文冠果光合生理日變化及其與生理生態(tài)因子的相關(guān)性研究

馬 新,董 鵬,姜繼元,李 銘

(新疆農(nóng)墾科學(xué)院，新疆 石河子 832003)

【研究意義】文冠果(xanthocerassorbifolia)是我國特有的珍稀木本油料樹種[1]。它主要分布在我國北方，其根系發(fā)達(dá)，抗逆能力強(qiáng)，不僅是良好的經(jīng)濟(jì)樹種，同時還是防風(fēng)固沙的生態(tài)樹種，具有巨大的開發(fā)和利用潛能[2-3]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】光合作用是植物最重要的生理過程之一，是植物形成生產(chǎn)力的物質(zhì)基礎(chǔ)，對植物生長發(fā)育有著重要的作用[4]。光合作用的限制因素是相互聯(lián)系相互制約的，如大氣溫度(Ta)、大氣相對濕度(RH)、大氣CO2濃度(Ca)、光合有效輻射(PAR)等環(huán)境因子及由此而引起的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)等生理生化因子。由于受內(nèi)外環(huán)境影響，植物光合生理日變化與其生理生態(tài)因子的關(guān)系有所不同[5]?！颈狙芯壳腥朦c】目前，文冠果的栽培管理、高產(chǎn)技術(shù)、生物油的提取及分析等方面，已有大量報道[6-9]。但對其光合特性方面的研究較少，且主要集中在逆境脅迫下文冠果光合生理指標(biāo)的變化等方面[10-11]，對不同種源地文冠果光合特性則缺少系統(tǒng)的比較分析，在同一生態(tài)環(huán)境下它們的光合特征是否存在差異，需要加以分析和比較?！緮M解決的關(guān)鍵問題】鑒此，本研究以國內(nèi)8個種源地文冠果為研究對象，對其光合參數(shù)進(jìn)行了測定和分析，以揭示其光合生理特征；并分析了不同種源的光合生理特性差異及與環(huán)境因子之間的相互關(guān)系，以了解不同種源地文冠果的光合基本規(guī)律，為文冠果的引種、選育和推廣提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料來源

2016年3月27日，將采自于青海、北京、山東濰坊、山東東瀛、甘肅、寧夏、黑龍江、赤峰8個種源地的生長健壯、芽飽滿、無病蟲害的接穗嫁接到試驗地，砧木為2年生文冠果植株，嫁接后進(jìn)行正常的田間撫育管理。

1.2 試驗方法

2016年8月20日，選擇晴朗無云的天氣，在田間條件下，利用Li-6400(Li-COR公司(美國))光合儀測定8個種源地文冠果的光合作用特征參數(shù)。從8:00開始測定，每間隔2 h測定1次，一直測到20:00。主要測定8個種源地文冠果的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、光合有效輻射(PAR)、大氣溫度(Ta)、大氣相對濕度(RH)、大氣CO2濃度(Ca)等指標(biāo)。測定時，選擇苗木中上部向陽生長的健康葉片，每株測定3個葉片，共測3株，各個指標(biāo)取其平均值。依據(jù)測定的數(shù)據(jù)繪制凈光合速率及影響因子的日變化曲線，計算葉片水分利用效率(WUE)，計算公式為：WUE=Pn/Tr。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用EXCEL2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和繪圖，SPSS 17.0統(tǒng)計軟件進(jìn)行相關(guān)性分析和不同處理間顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子的日變化規(guī)律

外界環(huán)境的變化直接影響植物的光合作用[12]。由圖1可知，在試驗周期內(nèi)，生態(tài)環(huán)境因子體現(xiàn)了高溫、高光照及干燥的氣候特征。其中光照強(qiáng)度日變化最為明顯，從8:00-14:00持續(xù)增加，14:00點光合有效輻射(PAR)達(dá)到最大值1860.1 μmol/(m2·s)，隨后又下降。大氣CO2濃度(Ca)從8:00-16:00持續(xù)下降，16:00Ca為全天最低，至321.1 μmol/mol，隨后緩慢回升。大氣溫度(Ta)在8:00-16:00從14.3 ℃快速增加至35.6 ℃，在16:00-20:00則逐步下降至27.2 ℃。大氣相對濕度(RH)在8:00-16:00從69 %下降至15 %，隨后又緩慢提升。

2.2 光合特征參數(shù)的變化

2.2.1 凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)與水分利用效率(WUE)的日變化 凈光合速率是表示光合作用強(qiáng)弱變化的核心指標(biāo)之一[13-14]。由圖2可知，8個種源地文冠果Pn的日變化動態(tài)過程有一定的差異。其中北京、山東濰坊、寧夏、黑龍江4個種源地文冠果呈現(xiàn)不對稱的雙峰曲線特征，除山東濰坊外，其余3個種源第1個峰值均出現(xiàn)在12:00，第2個峰值出現(xiàn)在16:00，14:00左右出現(xiàn)低谷，表現(xiàn)出較明顯的光合“午休”現(xiàn)象，且第1個峰值要高于第2個峰值。其余4個種源地文冠果均呈現(xiàn)為單峰型曲線特征，不存在光合“午休”現(xiàn)象，但出現(xiàn)峰值的時間不同，青海和赤峰出現(xiàn)峰值的時間分別為12:00和14:00，而山東東瀛和甘肅出現(xiàn)在16:00。從數(shù)值上看，早上8:00Pn較低，甚至一些種源地文冠果出現(xiàn)負(fù)值，隨著PAR的提高，Pn增加迅速。一天中Pn的平均值由高到低的順序是甘肅(11.84)、山東東瀛(11.65)、赤峰(10.74)、北京(10.26)、寧夏(9.93)、黑龍江(8.97)、青海(7.49)、山東濰坊植物的蒸騰作用不僅受外界環(huán)境條件的影響，而且還受植物本身的調(diào)節(jié)和控制[15]。由圖2可知，8個種源地文冠果1天中Tr較高的時間主要集中在12:00-16:00，這也是1天中光照強(qiáng)度和氣溫最高的時間段，下午16:00以后Tr開始下降，至20:00時達(dá)到最低值，與Pn曲線變化較為相似，青海、山東東瀛、甘肅、赤峰種源地文冠果的Tr日變化呈單峰曲線特征，除青海種源峰值出現(xiàn)在12:00外，其它3個種源的峰值均出現(xiàn)在14:00。北京、山東濰坊、寧夏、黑龍江種源地文冠果的Tr日變化呈雙峰曲線特征?？傮w來講甘肅種源地文冠果的Tr整體水平較高，最大值為7.19 μmol/(m2·s)，山東濰坊在各個時段均處于較低位置，最大值僅為2.62 μmol/(m2·s)。

圖1 光合有效輻射(PAR)、大氣CO2濃度(Ca)、大氣相對濕度(RH)及大氣溫度(Ta)的日變化Fig.1 Diurnal variation of photosynthetically active radiation (PAR), atmospheric CO2 concentration (Ca),relative humidity of atmosphere (Ca) and air temperature (Ta)

圖2 8個種源地文冠果凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)與水分利用效率(WUE)的日變化Fig.2 Diurnal variation of the eight provenances of Xanthoceras sorbifolia in net photosynthetic rates (Pn), transpiration rate (Tr) and water use efficiency (WUE)

(2.46 μmol/(m2·s))。山東濰坊Pn的整體水平顯著低于其余7個種源(P<0.01)。

由圖2可知，8個種源地文冠果的WUE變化呈雙峰曲線特征，第1個峰值除甘肅種源出現(xiàn)在12:00外，其余7個種源均出現(xiàn)在10:00。第2個峰值出現(xiàn)的時間也不相同，其中青海、山東濰坊、甘肅、黑龍江出現(xiàn)在18:00，其余4個種源出現(xiàn)在16:00。第1個峰值要顯著高于第2個峰值，其低谷則主要出現(xiàn)在14:00。從數(shù)值上看，一天中WUE的平均值由高到低的順序是赤峰(3.4)、黑龍江(3.0)、寧夏(3.0)、甘肅(2.8)、山東東瀛(2.4)、北京(2.0)、青海(1.7)、山東濰坊(1.3)。

2.2.2 氣孔導(dǎo)度(Gs)與胞間CO2濃度(Ci)的日變化 氣孔是植物葉片與外界環(huán)境進(jìn)行氣體交換的通道，Gs表示氣孔張開的程度，Gs的變化影響CO2進(jìn)入葉片細(xì)胞[16]。由圖3可知，不同種源地文冠果Gs日變化趨勢大體一致，最大值出現(xiàn)在8:00，隨后從8:00-14:00迅速下降，14:00以后又有所上升，到18:00時達(dá)到1個小峰值，之后又開始下降，20:00為全天的最低值。Ci是外界CO2進(jìn)入葉片細(xì)胞的濃度。從圖3可知，文冠果的Ci日變化呈近似的“U”形，早上和傍晚最高，北京和赤峰種源地文冠果的較低值出現(xiàn)在16:00，其余6個種源地文冠果出現(xiàn)在14:00。

2.3 凈光合速率(Pn)與環(huán)境因子的相關(guān)分析

由表1可知，Pn與Tr、Gs呈顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)正相關(guān)關(guān)系；與PAR呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；而與Ci呈顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)負(fù)相關(guān)關(guān)系；但Pn與RH、Ca相關(guān)性不顯著。由此可知，Tr、Gs、Ci及PAR是影響文冠果Pn的主要因子。

3 討 論

通過對8個種源地文冠果光合特性的測定后得知，除山東濰坊外，其余7個種源地文冠果均表現(xiàn)出較高的Pn，說明這7個種源地文冠果能夠充分利用光能，在同化作用中，能夠多的將太陽能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，積累更多的干物質(zhì)。植物光合作用的日變化曲線一般為單峰型或雙峰型[17]。北京、山東濰坊、寧夏、黑龍江4個種源地文冠果Pn日變化呈現(xiàn)不對稱的雙峰型曲線特征，除山東濰坊外其余3個種源均表現(xiàn)出較明顯的光合“午休”現(xiàn)象，這與董亞芳[18]在文冠果上的研究結(jié)果是一致的。而青海、山東東瀛、甘肅、赤峰4個種源地文冠果均呈現(xiàn)為單峰型曲線特征，不存在光合“午休”現(xiàn)象。已有研究表明，“午休”現(xiàn)象主要由氣孔和非氣孔因素引起[19]。Pn降低的同時Ci隨之下降，而Gs值升高，氣孔限制是Pn降低的主要因素。反之，Pn降低的同時Ci上升，但Gs值下降，則非氣孔限制是Pn降低的主要因素。本文Pn與Ci呈顯著負(fù)相關(guān)，與Gs呈顯著正相關(guān)，可推測這主要是由非氣孔限制因素引起，其原因可能是因為當(dāng)Pn較高時，固定較多的CO2，引起Ci下降，當(dāng)Ci過低時，會造成CO2的虧缺，使Pn難以進(jìn)一步提高。

圖3 8個種源地文冠果氣孔導(dǎo)度(Gs)與胞間CO2濃度(Ci)的日變化Fig.3 Diurnal variation of the eight provenances of Xanthoceras sorbifolia in stomatal conductance (Gs) and intercellular CO2 concentration (Ci)

種源地蒸騰速率Tr氣孔導(dǎo)度Gs胞間CO2濃度Ci空氣相對濕度RH光合有效輻射PAR大氣CO2濃度Ca青海0.798*0.536*-0.661*-0.1510.956**-0.234北京0.899**0.606*-0.789*-0.1120.928**-0.354山東濰坊0.867**0.667*-0.823**-0.2470.964**-0.289山東東瀛0.901**0.702*-0.882**-0.1670.987**-0.378甘肅0.935**0.778**-0.781*-0.1450.968**-0.554寧夏0.765*0.423*-0.542*-0.2350.987**-0.389黑龍江0.852**0.522*-0.598*-0.1780.991**-0.356赤峰0.881*0.637*-0.632*-0.2890.995**-0.278

注：*表示0.05水平顯著；**表示0.01水平顯著。

Note: * means significant difference(P<0.05); ** means significant difference(P<0.01).

凈光合速率是研究植物生長的重要指標(biāo)，其影響因素一直是植物生理研究的一個重點，影響Pn的主要因素有Ta、Gs及PAR等[20]。8個種源地文冠果的Pn與其所受的環(huán)境因子關(guān)系特點反映了不同文冠果的光合生物學(xué)特性。本研究相關(guān)性分析結(jié)果表明：供試的8個種源地文冠果的Pn與Gs、Tr呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系，與PAR呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與Ci呈顯著或極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，說明文冠果葉片的光合作用受Gs、Ci、Tr及PAR等生理生態(tài)因子的綜合影響，PAR的影響最大，其與8個種源地文冠果葉片的Pn均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，這與劉薇[21]的研究結(jié)果相似。通過測定WUE能夠闡明植物的氣體交換特性及抗旱性機(jī)理，從而選擇出低耗水、生產(chǎn)效率高、抗性強(qiáng)的植物種[22]。

4 結(jié) 論

北京、山東濰坊、寧夏、黑龍江4個種源地文冠果凈光合速率(Pn)日變化呈雙峰曲線，其余4種文冠果均為單峰型曲線。蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)及光合有效輻射(PAR)是影響文冠果凈光合速率(Pn)的主要因子。赤峰、黑龍江、寧夏3個種源地文冠果較其它種源更適宜在干旱區(qū)生長。