以認為fX,Y與其Taylor展開式之間同構,并設f是3確定的,有：

Z=a30X3+a21X2Y+a12XY2+a03Y3+a20X2+a11XY+a02Y2+a10X+a01Y+a00

(9)

系數(shù)aij,可依據(jù)六大山系大熊貓野生種群數(shù)量與棲息地、潛在棲息地的面積數(shù)據(jù),利用SPSS軟件進行非線性擬合得到,進而得到如下形式(求解步驟見附錄A)：

Z=z+K00

(10)

式中,K00為常數(shù),與系統(tǒng)狀態(tài)的判別無關,z即為所需橢圓臍點突變模型表達式：

(11)

2 計算結果

2.1 相關性分析結果

大熊貓野生種群數(shù)量與棲息地、潛在棲息地的面積復相關分析結果見表2。

表2 大熊貓野生種群數(shù)量與棲息地、潛在棲息地的面積復相關分析結果

根據(jù)復相關分析可知,無論3調(diào)與4調(diào),大熊貓野生種群數(shù)量與棲息地、潛在棲息地的面積均呈高度顯著正相關,支撐了前文中的觀點,即大熊貓野生種群與棲息地構成協(xié)同進化體,保護棲息地是保護大熊貓的關鍵。同時,也反映了大熊貓野生種群數(shù)量與其棲息地系統(tǒng)之間存在著較為穩(wěn)定的耦合關系,可以此作為構建突變模型的基礎。

2.2 突變模型分析結果

按照前文方法,依據(jù)全國大熊貓調(diào)查數(shù)據(jù),按照式(9)構建大熊貓野生種群數(shù)量與棲息地、潛在棲息地的面積耦合關系函數(shù),相關系數(shù)見表3。

按照附錄A所示步驟,進一步轉(zhuǎn)化為橢圓臍點突變模型,模型相關系數(shù)見表4。

由此可得系統(tǒng)突變模型的穩(wěn)態(tài)判據(jù),相關結果見表5。

表3 耦合關系函數(shù)的系數(shù)

表4 橢圓臍點突變模型的系數(shù)

表5 系統(tǒng)突變模型的穩(wěn)態(tài)判據(jù)

可見,4調(diào)期間,大熊貓野生種群數(shù)量與棲息地、潛在棲息地的面積雖然處于增長態(tài)勢,但根據(jù)突變模型的分析結果,“大熊貓—棲息地”系統(tǒng)的穩(wěn)定性卻處于下降趨勢,且均接近于臨界狀態(tài),表明大熊貓賴以生存的生態(tài)系統(tǒng)具有較大的退化壓力。

3 討論

3.1 大熊貓生存狀態(tài)的原因分析

由于突變理論不提供導致系統(tǒng)發(fā)生突變的機制,所以應用突變理論對生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性與大熊貓生存狀態(tài)的研究,實質(zhì)是對事物發(fā)展“結果”的數(shù)學解讀,是一種唯象理論(Phenomenology)的表現(xiàn),因此需進一步結合生態(tài)學理論進行原因分析?？傮w上,保護與干擾的長期共存與博弈,構成了近期大熊貓保護的基本格局,分布區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定狀態(tài)與大熊貓的生存狀態(tài)可以視為保護與干擾相互作用的結果。分布區(qū)生態(tài)系統(tǒng)對大熊貓種群具有重要的影響,我國實施的一系列生態(tài)與物種保護工程,對于大熊貓種群的恢復發(fā)揮了重要作用；人為干擾作為歷史上導致大熊貓種群衰退的重要原因,也是近期導致大熊貓棲息地破碎化與種群隔離的最重要影響因素,同時,趨于嚴重的棲息地破碎化與局域種群隔離又導致了大熊貓分布區(qū)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的下降。

大熊貓棲息地生態(tài)保護力度的加大是野生種群持續(xù)增長的主要原因[19]。自1998年,大熊貓分布區(qū)內(nèi)的天然林采伐已全面停止,并逐步實施了“天然林保護”、“退耕還林”、“長江防護林”等重大生態(tài)工程,這使得大熊貓生存所依賴的棲息地生態(tài)系統(tǒng)總體上得到了較好的保護與休養(yǎng)生息,大部分區(qū)域的植被及竹林得到了較好的自然恢復；同時,隨著大規(guī)模森林采伐作業(yè)活動的停止,相應的人為干擾大幅減少,使得原本因采伐公路及運輸車流而隔離的大熊貓種群,可以較順暢的進行交流,降低了部分局域種群的滅絕風險,為種群數(shù)量增長創(chuàng)造了條件[28]。2001年啟動的“全國野生動植物保護及自然保護區(qū)建設工程”,新建或擴建了相當數(shù)量的保護區(qū),相對于3調(diào),4調(diào)期間保護區(qū)面積增加了約11800 km2,增幅54.3%；尤其對于秦嶺中部、岷山中部以及邛崍山中部的大熊貓核心種群,新保護區(qū)的建立及原有保護區(qū)保護管理能力的提升,使得這些大熊貓核心種群得到了更有效的保護,這些核心種群的數(shù)量占野生大熊貓總數(shù)量超過三分之二,對于大熊貓保護工作全局至關重要[2,19- 20]。

但是,在棲息地與種群持續(xù)恢復的同時,大熊貓保護仍面臨重要的危機,主要表現(xiàn)為：經(jīng)濟社會發(fā)展帶來長期且強烈的干擾,加劇了棲息地破碎化與種群的隔離,在一定程度上削弱了保護工作的成效,進而加重了大熊貓的生存危機[2]。

3.1.1 棲息地破碎化是導致生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性下降的重要原因

目前,大熊貓棲息地總面積雖有所增加,但沒有在宏觀上改變大熊貓分布區(qū)整體狹長這一狀況,并且大熊貓核心分布區(qū)棲息地整體破碎化程度有所加劇。新分布區(qū)與新種群的發(fā)現(xiàn)是4調(diào)棲息地面積與種群數(shù)量增長的主要因素,但對于大熊貓核心分布區(qū)的秦嶺與岷山山系,4調(diào)棲息地面積僅增加了5.4%、1.2%,均未發(fā)現(xiàn)新的分布種群[20]；3調(diào)時面積最大的兩個棲息地斑塊(岷山A棲息地、邛崍山系棲息地)在4調(diào)時已經(jīng)破碎化,隨之兩個規(guī)模較大的局域種群也被隔離成幾個較小的種群[19- 20]；總體上,目前大熊貓棲息地被隔離成33個斑塊,其中10個斑塊的面積均小于114.7 km2,即30.3%的棲息地斑塊不能滿足種群的長期生存需要[20- 21,27],依據(jù)野生大熊貓最小存活種群數(shù)量為30只的標準[29- 31],33個局域種群中有22個存在滅絕風險,占比66.7%。

棲息地破碎化對物種的生存會構成嚴重的威脅[32]。在人類活動的影響下,分布區(qū)域狹窄、數(shù)量稀少的大型哺乳類物種會面臨很高的滅絕風險[33]；局域種群隔離以及種群內(nèi)個體數(shù)量的減少,會引起瓶頸效應、近親繁殖、遺傳漂變等不良效應；棲息地破碎化會引起邊緣效應、隔離效應、面積效應等不良效應,對物種之間的相互作用也會產(chǎn)生不良影響,包括種間連接的數(shù)量與強度[34]；多種不良效應的綜合作用與相互影響,會引發(fā)一個相互作用、相互強化的生物與非生物過程,導致種群趨于滅絕[35- 36]。對于大熊貓,還存在著另一個嚴重的威脅——竹子開花,當竹子開花發(fā)生在完全隔絕的小生境中,該區(qū)域大熊貓會面臨嚴重的生存危機。

棲息地破碎化對生物多樣性也具有重要的影響,棲息地喪失與破碎化被認為是造成生物多樣性下降的最主要原因,其產(chǎn)生的危害也最大[33- 34]。Haddad等學者根據(jù)目前世界上規(guī)模最大和歷史最悠久的破碎化實驗發(fā)現(xiàn),棲息地破碎化會導致生物多樣性的大幅降低與生態(tài)系統(tǒng)功能的喪失,該項實驗地跨五大洲、時間跨度35年,涵蓋了不同的生物群落與生態(tài)系統(tǒng)[37]。生物多樣性的喪失對生態(tài)系統(tǒng)具有重要的影響。盡管存在爭議,但大多數(shù)關于生態(tài)系統(tǒng)結構與功能的理論探討和實驗生態(tài)學研究成果表明,生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性呈正相關,棲息地破碎化會導致生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的降低[32- 33]。在另一項基于大熊貓局域種群與棲息地斑塊的模型研究中,我們也發(fā)現(xiàn),如果考慮棲息地破碎化的影響,雖然4調(diào)時大熊貓棲息地總面積與種群總數(shù)量相對于3調(diào)時有所增長,但趨于嚴重的棲息地破碎化與種群隔離導致了4調(diào)時分布區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性,相對于3調(diào)時反而呈現(xiàn)更不穩(wěn)定的現(xiàn)象[38]。

3.1.2 干擾對大熊貓棲息地的影響

人類的經(jīng)濟社會活動以及近年來頻發(fā)的自然災害,對大熊貓棲息地造成了較嚴重的干擾,加劇了棲息地的退化與破碎化。干擾因素基本上可以分為自然災害和人為干擾兩類,對棲息地的影響與作用形式有所區(qū)別。

大熊貓分布區(qū)位于青藏高原東緣的構造帶,存在多條斷裂地震帶,近期發(fā)生的一系列地震對棲息地的影響顯著。以2008年發(fā)生的汶川地震為例,依據(jù)3調(diào)統(tǒng)計數(shù)據(jù)進行災害評估,地震造成大熊貓棲息地毀損面積約578 km2,占全國棲息地總面積的2.5%,造成潛在棲息地毀損面積約20 km2,占比0.2%,主要集中在岷山與邛崍山等大熊貓核心分布區(qū)[21]。地震及其次生災害顯著改變了大熊貓棲息地的地形、地貌、土壤特性及植被演替進程,棲息地結構和質(zhì)量發(fā)生顯著變化；震區(qū)大面積區(qū)域的增強型植被指數(shù)(EVI)顯著下降,加劇了大熊貓棲息地的退化和破碎化進程,經(jīng)過5年的恢復,4調(diào)時(2013年)發(fā)現(xiàn)多數(shù)區(qū)域EVI雖有明顯改善,但尚未恢復到2007年的水平,大部分區(qū)域大熊貓棲息地植被仍在恢復中[21,39],后繼發(fā)生的雅安、九寨溝地震,對大熊貓棲息地又構成了一定的影響。

同時,近年來,經(jīng)濟和社會的快速發(fā)展延伸到了大熊貓分布區(qū),其深度與廣度為歷史最強,造成了強烈的沖擊。公路、鐵路及低等級的縣域、鄉(xiāng)村道路的不斷增加,致使路網(wǎng)密度進一步增大；畜牧業(yè)、水電站建設與礦產(chǎn)開發(fā)呈現(xiàn)增加態(tài)勢；作為山區(qū)經(jīng)濟增長點的旅游開發(fā)帶動了更多旅游基礎設施建設與游客數(shù)量的增長[20- 21]。這些以經(jīng)濟發(fā)展為主導的宏觀社會變化,給大熊貓分布區(qū)帶來了長久的人為干擾。人為干擾強度與經(jīng)濟社會發(fā)展水平有關,這決定了人為干擾在近年來趨于加??；同時,值得注意的是,人為干擾作為普遍存在并且長期持續(xù)的影響因素,不會因經(jīng)濟社會的發(fā)達或落后而消失,但其多發(fā)類型與地區(qū)經(jīng)濟發(fā)展水平有關。在經(jīng)濟較為發(fā)達的中北部地區(qū),主要以水電開發(fā)、基礎建設、旅游活動等、由政府主導的經(jīng)濟建設活動所帶來的大型干擾為主；在欠發(fā)達的南部地區(qū)(涼山山系),主要以采薪、放牧、割竹打筍等、由個人經(jīng)濟生活行為所帶來的一般干擾為主[20,40]。

結合4調(diào)可以發(fā)現(xiàn),在大熊貓中北部分布區(qū),一方面,諸如水電開發(fā)等大型干擾呈增強態(tài)勢,水電站在邛崍山分布眾多,采礦、旅游及其相關基礎設施建設對岷山、邛崍山、秦嶺的棲息地影響突出；另一方面,諸如放牧等一般干擾的發(fā)生數(shù)量與強度在這些區(qū)域呈明顯下降[20]。大型干擾會對大熊貓及其棲息地造成持久性或永久性的影響,加劇了棲息地破碎化與種群的隔離[21]。一般干擾在南部分布區(qū)卻有著強烈的影響,放牧、采筍、采薪等活動對大相嶺、涼山山系影響明顯[20- 21]。

總體上,在大熊貓棲息地內(nèi),干擾呈現(xiàn)集中分布,并具有密度大、強度高、時間長的特點,對生態(tài)系統(tǒng)構成了巨大壓力,導致了棲息地的質(zhì)量下降與破碎化,最終影響了大熊貓的分布格局；同時,人為干擾多發(fā),但增強類型有所不同,與當?shù)亟?jīng)濟發(fā)展水平有關,應注意因地制宜,制定差異化的保護政策。

3.2 當前大熊貓保護工作的具體對策

應對棲息地破碎化與種群隔離的威脅是當前大熊貓保護工作的首要內(nèi)容,應基于兩個方面開展工作,一是通過科學合理的規(guī)劃與實施野生動物走廊建設,以應對棲息地破碎化的直接威脅,二是根據(jù)各山系干擾的多發(fā)類型,采取具有地區(qū)差異化的保護政策,有針對性的采取減緩人為干擾的不利影響,從根源上遏制棲息地退化與破碎化進程。

3.2.1 針對棲息地破碎化的對策分析

棲息地破碎化對物種生存的影響首先體現(xiàn)在種群水平上,種群的消失速度比一個物種的滅絕速度要快得多[33],棲息地斑塊面積的大小對生物多樣性、物種滅絕閾值等也具有重要的影響[34],因此,應對棲息地破碎化危害的首要任務在于對隔離小種群的關注。同時,生物一般也具有一定的滅絕延遲能力,即使棲息地發(fā)生了嚴重破碎化,該區(qū)域物種的滅亡在時間上往往存在著幾十年甚至幾個世紀的延遲,即存在滅絕債務現(xiàn)象[33],這無疑為物種拯救行為提供了寶貴的時間窗口。

棲息地斑塊的總量、質(zhì)量、連接程度以及干擾的影響,對于破碎化的棲息地維持生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務的能力具有決定性作用[37]。根據(jù)滅絕旋渦理論,在生境破壞初期,剩余適宜生境仍有較好的連通性,種群主要受生境損失的影響；隨著生境破壞的日趨嚴重,斑塊之間的連接將減弱,會引發(fā)物種對棲息地喪失的非線性反應,導致種群密度急劇下降；同時,一系列的反饋作用會增加生態(tài)系統(tǒng)的不穩(wěn)定性和區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)的隨機性[41]。如果生態(tài)系統(tǒng)繼續(xù)退化,一旦發(fā)生系統(tǒng)突變,未來的生態(tài)恢復將會非常困難。有研究表明,種群擴散率對于大熊貓小種群的復壯非常重要,即使擴散率低至1%也能有效降低局域種群的滅絕風險[42]。因此,基于大熊貓棲息地斑塊分布的空間格局,采取諸如野生動物走廊等棲息地斑塊的連接措施具有重要意義。以野生動物走廊作為促進小種群復壯措施,其實施效果主要取決于所連接種群的絕對規(guī)模。在小種群之間進行連接,對于小種群的增長與持久意義有限[42]。野生動物走廊的早期規(guī)劃與建設應首先以面積較大的生境斑塊與規(guī)模較大的種群為中心,向周邊的小斑塊與小種群進行輻射,這將形成一個“星型”生態(tài)網(wǎng)絡；長期規(guī)劃可設計和建造更多的走廊以連接更多的棲息地,將早期的星型生態(tài)網(wǎng)絡轉(zhuǎn)化為復雜生態(tài)網(wǎng)絡。根據(jù)復雜網(wǎng)絡理論可知,這種復雜生態(tài)網(wǎng)絡具有更好的魯棒性(Robust)和抗干擾能力,對于大熊貓野生種群而言,加強基因交流,也將有效地擴大基因庫,可以更好抵御各種隨機變化的影響[43- 44]。

3.2.2 針對干擾因素的對策分析

對于近期頻發(fā)的自然災害干擾——地震的影響,災區(qū)大熊貓棲息地的恢復目標應以實現(xiàn)森林生態(tài)系統(tǒng)功能的修復為主。依據(jù)森林演替規(guī)律與自然進程,利用天然植被的自然恢復或人工重建的方式,通過對受損天然林的保育措施,實現(xiàn)森林面積與郁閉度的恢復,從而實現(xiàn)森林與竹林的協(xié)調(diào)更新；人工修復措施不應作為森林植被主要的修復手段,但對于受地質(zhì)災害影響嚴重的區(qū)域,應盡快引種鄉(xiāng)土樹種,以混交林形成保護[39]。

對于人為干擾的影響,應結合各山系生態(tài)系統(tǒng)特點、經(jīng)濟社會發(fā)展水平與多發(fā)干擾類型采取有針對性的措施。

秦嶺、岷山、邛崍山山系作為大熊貓核心分布區(qū),具有生態(tài)系統(tǒng)容量大、保護工作開展較好的特點,大熊貓種群呈穩(wěn)定、緩慢的增長態(tài)勢,反映了該區(qū)域大熊貓及生態(tài)保護工作趨于成熟。同時,這些地區(qū)的干擾呈現(xiàn)出大型干擾增強與一般干擾下降的發(fā)展趨勢。在保護工作中應積極利用大熊貓交流廊道建設、擴建保護區(qū)等措施,注重對現(xiàn)有棲息地與潛在棲息地質(zhì)量的提升。這一地區(qū)也是大熊貓國家公園主要所在地,應切實落實保護政策,穩(wěn)步提升生態(tài)系統(tǒng)的規(guī)模與質(zhì)量。大、小相嶺山系的棲息地與大熊貓種群一直保持較好的恢復態(tài)勢,同時又存在生態(tài)系統(tǒng)規(guī)模較小、人為干擾嚴重等不利因素,大熊貓種群滅絕風險較高。4調(diào)時,兩山系棲息地增幅分別達到51.6%、48.8%,說明山系保護工作仍有較大潛力與改善空間,因此,一方面應繼續(xù)加強保護,爭取有效降低人為干擾；另一方面,考慮到種群規(guī)模較小,在實現(xiàn)小種群互通與棲息地斑塊連接的基礎上,應結合大熊貓放歸,促進遺傳交流,提高基因多樣性,對于大熊貓的生存與延續(xù)尤為重要。涼山山系的大熊貓保護工作最為薄弱,是3調(diào)時唯一出現(xiàn)種群數(shù)量負增長的山系(增幅為-25.8%),4調(diào)時有所改善(增幅為7.8%),與其呈爪形的狹長地理格局以及經(jīng)濟發(fā)展落后有密切關系。狹長而分散的地理格局,造成種群隔離程度較高且局域種群規(guī)模過小,落后的地區(qū)經(jīng)濟,使得放牧、割竹打筍等與個人經(jīng)濟生活相關的人為干擾,一直非常嚴重。經(jīng)濟發(fā)展與生態(tài)保護并重,是當前涼山地區(qū)保護工作首要內(nèi)容,實現(xiàn)生態(tài)保護、扶貧開發(fā)與地方經(jīng)濟發(fā)展的有機結合,改進產(chǎn)業(yè)結構,推進可替代生計培訓等措施,減少經(jīng)濟對農(nóng)牧業(yè)的依賴,并落實社區(qū)居民利益共享與補償機制,以必要的經(jīng)濟手段提高共同參與保護的積極性,實現(xiàn)人與自然和諧共存。。

總體而言,經(jīng)濟社會的快速發(fā)展已深入大熊貓分布地區(qū),其深度與廣度為歷史最強,由此引發(fā)的人為干擾也是近三十年來最為強烈,由此加重了大熊貓分布區(qū)棲息地破碎化和種群隔離,對生態(tài)系統(tǒng)造成了嚴重影響。人類干擾活動對大熊貓生境的影響具有協(xié)同增大效應,應結合各山系特點,確定對其他人為干擾具有放大作用的主導人為干擾類型,采取有針對性的措施,以期最優(yōu)成效。

3.3 突變理論在生態(tài)學研究中的應用價值

3.3.1 突變模型在大熊貓研究中的應用

自然界雖然具有高度的復雜性,但很多時候,通過少量相關變量(關鍵因子)信息就足以構建一個有效的模型[15]。生態(tài)學模型構建的思想是基于事物發(fā)展與其主要矛盾之間的辯證關系。一個生態(tài)學模型應該包括三個要素：①空間因素,即系統(tǒng)邊界的劃分；②在所有功能單元中最重要的子系統(tǒng)(組分)；③時間間隔[15]。因此,對于一個現(xiàn)實的生態(tài)系統(tǒng),其模型構建的關鍵在于,根據(jù)研究問題確定相應的研究尺度,由此選取最重要的子系統(tǒng)(組分)作為關鍵因子(模型的變量),進而實現(xiàn)模型的構建。

突變理論的優(yōu)勢在于,即使不了解所研究系統(tǒng)的動力學方程,用幾個狀態(tài)變量即可預測系統(tǒng)諸多的定性或定量性態(tài),并提供了數(shù)學模型來描述現(xiàn)實世界中產(chǎn)生的突變現(xiàn)象。對于生態(tài)學突變模型的構建,關鍵因子的選取十分重要。由表1可知,變量數(shù)目一定的突變模型,其表達式的形式是確定的,所以所選取的關鍵因子對于模型所蘊含的信息具有重要的影響作用。對于大熊貓種群,棲息地的重要性毋庸置疑,而潛在棲息地對于棲息地的增長、棲息地的聯(lián)通等具有重要作用[45],因此,對于大熊貓的生存、種群復壯與擴散具有重要意義。所以本文在進行突變模型構建時,將潛在棲息地作為一項關鍵因子加以考慮,以保證模型蘊含信息的全面性、分析結果的準確性；同時,3調(diào)與4調(diào)在調(diào)查技術方法上具有一致性,也保證了數(shù)據(jù)來源的準確性,以及計算結果的可比性。

突變理論也有其局限性,即不能給出所研究問題產(chǎn)生突變的機制,也不能給出系統(tǒng)的動力學方程,因此,我們無法直觀獲悉模型參量與計算結果之間直接而明確的邏輯關系。應用突變理論進行模型構建以及對計算結果的解讀,需要結合所應用領域的相關理論加以實現(xiàn)。

3.3.2 突變理論在生態(tài)學領域具有廣泛的應用價值

2013年,英國生態(tài)學會在其成立100周年紀念之際,發(fā)布了100個極具研究價值的生態(tài)學問題,認為關于“生態(tài)系統(tǒng)的評估”以及“生態(tài)系統(tǒng)臨界狀態(tài)的判別”相關研究具有重要現(xiàn)實意義,同時還強調(diào)了將“其他學科已運用的理論運用于生態(tài)學”以及“發(fā)展和采用模型系統(tǒng)來理解生態(tài)系統(tǒng)”的重要性[46]。

當前地球生態(tài)系統(tǒng)面臨前所未有的壓力,科學評估生態(tài)系統(tǒng)的狀態(tài),并對生態(tài)系統(tǒng)重大突變進行預測與預警,對于地球系統(tǒng)與人類社會的可持續(xù)發(fā)展至關重要。但由于生態(tài)系統(tǒng)對外界的響應具有滯后性,同時,長時間、高分辨率數(shù)據(jù)的缺乏以及對現(xiàn)實生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)在復雜性的認識不足,使得生態(tài)系統(tǒng)的突變預測成為一項艱難的任務[8,47]。

突變理論作為一種成熟的系統(tǒng)科學理論,用形象的數(shù)學模型描述了系統(tǒng)連續(xù)性行為突然中斷與質(zhì)變發(fā)生的過程。突變理論所提供的理論與模型是對系統(tǒng)的描述,而非對機制的解釋。如果所研究系統(tǒng)的機制未知或者過于復雜,根據(jù)奧卡姆剃刀原則(Occam′s Razor),應先假定系統(tǒng)具有與觀察相吻合的最簡單的機制,突變理論即提供了系統(tǒng)“最簡單機制”的數(shù)學描述與模型,即以“降低描述的任意性”實現(xiàn)將“種種不同的觀察統(tǒng)一于一個系統(tǒng)”[48]。突變理論研究的是系統(tǒng)穩(wěn)定態(tài)躍遷的現(xiàn)象和規(guī)律。它認為系統(tǒng)存在穩(wěn)定態(tài)和非穩(wěn)定態(tài),穩(wěn)定態(tài)是指系統(tǒng)在微小擾動作用下,仍然能夠保持原來狀態(tài)；而一旦受到微小擾動就迅速離開原來狀態(tài),則是非穩(wěn)定態(tài)；穩(wěn)定態(tài)之間的轉(zhuǎn)化,是以突變形式發(fā)生的；非線性是系統(tǒng)存在突變現(xiàn)象的重要原因。突變理論作為研究系統(tǒng)有序演化的有力數(shù)學工具,在生態(tài)學研究方面有著廣闊的應用前景。

4 結論

(1) 大熊貓野生種群的數(shù)量與棲息地、潛在棲息地的面積呈高度顯著正相關,且存在著較為穩(wěn)定的耦合關系。大熊貓對棲息地生態(tài)系統(tǒng)具有高度的生存依賴,基于生態(tài)系統(tǒng)的視角,才能正確認知大熊貓野生種群的生存狀態(tài)。保護棲息地是保護大熊貓的關鍵,大熊貓作為高度特化的K對策生物,更容易受到棲息地破碎化與種群隔離的影響。

(2) 采用生態(tài)系統(tǒng)的關鍵指標構建突變模型,可以從系統(tǒng)層面對大熊貓生存狀態(tài)進行研究。近年來,大熊貓棲息地與野生種群總體增長的同時,棲息地破碎化和局域種群隔離也有所加劇?；跈E圓臍點突變模型分析可知,“大熊貓—棲息地”系統(tǒng)的穩(wěn)定性處于下降趨勢,且接近于臨界狀態(tài),表明生態(tài)系統(tǒng)的仍具有較大的退化危險,大熊貓的生存危機依然嚴峻。